全 文 ：酸铝对耐酸苜蓿根瘤菌生长的影响
刘卢生，玉永雄* ，胡 艳，张 帅，段玉海 (西南大学动物科技学院，重庆市牧草与草食家畜重点实验室，重庆 400715)
摘要 ［目的］研究酸性条件和游离铝离子对耐酸苜蓿根瘤菌生长的影响。［方法］以普通苜蓿根瘤菌和耐酸根瘤菌为材料，在不同 pH
液体 YMA培养基和加铝酸性液体 YMA培养基中进行培养，研究酸铝条件对根瘤菌生长的影响。［结果］所有根瘤菌生长都受到酸性条
件的限制，但 2个耐酸苜蓿根瘤菌受酸性环境影响小，在酸性条件下的生长强度大，最低能耐受 pH 3． 0 的酸度。耐酸苜蓿根瘤菌生长
缓滞期比普通根瘤菌短，而且生长缓滞期时间基本不受环境 pH的影响，而普通根瘤菌生长缓滞期随 pH的降低而延长。在酸性条件下
(pH≤5． 0)，根瘤菌先分泌碱性物质，再分泌酸性物质;在中性条件下，耐酸菌株先分泌酸性物质，再分泌碱性物质，普通菌株持续分泌酸
性物质;在碱性条件下(pH 9． 0)，各菌株持续分泌酸性物质。在 pH 4． 1的酸性条件下，Al3 +浓度为 0 ～ 0． 5 mmol /L时，根瘤菌的生长不
受 Al3 +的影响。［结论］酸性条件对耐酸苜蓿根瘤菌生长的影响较普通根瘤菌小，酸性条件下耐酸根瘤菌的生长基本不受游离铝离子
影响。
关键词 酸性环境;耐酸苜蓿根瘤菌;影响
中图分类号 S816 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)36 －17615 －04
Effects of Acid Environment and Aluminium on the Growth of Rhizobium meliloti
LIU Lu-sheng et al (Key Laboratory of Forage and Herbivore，College of Animal Science and Technology，Southwest University，
Chongqing 400715)
Abstract ［Objective］The research aimed to study the effects of acid condition and free Al3 + on the growth of Rhizobium meliloti． ［Method］
Common Rhizobium meliloti (CR)and acid-tolerant Rhizobium meliloti (ATR)were cultured in different pH liquid YMA medium to study the
effects of acid and aluminum on the growth of Rhizobium meliloti． ［Result］The growth of all Rhizobium meliloti were restricted by acid condi-
tions，but the effects of acid environment on two strains of acid-tolerant R． meliloti was smaller than that of common R． meliloti ． Acid-tolerant
R． meliloti had greater growth intensity under acid conditions and the lowest pH acidity was 3． 0． The lagged phase of ATR was shorter than
CR and it was little affected by environmental pH． But the lagged phase of CR was prolonged with the decrease of pH． Under acid conditions
(pH≤5． 0)，all strains of R． meliloti first secreted some alkaline substances and then secreted some acid substances． Under medium condi-
