全 文 ：收稿日期:2013 － 03 － 29
基金项目:国家林业行业公益性项目“珍贵树种钩栗良种选育及栽培关
键技术研究”(编号:201204405)。
作者简介:王佩兰(1990 －) ，女，湖南双峰人;硕士研究生，主要从事森
林培育学研究;E-mail:956886999@ com。
通讯作者:李志辉(1957 －) ，男，湖南安化人;教授，博士，博士生导师，主
要从事森林培育教学和研究工作;E-mail:lzh1957@126． com。
钩栗种子形态特征及主要生理指标测定分析
王佩兰1， 许德禄2， 张 斌1， 李 何1， 胡俊靖1， 李志辉1
(1．中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004; 2．汩罗市玉池国有林场， 湖南 汩罗 414400)
摘要:以建瓯，恩施，浏阳、桑植、永顺等 5 个不同地理种源以及永顺小溪 3 个不同家系的钩栗种子为实验材料，对不同种
源间钩栗种子的形态特征差异性进行分析。结果表明，不同种源间钩栗种子的长度、宽度、高度和种子单粒重差异显著。
钩栗种子长度的变化幅度为 19． 842 4 ～ 20． 216 8 mm，宽度为 19． 233 8 ～ 19． 692 2 mm，高度为 17． 337 5 ～ 17． 504 3 mm，百
粒重为 391． 192 2 ～ 412． 935 4 g。测得种子含水量为 43． 15%，可溶性糖的含量为 20． 61 mg /g，可溶性蛋白质的含量为
12． 89 mg /g。所测钩栗的各项生理指标中，含水量表明种子不耐贮藏，可溶性糖含量表明种子耐脱水，但是钩栗种子成
熟后并不耐脱水，因此可溶性糖并不是决定种子是否具有耐脱水性的唯一因子。
关键词: 形态指标;钩栗;种源;种子;生理指标
中图分类号: S 792． 17 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)08-0007-05
Analyses of Morphological Character and Physiological
Indices of Castanopsis Tibetana Seed
WANG Pei-lan1，XU De-lu2，ZHANG Bin1，LI He1，HU Jun-jing1，LI Zhi-hui1
(1． College of Forestry，Central South University of Forestry and Technology，
Changsha Hunan 410004，China;
2． Hunan Forestry Department，Changsha 410007，China)
Abstract:Research on seed Morphological Character and Physiological Indices of Castanopsis tibetana from
Jian＇ou Fujian，Enshi Hubei，Liuyang Hunan，Sangzhi Hunan，Yongshun Hunan． The result shows that there
are significant differences between different seeds． The length，width and height of seeds are 19． 842 4 －
20． 216 8 mm，19． 233 8 － 19． 692 2 mm and 17． 337 5 － 17． 504 3 mm respectively． The 100-seed weight is
391． 192 2 － 412． 935 4 g． Besides，the moisture content of seed is 43． 15%，the soluble sugar content is 20． 61
mg /g and the soluble protein content is 12． 89 mg /g． As these physiological indices show that，the moisture
