全 文 ：西北农业学报　２０１２，２１（３）：１５８－１６３
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ
ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵种子萌发和种苗生长的影响
＊
郭艳超１，孙昌禹１，王文成１，吴新海１，马立军２，吴　菲３
（１．河北省农林科学院 滨海农业研究所，河北唐海　０６３２００；２．河北省滦县林业局，
河北滦县　０６３７００；３．北京植物园，北京　１０００９３）
摘　要：为确定芙蓉葵的耐盐性，以芙蓉葵为材料，采用纸上发芽（ＴＰ）和营养沙培法，研究不同质量浓度
ＮａＣｌ处理对种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，盐胁迫下，种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数
等指标整体呈下降趋势；芙蓉葵的株高、茎粗增长量下降；叶绿素质量分数、电导率和脯氨酸质量分数呈增加
趋势；叶片含水量低于对照，呈先上升后下降趋势；丙二醛质量摩尔浓度在９ｇ／Ｌ盐处理下高于对照，有显著
差异；可溶性糖质量分数变化平缓，维持在一定水平。通过对盐胁迫条件下芙蓉葵形态指标的观测以及生理
指标的综合分析表明，芙蓉葵在园林应用上的耐盐阈值为９ｇ／Ｌ，存活阈值为１２ｇ／Ｌ。
关键词：芙蓉葵；ＮａＣｌ胁迫；形态指标；生理指标；耐盐性
中图分类号：Ｓ６８２．１　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００４－１３８９（２０１２）０３－０１５８－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ｐｌａｎｔｓ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
ＧＵＯ　Ｙａｎｃｈａｏ１，ＳＵＮ　Ｃｈａｎｇｙｕ１，ＷＡＮＧ　Ｗｅｎｃｈｅｎｇ１，
ＷＵ　Ｘｉｎｈａｉ　１，ＭＡ　Ｌｉｊｕｎ２　ａｎｄ　ＷＵ　Ｆｅｉ　３
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｏａｓｔａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｎｇｈａｉ　Ｈｅｂｅｉ　０６３２００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｕａｎｘｉａｎ，Ｌｕａｎｘｉａｎ　Ｈｅｂｅｉ　０６３７００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｉｎ　ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉ　ｌａｎｄ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ＴＰ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｓａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ；ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ；ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｍｏｌａｌｉｔｙ，ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ；ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｐｌａｎｔｓ，ｉｎ－
ｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｌａｔｅｒ；ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ＮａＣｌ　ａｔ　９ｇ／Ｌ
ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｖａｌｕｅ；ｔｈｅ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｇｅｎｔｌｙ．Ｂｙ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｉｎｇ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ，ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｗａｓ　９ｇ／Ｌ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｗａｓ　１２ｇ／Ｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ；ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ；Ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