tions，ATR first secreted some acid substances and then secreted some alkaline substances，but CR secreted acid substances from beginning to
end． Under alkaline conditions (pH 9． 0 )，all strains of R． meliloti secreted acid substances from beginning to end． Al3 +(0 － 0． 5 mmol /L)
had no effect on the growth of R． meliloti under acid conditions(pH 4． 1 )． ［Conclusion］The effects of acid conditions on the growth of ATR
was smaller than that of CR and the growth of ATR under acid conditions was little affected by free Al3 + ．
Key words Acid environment;Acid-tolerant Rhizobium meliloti;Effect
基金项目 中央高校基本科研业务费项目(DXJK2010C098) ;国家支撑
计划资助项目(2011BAD36B02，2011BAD36B03) ;重庆市自
然科学基金项目(CSTC 2009AB1183) ;国家农转资金资助项
目(2010GB2F100387) ;重庆市“十一五”重大科技专项
(CSTC 2009AA1008)。
作者简介 刘卢生(1979 － ) ，男，四川仁寿人，讲师，从事牧草生物技术
和固氮微生物研究。* 通讯作者，教授，博士生导师，从事
牧草遗传育种研究，E-mail:yuyongxiong8@ 126． com。
收稿日期 2012-10-17
近年来，紫花苜蓿在我国重庆、贵州、云南、四川等南方
地区逐渐推广开来，但在南方的推广种植受到酸性土的制
约，近年来一些研究已开始进行耐酸紫花苜蓿的培育，并取
得了一定的进展［1 －3］。但是，因为紫花苜蓿是豆科植物，苜
蓿 －根瘤菌这一共生固氮体系中它们的稳定高效是保证紫
花苜蓿正常生长和获得高产的关键，因此耐酸苜蓿必须与耐
酸根瘤菌搭配才能使紫花苜蓿在酸性土上获得持续稳定的
高产稳产。南方地区的苜蓿根瘤菌主要为随引种从北方或
国外带入的外源根瘤菌以及本地的土著根瘤菌(如天蓝苜蓿
根瘤菌、南苜蓿根瘤菌和草木樨根瘤菌) ，这些根瘤菌在南方
非酸性土地区适应性和固氮性较好，但对酸性土壤条件(特
别是 pH ＜5． 0的土壤)却极为敏感。在酸性土壤条件下，普
通根瘤菌的活性和固氮效率大大降低，同时酸性环境容易造
成土壤缺磷、缺钙、缺钼、游离铝离子和锰离子浓度升高，这
些都会影响根瘤菌在土壤中的存活定植和结瘤固氮性能的
发挥，如大多数苜蓿根瘤菌在土壤 pH ＜6． 0时便很少结瘤固
氮，当 pH小于 5． 0时，几乎完全不结瘤。耐酸苜蓿根瘤菌的
缺乏使得紫花苜蓿根瘤少或无根瘤菌，其产量比正常结瘤时
低 20% ～40%，对病虫害的抵抗力变弱，利用年限缩短，牧草
品质降低［4］。
近年来，一些研究获得了部分耐酸苜蓿根瘤菌根瘤菌，
采用连续酸性选育获得了 2 株强耐酸(在 pH 4． 0 的培养基
上生长良好)的苜蓿根瘤菌［5 －6］。笔者对耐酸菌株与普通菌
株生长特性的差异进行了比较，考察了耐酸菌株生长对环境
pH的影响和酸性条件下游离 Al3 +对根瘤菌生长的影响，以
期探索酸性土壤中抑制根瘤菌生长和结瘤的因素，为进一步
筛选耐酸高效结瘤根瘤菌奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 苜蓿根瘤菌 T为分离自重庆地区天蓝苜蓿
的根瘤菌，Z为分离自北碚西南大学试验田的普通苜蓿根瘤
菌，S1和 S2为实验室筛选出耐酸根瘤菌菌株，所有菌株都能
在苜蓿植株上正常结瘤。根瘤菌培养基为 YMA培养基(0． 5
g K2HPO4、0． 2 g MgSO4·7H2O、0． 1 g NaCl、甘露醇10 g、酵母
膏 1． 5 g) ，所有试剂均为国产分析纯。
1． 2 方法
1． 2． 1 培养基配制。根瘤菌培养基为常规 YMA培养基，培
养基高压灭菌后再用 1 mol /L盐酸或 NaOH调整至所需 pH。