content indicates the intolerance storage of seed，the soluble sugar content indicates the desiccation-tolerance of
the Castanopsis seed． In fact，mature Castanopsis seeds are desiccation-intolerance． So soluble sugar content is
not the only factor what decides whether the seed is desiccation-tolerance．
Key words: morphological character;Castanopsis tibetana;provenances;seeds;physiological indices
钩栗(Castanopsis tibetana Hance)又名钩栲，壳斗
科栲属高大乔木，高达 30 m，胸径达 150 cm。生于海
拔 200 ～ 1 600 m 的山地杂林中，主要分布于安徽、浙
江、江西、福建、湖北、湖南、以及两广等地。木材红褐
色，色泽美观，质坚重、耐腐，是优良的用材树种。果实
富含淀粉、味香甜，可食用［1］。成熟的钩栗种子淀粉
含量较高、含水量大，种子贮藏困难，出苗率低。目前，
国内外对钩栗的研究较少。福建尤溪县林业局的林敏
等［2］，以种群生命表及生存分析理论为基础，对钩栗
种群生命过程进行了研究，陈养［3］则采用随机区组设
计钩栗不同年龄母树种子品质、不同播种方式育苗实
验，对构栗人工育苗进行了对比研究。
本研究以建瓯、恩施、浏阳、桑植、永顺等 5 个不同
地理种源的钩栗种子为实验材料，开展钩栗种子不同
种源间的形态特征差异性分析和种子的生理特性测定
分析，为其种子贮藏、苗木培育提供基础数据。
1 材料与方法
1． 1 材料来源
钩栗种子分别来源于福建建瓯、湖北恩施、湖南浏
阳、桑植、永顺，所采种源和气象因子见表 1。
·7·
研究报告 王佩兰 等:钩栗种子形态特征及主要生理指标测定分析
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2013.08.079
表 2 不同种源钩栗种子形态指标
产地 No． HW(g) L(mm) W(mm) H(mm) M(g)
建瓯 1 442． 442 9 ± 19． 816 6 20． 881 8 ± 1． 913 2 19． 540 5 ± 1． 946 3 17． 452 9 ± 1． 258 8 4． 349 9 ± 1． 028 7
恩施 2 404． 668 0 ± 22． 830 0 20． 233 4 ± 2． 565 0 19． 123 2 ± 2． 429 1 17． 424 4 ± 1． 851 6 4． 254 2 ± 1． 487 8
浏阳 3 344． 867 6 ± 21． 068 9 19． 320 3 ± 0． 891 0 18． 893 0 ± 0． 704 8 17． 102 1 ± 0． 788 9 4． 052 4 ± 0． 928 0
桑植 4 442． 158 6 ± 14． 065 8 19． 880 6 ± 1． 747 1 20． 936 8 ± 1． 743 6 17． 836 3 ± 1． 278 4 4． 496 3 ± 0． 995 1
永顺 5 376． 182 ± 20． 711 7 19． 831 7 ± 2． 668 7 18． 821 5 ± 2． 735 9 17． 289 ± 2． 023 3 3． 915 8 ± 1． 402 7
均值 402． 063 8 ± 10． 871 6 20． 029 6 ± 0． 187 2 19． 463 0 ± 0． 229 2 17． 420 9 ± 0． 083 4 4． 179 7 ± 0． 0783 1
表 3 永顺小溪不同家系钩栗种子形态指标