　　土壤盐渍化是影响和限制植物生长的重要环
境因素之一。盐碱地理化性状差，导致植物生长
不良甚至不能成活，难以建立植被，严重制约农业
生产和农林绿化，影响生态环境。随着资源短缺
＊ 收稿日期：２０１１－０７－２５　　修回日期：２０１１－０９－０１
基金项目：河北省科技厅重大科技支撑计划项目（０９２２７１２９Ｚ）；河北省自然科学基金项目（Ｃ２０１０００１５７３）。
第一作者：郭艳超，女，助理研究员，硕士，主要从事园林植物抗逆生理及分子遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｙａｎｃｈａｏ２００８＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
日益加剧和生态保护的迫切需要，耐盐碱植物的
利用越来越引起人们的重视和青睐，这不仅可以
显著降低工程费用和养护管理费用，而且耐盐碱
植物定植后可降低土壤盐分含量、提高土壤有机
质质量分数，利于土壤改造［１］。芙蓉葵（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ
ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　Ｌ．）别名草芙蓉、大花秋葵，是锦葵科
木槿属宿根草本花卉，原产于北美洲，耐寒、耐
热、喜湿、耐盐碱、花期长、花色多，具有很高的观
赏价值和经济价值，是城乡露地绿化的优良材料。
到目前为止，国内外有关芙蓉葵研究的报道很少，
而且主要集中在基本形态特征、育苗、一般的生物
学特性、分布及生长环境等方面［２－７］，云南植物研
究所发现芙蓉葵幼苗的根具有抗铝性［８］，并研究
了铝抑制根尖伸长的生理机制［９］。对于芙蓉葵的
细胞学研究，Ｌｏｎｇｌｅｙ［１０］曾报道过，认为染色体基
数为ｎ＝１９～２０，刘坤等［１１］对芙蓉葵的染色体形
态、核型分析、减数分裂和倍性等方面做了报道。
但芙蓉葵的耐盐性研究未见报道，盐渍化土壤对
其生长发育及观赏价值有着不良影响，会导致芙
蓉葵在盐碱地区园林应用受到一定影响。本试验
以芙蓉葵为材料，探讨 ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵种子
萌发和种苗生长的影响，为芙蓉葵在盐渍化地区
播种育苗和园林绿化应用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　材 料
试验用芙蓉葵种子２００８年１０月底收集，采
后自然干藏。芙蓉葵种子净度９６％，种子千粒质
量（９．７±０．０１８）ｇ，ＴＴＣ法［１２］测定种子活力为
８８％。试验种苗为１ａ生芙蓉葵实生幼苗。选整
齐一致、健壮、无病虫害幼苗，定植于装有干净粗
砂的花盆中，粗砂用清水洗去泥土，室内测定粗砂
的最大持水量（测定结果为１４％）。
１．２　方 法
１．２．１　种子萌发盐胁迫处理　采用纸上发芽法
（ＴＰ）。用蒸馏水和分析纯 ＮａＣｌ配制２、４、６、８、
１０ｇ／Ｌ 的 盐 处 理 液，对 照 处 理 液 为 蒸 馏 水
（０ｇ／Ｌ）。选择成熟饱满、大小均匀的种子，并用
１ｇ／Ｌ　ＨｇＣｌ消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗６次，滤纸
吸干表面水分。将３层滤纸放入发芽盒中，用移
液管加入２５ｍＬ处理液使滤纸饱和，作为发芽
床，将种子放入其中，每个发芽盒２００粒种子，每
处理４次重复。将发芽盒放入智能光照培养箱
ＧＺＰ－２５０Ａ（南京恒裕仪器设备制造有限公司生
产），温度（２５±３）℃，相对湿度７５％～８０％，光照
１２ｈ／ｄ，光照度≥３　０００ｌｘ。每隔２ｄ补充处理液
５ｍＬ，使各处理芽床保持湿润。
１．２．２　种苗生长盐胁迫处理　用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液［Ｃａ（ＮＯ３）２４７３ｍｇ／Ｌ、ＫＮＯ３３０４ｍｇ／Ｌ、
（ＮＨ４）３ＰＯ４５８ｍｇ／Ｌ、ＭｇＳＯ４２４７ｍｇ／Ｌ、铁盐溶
液１．３ｍｇ／Ｌ、ＫＩ　０．８３ｍｇ／Ｌ、Ｈ３ＰＯ４６．２ｍｇ／Ｌ、
ＭｎＳＯ４２２．３ｍｇ／Ｌ、ＺｎＳＯ４８．６ｍｇ／Ｌ、Ｎａ２ＭｏＯ４
０．２５ｍｇ／Ｌ、ＣｕＳＯ４０．０２５ｍｇ／Ｌ、ＣＯＣｌ２０．０２５
ｍｇ／Ｌ，ｐＨ　６．０］预培养芙蓉葵种苗１４ｄ后开始处
理。在１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中加入不同质量浓