加铝培养基在调节 pH前加入不同浓度的 AlCl3。
1． 2． 2 根瘤菌的接种。挑取 YMA 刚果红固体培养基上生
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(36):17615 － 17618 责任编辑 陈玉敏 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.36.155
长迅速的根瘤菌接种于 pH6． 8 的 YMA 液体培养基上，30 h
后调整培养液吸光度为 0． 5，然后吸取 0． 1 ml培养液接种于含
50 ml YMA培养基的 100 ml三角瓶中，每个处理重复 2次。
1． 2． 3 项目测定。根瘤菌吸光度使用 HITACHI U-1800 分
光光度计进行测定，比色皿为 1 cm × 0． 5 cm的玻璃比色皿，
培养后培养液 pH使用雷磁 PHS-3CpH计进行测定。
1． 2． 4 试验方法。
(1)不同 pH条件对根瘤菌生长和泌酸特性的影响 。将
4个根瘤菌株分别接种于 pH 3． 3、3． 5、4． 1、5． 0、6． 0、7． 0 和
9． 0的 YMA液体培养基上，在培养后每隔 6 h 测定培养液
pH和吸光度，直到 72 h培养结束。共 28 个处理，每个处理
重复 2次。
(2)酸性条件下 Al3 +对苜蓿根瘤菌生长和泌酸特性的
影响。将 2个耐酸菌株 S1、S2 和对照菌株 Z分别接入 Al3 +
浓度分别为 0、0． 05 和 0． 5 mmol /L的酸性 YMA 培养基(pH
4． 1)上，在培养后每隔 6 h测定培养液 pH和吸光度，直至 72
h培养结束。共 9个处理，每个处理重复 2次。
2 结果与分析
2． 1 不同 pH条件下根瘤菌生长特性和培养液 pH变化
2． 1． 1 在酸性条件下根瘤菌生长特性和培养液 pH 变化。
与普通苜蓿根瘤菌 T和 Z相比，耐酸的菌株 S1和 S2对酸性
条件表现出良好的适应性。分别以 pH 5． 0、4． 1 和 3． 5 的初
始条件进行培养后，普通菌株 T和 Z在酸性培养基中的生长
缓滞期明显长于耐酸菌株，如在 pH 5． 0、4． 1和 3． 5的培养基
中，S和 Sx缓滞期均为 6 ～12 h，3 种酸性培养基的缓滞期差
异不大，而酸敏感的 T和 Z菌株在 3种培养基中的缓滞期明
显长于耐酸菌株，而且随 pH的降低而延长，pH 5． 0 时缓滞
期为 12 ～18 h，pH 4． 1时为 30 ～36 h，pH 3． 5时菌株 T在 72
h内皆未检测到明显生长，菌株 Z缓滞期为 54 h左右。
从 72 h内培养液吸光度的变化来看，随着培养基 pH的
降低，所有培养液吸光度都在降低，说明酸性条件对所有菌
株的生长都有抑制作用。酸性抑制作用在不同菌株间表现
出了明显的差异，耐酸菌株培养液 72 h吸光度在不同酸性条
件下都高于普通菌株，这种差异在 pH3． 5的强酸性培养条件
下表现得最为明显，2个耐酸菌株培养在 pH3． 5 条件下培养
后吸光度在 1． 0左右，而酸敏感菌株 T未见有生长，Z也仅有
微弱生长(吸光度为 0． 305)。
虽然耐酸菌株在 pH 3． 5 和 4． 1 的培养中，菌株分泌的
酸使培养液 pH降至 3． 1 左右，即耐酸菌株耐受的极限酸度
为 3． 1左右，但所有菌株在初始 pH3． 3 的 YMA 培养基中经
72 h培养后均未检测到明显生长迹象，其原因可能在于培养
液 pH 3． 5和 4． 1的培养液 pH是逐步降低的。这有利于根
瘤菌对培养液 pH的逐步适应，而初始 pH 3． 3接种处理则要
求根瘤菌接受瞬时 pH剧烈变化的刺激，这种刺激超出了根
瘤菌的耐受极限，导致了根瘤菌的死亡。
通过对根瘤菌培养过程中培养液 pH 的测定可知，4 个
菌株在酸性条件下培养根瘤菌时，在对数期初期，培养液 pH
一直呈升高趋势，在 pH 4． 1条件下培养时，pH从初始的 4． 1
升至 5． 6左右，在 pH 5． 0条件下培养时，pH从 5． 0升至 6． 0
左右，虽然各菌株培养液 pH达到高点的时间不同，但基本上
都是在各根瘤菌生长对数期的初期，随后培养液 pH逐步下
降，在对数期末很快降到低位，各菌株培养液 pH变化的规律
说明根瘤菌在酸性条件下生长时先分泌碱性物质，引起培养