家系 No． HW(g) L(mm) W(mm) H(mm) M(g)
小 溪 1 1 368． 188 0 ± 16． 523 0 20． 151 3 ± 2． 362 6 19． 053 9 ± 2． 391 0 17． 923 1 ± 1． 882 9 3． 980 0 ± 1． 255 0
小 溪 2 2 376． 136 8 ± 21． 454 2 19． 117 2 ± 2． 698 3 18． 079 9 ± 2． 566 1 16． 761 7 ± 1． 831 1 3． 527 4 ± 1． 237 6
小 溪 3 3 384． 221 2 ± 24． 646 6 20． 226 8 ± 2． 793 2 19． 330 6 ± 3． 059 6 17． 182 9 ± 2． 173 9 4． 240 3 ± 1． 598 1
均值 376． 182 ± 20． 711 7 19． 831 7 ± 2． 668 7 18． 821 5 ± 2． 735 9 17． 289 ± 2． 023 3 3． 915 8 ± 1． 402 7
表 1 钩栗种源及气候特点
产地 东经(E) 北纬(N) 降水量(mm)
年均温
(℃)
无霜期
(d)
福建建瓯 118°20 27°03 1 600 ～ 1 800 19． 3 286
湖北恩施 108°56 30°18 1 300 ～ 1 600 16． 7 232
湖南浏阳 113°63 28°16 1 400 ～ 1 600 17． 3 228
湖南桑植 110°16 29°38 1 500 ～ 1 700 13． 5 210
湖南永顺 109°73 28°32 1 300 ～ 1 500 15． 8 240
1． 2 测定方法
1． 2． 1 种子形状指标测定
在 5 个种源种子中，分别随机选出 200 粒无虫蛀
腐烂的种子，采用精度为 0． 01 mm 的电子游标卡尺测
量每粒种子的长度(L)、宽度(W)和高度(H)。
由于钩栗种子单颗质量较大，在满足测量精确度
为千分之一的基础上，种子百粒重(HW)采用 20 粒测
重相加的方法，每个种源 8 个重复。
1． 2． 2 种子含水量的测定
采用低恒温烘干法［4］;以湿重为基础计算，种子
含水量(%)= ［(M2 － M3)/(M2 － M1) ］× 100%。
式中，M1 为称量瓶质量;M2 为称量瓶及样品的烘
前质量;M3 为称量瓶及样品的烘后质量。
1． 2． 3 发芽率的快速测定
采用氯化三苯基四氮唑法(TTC法)［4］。
活种子百分率(%)=种胚被染成红色的种子数 /
供试种子数 × 100%。
1． 2． 4 可溶性糖含量的测定
可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法;还原性糖则
采用 3，5-二硝基水杨酸法测定［5］。
1． 2． 5 可溶性蛋白质测定
种子可溶性蛋白采用考马斯亮蓝 G-250 染色法测
定［5］。
1． 3 数据处理
种子形态结构特征采用 SPSS 18． 0 软件对测定的
数据进行方差分析，因子分析等数据处理;其他数据采
用 Excel进行处理。
2 结果与分析
2． 1 不同种源钩栗种子形态特征分析
2． 1． 1 钩栗种子的形态特征
测定结果表明:钩栗种子呈椭圆锥形，种皮褐色。
种子包括内果皮、中果皮、外果皮、胚根和胚乳。胚根、
胚乳均为乳白色。种子长(20． 029 6 ± 0． 187 2)mm，宽
(19． 463 0 ± 0． 229 2)mm，高(17． 420 9 ± 0． 084 3)mm，
每粒重(4． 179 7 ± 0． 078 31)g。其中，百粒重作为一种
重要的亲代特征指标，是衡量种子品质的主要指
标［6］。钩栗种子质量较大，并且产量有大小年之分，
所测定的 5 个种源的平均百粒重为(402． 063 8 ±
10． 871 6)g。
2． 1． 2 不同种源钩栗种子变异分析
通过对 5 个不同种源，3 个不同家系的钩栗种子
形态比较发现，钩栗种子的形态特征在不同种源间和
同一种源不同家系间都存在一定差异。其中，种子大