度的ＮａＣｌ，制成含盐量分别为０（对照）、３、６、９、
１２、１５ｇ／Ｌ的盐溶液，用盐溶液浇灌试验植株，每
次２　０００ｍＬ。为避免应激效应，采用逐步增加盐
质量浓度的方法，即ＮａＣｌ的质量浓度以每天１．５
ｇ／Ｌ递增，直到最高预定质量浓度，此时为正式处
理第１天。每处理４株，４次重复。花盆放于基
地防雨棚内，晴天打开，人工遮雨。
１．３　测定指标
１．３．１　种子萌发指标　种子萌发以胚根伸出种
皮２ｍｍ作为发芽标志。第３天统计发芽势，第７
天统计发芽率，并计算活力指数，称量每皿发芽种
子的鲜质量，据以上数据统计分析下列指标：
萌发率＝ｎ／Ｎ×１００％，式中，ｎ为试验结束
时相应的萌发种子数，Ｎ 为供试种子总数。
发芽势＝ｎ／Ｎ×１００％，式中，ｎ为规定７ｄ内
发芽种子数，Ｎ 为种子总数１００粒。
发芽指数（ＧＩ）＝Σ（Ｇｉ／Ｄｉ），式中，Ｇｉ为第ｉ
天的种子萌发率，Ｄｉ为相应的发芽时间（单位为ｄ）。
活力指数（ＶＩ）＝ＧＩ×Ｓ，Ｓ为幼苗鲜质量。
１．３．２　形态指标　正式处理第１天及试验结束
时测定已标记好的种苗高度和茎粗。株高为植株
露土点到生长点的距离，茎粗在露土点测量。随
时观察受害情况，并记录。
１．３．３　生理指标　烘干法测定叶片相对含水量，
电导法测定细胞膜相对透性，叶绿素质量分数采
用丙酮－乙醇混合法，蒽酮比色法测定可溶性糖质
量分数，酸性茚三酮比色法测定游离脯氨酸质量
分数，硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法测定丙二醛
（ＭＤＡ）质量摩尔浓度［１２］。
取样部位自生长点向下第３～４片完全展
开叶。
１．４　数据处理
数据用ＤＰＳ统计分析软件进行单因素方差
·９５１·３期　　　　　　　　　　　郭艳超等：ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵种子萌发和种苗生长的影响
分析（ＬＳＤ检验），Ｅｘｃｅｌ程序绘图，数据采用“平
均数±标准误”表示。
２　结果与分析
２．１　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵种子萌发的影响
表１表明，不同质量浓度ＮａＣｌ胁迫下，芙蓉
葵种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均
随着盐质量浓度的升高而降低，表明盐胁迫抑制
种子的萌发，但各指标的下降趋势不相同。
发芽率和活力指数在２ｇ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下有
增加趋势，与对照差异不显著；在４～６ｇ／Ｌ　ＮａＣｌ
胁迫下，发芽率继续升高，与对照差异不显著，活
力指数下降，与对照差异显著（表１）。８ｇ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，发芽率和活力指数大幅下降，与对
照均达到显著差异，表明种子萌发受抑制的程度
逐渐增强。
发芽势和发芽指数随盐质量浓度的加大均呈
下降趋势，在２ｇ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫时，与对照差异不
显著，当盐质量浓度高于４ｇ／Ｌ时，与对照差异
显著。
表１　盐胁迫下芙蓉葵种子的萌发指标
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｎ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ＮａＣｌ质量浓度／（ｇ／Ｌ）
Ｍａｓｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　ＮａＣｌ
发芽率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
发芽势／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
ＣＫ　 ７５．４±２．５９ａ ７１．８±２．９３ａ ８１．８±３．５２ａ ５７５．８±２５．６３ａｂ
２　 ７７．０±２．１３ａ ６９．５±２．３７ａ ７２．７±３．１２ａ ６８８．７±３９．４５ａ
４　 ７４．４±１．９５ａｂ　 ５５．８±３２．４ｂ ５５．７±１．５４ｂ ５２４．７±６３．２４ａｂ
６　 ７７．９±０．８３ａ ４６．４±１．４８ｂ ５０．７±１．５０ｂ ５０４．１±６１．１２ｂ
８　 ４９．９±１５．７ｂ １８．４±７．３１ｃ ２７．１±９．１６ｃ ２０８．０±１０９．０１ｃ
１０　 １８．３±１２．２ｃ ０．４±０．３８ｄ ６．７±４．６４ｄ ２６．５±２２．２３ｄ
注：同列不同字母表示同一试验的不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．
２．２　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵形态指标的影响
不同盐胁迫处理对芙蓉葵形态表征影响差异
较大，１５ｇ／Ｌ盐胁迫处理下的芙蓉葵植株全部死
亡（图１）。３ｇ／Ｌ处理下的株高与对照无显著差
异，生长旺盛；盐胁迫处理６、９、１２ｇ／Ｌ的株高均
与对照差异显著，６ｇ／Ｌ盐胁迫下，植株叶片失绿
发黄，受害症状轻微，当盐胁迫达到９ｇ／Ｌ时，植
株叶片黄化脱落，观赏价值明显降低，进一步增大
盐胁迫程度，芙蓉葵的受害症状则进一步加重。
芙蓉葵的茎粗随盐胁迫的增强，呈显著下降趋势。
２．３　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵生理指标的影响
２．３．１　叶片相对含水量　由图２可知，在所有
ＮａＣｌ胁迫处理下，叶片相对含水量均低于对照，
与对照无显著差异（Ｐ＞０．０５）。随着盐胁迫的
逐渐增强（≥３ｇ／Ｌ），叶片相对含水量逐渐增大，
在盐质量浓度为９ｇ／Ｌ时，达到一个高值，随后
降低。
２．３．２　叶绿素质量分数　芙蓉葵叶片的叶绿素
质量分数在所有盐胁迫处理下均高于对照，并且
差异显著（图３）。在３和６ｇ／Ｌ盐胁迫处理下，
芙蓉葵的叶绿素质量分数随盐质量浓度增加逐渐
升高，且差异显著；当盐质量浓度≥９ｇ／Ｌ时，叶
绿素质量分数有所下降但仍显著高于对照。
２．３．３　叶片的细胞膜相对透性和丙二醛质量摩
尔浓度　逆境条件下，植物叶片的细胞膜相对透
性通常用叶片的相对电导率表示。由图４可知，
随盐胁迫质量浓度的增加，芙蓉葵叶片的相对电
导率呈逐渐增加趋势，当盐处理≥６ｇ／Ｌ时，与对
照相比差异显著，１２ｇ／Ｌ盐胁迫处理下，与对照
相比相对电导率提高３３．４％。
　　不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下图同　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔ－
ｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ
ｂｅｌｏｗ　Ｆｉｇｓ．
图１　ＮａＣｌ胁迫下芙蓉葵的形态指标
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
·０６１· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２１卷
　　３和６ｇ／Ｌ盐处理下，芙蓉葵植株叶片丙二
醛质量摩尔浓度变化较平稳，与对照无显著差异；
当盐质量浓度达到９ｇ／Ｌ时，叶片丙二醛质量摩
图２　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵叶片相对含水量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
图３　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵叶片叶绿素质量分数的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｍａｓｓ
ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
图４　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵叶片电导率
和 ＭＤＡ质量摩尔浓度的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
尔浓度大幅增加，与对照差异显著，随着盐胁迫程
度的进一步增大，丙二醛质量摩尔浓度显著下降，
与对照无显著差异。
２．３．４　叶片脯氨酸和可溶性糖质量分数　随着
盐胁迫程度的增加（３～６ｇ／Ｌ），芙蓉葵叶片的脯
氨酸积累与对照差异均不显著，盐胁迫≥９ｇ／Ｌ
时，脯氨酸质量分数大幅增加，与对照差异显著
（图５）。
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质之
一，对于适应逆境、减少伤害起着非常重要作用。
由图５可知，芙蓉葵叶片中可溶性糖质量分数在
各胁迫处理下与对照无显著差异，保持在一定
水平。
图５　ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵叶片脯氨酸
和可溶性糖质量分数的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
３　讨 论
３．１　种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴
定的基础。发芽率反映种子发芽的潜在能力，发
芽势、发芽指数反映种子发芽的速度和整齐程度，
而活力指数是种子活力水平的综合体现，反映种
子在较广的范围内能否迅速生长和生长的整齐
度［１３］。应用这４个指标能够全面综合地反映盐