小顺序为桑植 ＞建瓯 ＞恩施 ＞永顺 ＞浏阳，种子单颗
质量和百粒重大小也按此排列顺序。其中，永顺小溪
种子 3 个家系间，体积和质量相比较，小溪 3 ＞ 小
溪 1 ＞小溪 2。
所测的 5 个种源，3 个家系的钩栗种子的长度
(L)、宽度(W)、高度(H)、单粒重(M)、宽 /长(W/L)、
·8·
第 32 卷 第 8 期 2013 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 8 Aug． 2013
表 4 钩栗种子形态指标相关矩阵
指标 L W H M W/L H /L L /M W/M H/M
L 1． 000
W 0． 996＊＊ 1． 000
H 0． 991＊＊ 0． 991＊＊ 1． 000
M 0． 968＊＊ 0． 968＊＊ 0． 953＊＊ 1． 000
W/L － 0． 046 0． 041 0． 001 0． 009 1． 000
H /L － 0． 108 － 0． 071 0． 013 － 0． 131 0． 427 1． 000
L /M － 0． 172 － 0． 191 － 0． 154 － 0． 365 － 0． 254 0． 134 1． 000
W/M － 0． 184 － 0． 173 － 0． 149 － 0． 367 0． 096 0． 283 0． 933＊＊ 1． 000
H /M － 0． 19 － 0． 193 － 0． 128 － 0． 366 － 0． 07 0． 508* 0． 917＊＊ 0． 917＊＊ 1． 000
* 表示差异显著(p ＜ 0． 05) ，＊＊表示差异极显著(p ＜ 0． 01)。
表 5 总方差解释表
主成分 λ值
特征根 旋转载荷贡献
方差贡献率(%) 累积贡献率(%) 特征值 方差贡献率(%) 累积贡献率(%)
1 4． 372 48． 575 48． 575 3． 924 43． 604 43． 604
2 2． 588 28． 759 77． 335 2． 993 33． 255 76． 859
3 1． 451 16． 118 93． 453 1． 493 16． 594 93． 453
高 /长(H/L)、长 /单粒重(L /M)、宽 /单粒重(W/M)、
高 /单粒重(H/M)等 9 个指标的相关矩阵(表 4)。由
相关分析的结果可知，钩栗种子的长度、宽度、高度、单
粒重、长 /单粒重、宽 /单粒重这 6 项指标中差异达到极
显著水平，高 /长差异显著，而宽 /长差异则不显著。
对 5 个不同种源钩栗种子测定的 9 个指标均近似
服从正态分布，将原始数据标准化后，运用主成分分析
法将特征根大于 0． 6 的主成分提取出来，计算其因子
载荷矩阵，得到方差解释表［7］(表 5)。结果表明，前 3
个特征值的方差占总方差的 93． 45%，可见，只要前 3
个特征值就能全面地概括出所有变量的信息。其中第
1 因子与种子长关系密切，第 2 因子与种子宽关系密
切，第 3 因子与种子高关系密切。由此可知，种子的长
度、宽度和高度与地理环境有明显的相关性，能够反映
出同一物种在不同地理环境中种子形态特征的差异，
进而为钩栗种源数量分类提供依据。
2． 1． 3 不同种源钩栗种子含水量分析
种子含水量是影响种子贮藏寿命的主要因素之
一。种子在低于安全含水量时，才能在贮藏中较好地
保持活力。当含水量过高，种子的劣变速率会加快，种
子活力下降，贮藏寿命缩短［8］。本研究采用低恒温烘
干法测定种子含水量，结果显示，钩栗种子的含水量为
43． 15%。不同种源的钩栗种子含水量存在差异，桑植
种子高达 46%，含水量最低为建瓯，为 39%。同一种
源不同家系的种子含水量也有一定差异，小溪种源有
3 个不同的家系，家系 1 的含水量为44． 842%，家系 2
为 46． 818%，家系 3 为 42． 303%。由于钩栗种子含水
量高，同时又不耐脱水，给种子的贮藏带来了一定的困
难，综合考虑各方面因素，最后采用青苔湿藏法。
表 6 不同种源钩栗种子含水量
种源 建瓯 恩施 浏阳 桑植 永顺 均值
含水率
(%) 39． 293 6 43． 043 9 39． 724 4 46． 009 5 44． 654 2 43． 147 7
2． 2 不同种源钩栗种子主要生理指标研究
2． 2． 1 不同种源钩栗种子生活力快速测定
种子生活力是决定种子品质和实用价值的主要依
据，直接关系到播种时的用种量［9］，如果通过直接播
种来测定种子发芽率所需时间较长，在亟需了解种子
生活力的情况下，尤其是有些种子仍处于休眠状态，更
无法用发芽率来测定种子的生活力，所以才采用快速
测定的方法，以便在较短时间内获得结果。
表 7 不同种源钩栗种子的生活力
种源 建瓯 恩施 浏阳 桑植 永顺 均值
发芽率
(%) 45． 00 92． 68 77． 50 91． 14 88． 57 81． 72
虫蛀霉烂率
(%) 45． 00 6． 10 21． 52 7． 59 9． 82 18． 01
TTC法测定生活力的结果显示，钩栗种子的生活
力为 81． 72%，其中恩施的种子活力高达 92． 68%，而
建瓯的种子活力只有 45%。主要是由于建瓯的种子
被虫蛀和霉烂的种子比例较大，并且受虫害的种子外
部表皮不易被发现，由此导致建瓯的种子质量下降。
小溪的 3 个家系种子生活力比较接近，家系 1、2、3 的
·9·
研究报告 王佩兰 等:钩栗种子形态特征及主要生理指标测定分析
表 10 不同种源钩栗种子可溶性糖、还原性糖含量
糖
种 源
可溶性糖含量
(mg /g)
还原性糖含量
(mg /g)
非还原性糖含量
(mg /g)
还原性糖 /
非还原性糖
建瓯 24． 869 4 8． 526 4 16． 343 0 0． 521 7
恩施 21． 507 2 7． 589 8 13． 917 4 0． 545 3
浏阳 23． 998 9 8． 326 4 15． 672 5 0． 531 3
桑植 20． 993 0 6． 469 1 14． 523 9 0． 445 4
永顺 21． 661 9 7． 304 9 14． 357 0． 508 8
均值 20． 606 1 7． 643 3 14． 962 8 0． 510 8
表 11 不同种源钩栗种子可溶性糖、还原性糖含量
糖
种 源
可溶性糖含量
(mg /g)
还原性糖含量
(mg /g)
非还原性糖含量
(mg /g)
还原性糖 /
非还原性糖
小溪 1 19． 698 2 7． 228 4 12． 469 8 0． 579 7
小溪 2 21． 648 5 8． 701 5 12． 947 0 0． 672 0
小溪 3 23． 639 1 5． 984 9 17． 654 2 0． 339 0
均值 21． 661 9 7． 304 9 14． 357 0． 508 8
表 12 不同种源钩栗种子可溶性蛋白含量
种源 建瓯 恩施 浏阳 桑植 永顺 均值
可溶性蛋白含量
(mg /g) 17． 380 4 11． 942 6 12． 948 3 11． 728 0 10． 425 5 12． 885 0
发芽率分别为 92． 12%、85%、90． 59%。
经过挑选后的健康种子，用高锰酸钾
消毒后，在青苔湿藏处理后有 82． 8%可以
自然萌发生根，其中桑植种子的萌发率高
达 94． 2%，而建瓯种子的自然萌发率最
低，仅有56． 8%，其他种源种子自然萌发率
和均值都比较接近。
2． 2． 2 不同种源钩栗种子可溶性糖、还原
性糖含量测定及分析
钩栗是起源于温带的树种，萌发力在
采收时开始，是典型的顽拗性种子。由表
10 可知，无论是不同种源间，还是同一种
源不同家系间，钩栗种子发育过程中积累
的可溶性糖都有明显差异，5 个不同种源
可溶性糖含量在 20． 60 ～ 24． 86 mg /g 之间
波动，小溪 3 个家系可溶性糖含量在
19． 70 ～ 23． 64 mg /g 之间波动。其中 64%
～69%为非还原性糖，包括蔗糖、棉籽糖和
水苏糖等，这些糖与正常性种子耐脱水性
相关［10］。而剩下的 34%则为还原性糖，主要包括麦
芽糖。从表 11 可看出，引起小溪家系差异的是家系
3，其还原性糖与非还原性糖的比值为 0． 33，远小于均