胁迫对种子萌发的作用。
在本试验中，低质量浓度盐胁迫对芙蓉葵种
子的萌发有促进作用，表明低质量浓度的 ＮａＣｌ
有助于促进芙蓉葵种子萌发的作用，同时也说明
种子萌发需要一定的离子浓度。离子的渗入可以
激活代谢过程中的某些酶，使发芽所需物质合成
的更加充分，从而使发芽更加迅速［１４］。发芽率和
活力指数均随着盐浓度的升高而增大，这种现象
·１６１·３期　　　　　　　　　　　郭艳超等：ＮａＣｌ胁迫对芙蓉葵种子萌发和种苗生长的影响
可能与低盐促进细胞渗透有关，也可能是微量的
无机离子（Ｎａ＋）对呼吸酶有刺激作用［１５］。随着
盐质量浓度的进一步增大，发芽率和活力指数均
降低，然而对活力指数的影响却大于发芽率，表明
盐胁迫对芙蓉葵种子苗期生长量的影响远远大于
对萌发能力的影响。
芙蓉葵的发芽势、发芽指数均与盐质量浓度
的大小呈负相关。低质量浓度盐胁迫促进种子发
芽率和活力指数增大，高质量浓度盐抑制。芙蓉
葵种子萌发的耐盐适宜范围为０～６ｇ／Ｌ，表明芙
蓉葵具有较强的耐盐性。
３．２　在盐胁迫下，由于植株碳同化量减少、渗透
调节能耗和维持生长能耗增加等原因，常导致植
株生长量减少［１６］。试验中芙蓉葵的株高和茎粗
生长量随盐胁迫程度加大，呈显著减少趋势。能
量过分消耗的代价是生长的降低，但这是有限度
的，当盐胁迫超过某一阈值时，植物体通过降低生
长还不足以维持各种代谢平衡时，植物叶片和生
长点受损严重，植株停止生长，死亡。赵可夫
等［１７］提出，植物的存活阈值是指植株生长在一
定盐质量浓度的土壤中，植株死亡数超过５０％
时的土壤盐浓度。以此为标准，对 ＮａＣｌ胁迫下
芙蓉葵的存活率进行统计。结果表明，芙蓉葵在
土壤含盐量为１２ｇ／Ｌ时有５０％以上植株枯萎死
亡。由此可推断，芙蓉葵在盐胁迫下的存活阈值
为土壤含盐量１２ｇ／Ｌ左右。张玉等［１８］提出植物
耐盐阈值，即植株生长在一定盐分的土壤中，其
外部形态表现为不影响园林观赏效果的土壤盐质
量浓度，即观赏价值跌落的临界值。依照该标
准，通过对外观形态的观测分析得出，芙蓉葵的耐
盐阈值是９ｇ／Ｌ。超过该阈值，就会对生长产生
显著影响，生长势衰退，观赏价值显著降低。
盐液质量浓度升高，水势降低，使植物吸水困
难，严重时，植株体内的水分会外渗，正常的生理
过程受到干扰，甚至受到伤害，植株体内的相对含
水量会有所降低。本试验中，盐胁迫处理下，芙蓉
葵叶片的相对含水量均明显低于对照，随着盐胁
迫的增强，叶片含水量逐渐升高，９ｇ／Ｌ盐质量浓
度下达到高值，随后叶片含水量大幅降低，但各处
理间没有显著差异。从外观形态上看，芙蓉葵植
株在≤６ｇ／Ｌ盐胁迫下能正常生长，没有受到明
显影响，９ｇ／Ｌ盐胁迫下，植株生长受到明显抑
制，叶片出现黄化脱落，在１２和１５ｇ／Ｌ盐胁迫
下，植株出现死亡。
有研究［１９］表明，盐胁迫会使叶片中的叶绿素
质量分数减少。本试验芙蓉葵的叶绿素质量分数
在盐胁迫处理下升高，与对照形成显著差异；９和
１２ｇ／Ｌ盐胁迫下叶绿素质量分数虽然略有降低，
但仍明显高于对照，这与 Ｗｏｒｎｅｒ等［２０］报道的耐
盐植物红树叶绿素质量分数随盐质量浓度的增加
而增加一致，表明芙蓉葵有较强的抗盐性。
细胞膜是植物细胞内外物质和信息交流的界
膜，具有选择透性，任何对膜的伤害都将导致细胞
膜相对透性增大，因此，细胞膜相对透性的测定常
作为植物抗性研究的一个重要生理指标［２１］。本
试验中，随ＮａＣｌ质量浓度的增加，芙蓉葵叶片质
膜透性也显著增加，表明芙蓉葵受到的伤害也逐
渐加大。
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的产物，其质量
摩尔浓度与膜系统的伤害程度密切相关。它可以
反映膜脂过氧化的程度和植物对逆境的反应情
况［２２］，ＭＤＡ积累越多，耐盐性越差。在本试验
中，芙蓉葵叶片中 ＭＤＡ质量摩尔浓度在≤６ｇ／Ｌ
盐质量浓度下变化平稳，表明芙蓉葵对低盐胁迫
有较强的适应性。当 ＮａＣｌ处理质量浓度达到
９ｇ／Ｌ时，ＭＤＡ质量摩尔浓度显著增加，说明芙
蓉葵叶片膜质过氧化程度升高，受害加重。
可溶性糖和游离脯氨酸作为渗透调节物质，
使植物保持一定的含水量与膨压势，以维持细胞
的正常功能。一般认为，当植物受到胁迫时，体内
可溶性糖和游离脯氨酸积累增加［２３］。本试验中，
芙蓉葵叶片可溶性糖的变化平缓，基本上维持在
一定水平；脯氨酸在低盐下变化平缓，高盐积累明
显，反映芙蓉葵在盐胁迫下的适应性反应。植物
耐盐性是一个复杂的生理过程，对任何单项机制
的研究都不能全面准确地评价植物耐盐性［２４］。
因此，对植物的耐盐性鉴定应研究其形态、生理等
多个指标的变化规律，并从中挑选出主要指标进
行评价，形态指标与各生理指标的相关性分析揭
示了指标之间是否存在依存关系及相关关系的方
向与强度。本试验通过形态指标和生理指标的综
合分析确定芙蓉葵耐盐性，为芙蓉葵在盐碱地区
的园林应用奠定基础。
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