值 0． 50。
许多研究表明，非还原性糖和种子的脱水耐性有
密切关系［11］。糖中的羟基替代蛋白质分子和膜中的
水分，在脱水时可以稳定膜和蛋白质的结构，增强蛋白
质的热稳定性［12］。而还原性糖中的麦芽糖则能促进
Mailland反应产物形成，导致蛋白质的变性［13］，这表
明可溶性糖的组分及含量可能与钩栗种子脱水敏感性
大小有关。但是，钩栗种子成熟后并不耐脱水，因此可
溶性糖并不是决定种子是否具有耐脱水性的唯一
因子。
2． 2． 3 不同种源钩栗种子可溶性蛋白含量测定及
分析
钩栗种子为淀粉类种子，蛋白质含量偏低，平均仅
有 12． 885 0 mg /g，营养价值一般。不同种源种子可溶
性蛋白含量有明显差异，含量最低的小溪种子仅有
10． 425 5 mg /g，而最高的建瓯种子则高达 17． 380 4
mg /g，但是同一种源不同家系间蛋白质含量差异不显
著，3 个家系的蛋白含量在 10． 4 mg /g 左右小幅波动。
有许多研究证明，种子的热稳定蛋白的积累不仅和种
子的耐脱水性呈正相关，还对植物耐低温有重要作用。
其中，板栗作为温带顽拗性种子，对低温不敏感，因此
板栗种子具有许多低温分子量的热稳定蛋白［14］。钩
栗是否具有这一特性，还有待进一步实验证明。
3 小 结
关于钩栗的相关报道很少，而对种子形态和生理
特性方面的研究几乎没有。因此，测得的某些生理指
标无法与其他研究相比较。所测的钩栗的形态指标表
明，生长在不同地理位置的钩栗在形态上存在明显的
差异，同一种源不同家系间也存在差异，这与不同种源
地的年均温和年降水量等自然条件相关。所测钩栗的
各项生理指标中，含水量和可溶性糖含量都表明种子
不耐贮藏;种子蛋白质含量一般，表明种子营养价值一
般。经青苔湿藏后种子的场圃发芽率和快速测定种子
活力的结果较高且一致，说明大部分钩栗种子已自发
打破休眠状态，也表明种子的生活力很高。
参考文献:
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第 32 卷 第 8 期 2013 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 8 Aug． 2013
一个复杂的数量性状，单纯的用一个抗旱指标很难说
明问题，只有采用多个指标的综合评价，才能比较客观
的反映植物的耐旱性［13］。从本研究结果看出，仅根据
各项单一指标对 7 份沙芦草种子萌发期抗旱性进行排
序的结果非常不一致，难以作出判断。采用隶属函数
值平均法，既消除了个别指标带来的片面性，又由于平
均值是个［0，1］区间上的纯数，使各物种抗旱性差异
具有可比性，所以采用多个指标进行综合评价更具有
可行性和可靠性［15］。本研究采用隶属函数法对 PEG-
6000 模拟干旱胁迫下的 7 份沙芦草种子的相对萌发
率、相对发芽势、相对发芽指数、相对活力指数、相对幼
苗长、相对幼根长和相对幼苗重 7 个指标进行综合评
价，结果发现 7 份沙芦草种子萌发期抗旱性依次为:
3 号 ＞ 7号 ＞ 2 号 ＞ 4 号 ＞ 6 号 ＞ 1 号 ＞ 5 号材料。
3． 3 从野生植物资源中发掘抗旱性强的优良材料进
而选育出新的品系或品种是充实我国国产草种资源库
的手段之一，也是发掘优良抗旱基因的重要途径［8］。
由于抗旱性是由多种因素相互作用而构成的一个较为
复杂的综合性状，因此在进行植物抗旱性鉴定时不但
要从形态、生理、生化等多个指标进行综合评价，而且
也需要对其种子萌发期、苗期乃至全生育期进行监控
与评价，这样才会使鉴定结果更加客观、准确［16］。本
研究只通过对沙芦草种子萌发期各指标进行综合评价，
初步得出 7份沙芦草抗旱性评价结果，今后还需要与传
统的反复干旱法相结合，从多方面对沙芦草进行全面的
客观评价，以保证其耐旱性鉴定结果的准确可靠。
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第 32 卷 第 8 期 2013 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 8 Aug． 2013