液 pH 的升高，然后才分泌酸性物质，引起培养液 pH 的
下降。
2． 1． 2 中性条件下根瘤菌生长和培养液pH变化。从图2
注:Tp、Zp、S1p和 S2p表示各菌株培养液 pH;Ta、Za、S1a和 S2a表示各菌株培养液吸光度。A．初始 pH为 3． 5;B．初始 pH为 4. 1;C．初始 pH为
5. 0。
图 1 酸性条件下各菌株生长曲线和培养液 pH变化
可以看出，除菌株 T的生长停滞期稍长(T为 18 h，而其他 3
个菌株为 6 ～12 h) ，4个根瘤菌株在中性培养液中的生长规
律基本一致。中性培养液培养时，菌株 S1 和 S2 的培养液
pH在根瘤菌开始生长时便迅速下降，对数期中期(24 h)降
至最低(pH 4． 01和 3． 96) ，随后又逐步升高，但其生长达到
平衡后的 pH仍偏酸(pH 5． 93和 pH 5． 90)。另外2个菌株 T
和 Z的培养液 pH则呈现缓慢下降趋势，在此期间并无大的
波动，其最终 pH也偏酸，与耐酸菌株培养液最终 pH差异不
大(菌株 Z略偏高，pH 6． 49)。这种变化趋势也明显不同于
酸性培养条件下各菌株的先升高后降低趋势，也说明根瘤菌
在初始 pH为中性培养液中培养时，其酸碱分泌规律不同于
酸性条件。在中性培养基培养时，菌株 T和 Z一直缓慢的分
泌酸(或酸性物质) ，而菌株 S1 和 S2 则在生长初期分泌酸
(或酸性物质) ，生长后期分泌碱(或碱性物质)。
2． 1． 3 碱性条件下根瘤菌生长和 pH变化。在碱性培养条
件下，各菌株吸光度变化规律和培养液 pH变化规律基本一
61671 安徽农业科学 2012 年
注:初始 pH为 7. 0;Tp、Zp、S 1p和 S 2p表示各菌株培养液 pH;Ta、
Za、S 1a、S 2a表示各菌株培养液吸光度。
图 2 中性条件下各菌株生长曲线和培养液 pH变化
致。但与其他 pH条件不同的是在培养期间培养液 pH变化
不存在明显波动，各菌株培养液 pH从培养开始便缓慢下降，
到 24 h基本达到平衡(此时也是各菌株对数期末期) ，即各
菌株一直缓慢的分泌酸性物质，这与其他 pH处理下的曲线
变化有所不同。
注:初始 pH为 9. 0;Tp、Zp、S 1p和 S 2p表示各菌株培养液 pH;Ta、
Za、S 1a、S 2a表示各菌株培养液吸光度。
图 3 碱性条件下各菌株生长曲线和培养液 pH变化
2． 2 不同 pH 培养条件对各菌株 72 h 培养液吸光度的影
响 在不同 pH条件下培养 72 h 后各菌株生长基本达到平
衡。从图 4可以看出，所有 4 个菌株的 72 h 吸光度均为最
高，说明近中性的 pH环境是根瘤菌生长的最适环境。与中
性培养条件相比，2个耐酸菌株 S1和 S2在培养基 pH 6． 0和
5． 0的条件下的吸光度变化不大，都维持在高位(吸光度 2． 2
以上) ，随着 pH的继续降低，吸光度迅速下降，pH 4． 0 时吸
光度为 1． 5左右，但在极端酸性条件(pH 3． 5)下，2个耐酸菌
株吸光度仍为 1． 0左右，表现出极强的耐酸特性。菌株 T的
吸光度在 pH 4． 1 ～9． 0的范围波动较小，甚至在 pH 4． 1条件
培养 72 h的吸光度也达到 1． 58，为该条件下的最高吸光度，
但在 pH 3． 5时未见其有明显生长，说明菌株 T也有一定的
耐酸性。菌株 Z对环境 pH条件的变化较为敏感，虽然中性
条件下培养后的吸光度达到 2． 268，但是在 pH 5． 0 时便降到
1. 266，仅为菌株 S1的 1 /2。
注:Ta、Za、S 1a、S 2a表示各菌株培养液吸光度。
图 4 各菌株在不同初始 pH条件下培养 72 h的吸光度
2． 3 酸性条件下 Al3 +对根瘤菌生长的影响 3个菌株 Z、S1
和 S2在 pH4． 1条件下条件不同 Al3 +浓度培养结果表明，在
Al3 +浓度 0 ～0. 5 mmol /L范围内，Al3 +对根瘤菌的生长没有
明显的影响(图 5)。
图 5 酸性条件(pH4． 1)下 Al3 +对各根瘤菌株生长的影响
3 讨论与结论
3． 1 pH对根瘤菌分泌物的影响 一般认为，苜蓿根瘤菌为
泌酸微生物，但很少有环境 pH对苜蓿根瘤菌分泌物性质的
研究。该研究表明，虽然从根瘤菌生长达到平衡后的培养液
最终 pH来看，所有菌株在任何 pH 条件下培养都分泌酸性
物质，但从根瘤菌生长的不同阶段来看，其分泌物性质与环
境条件密切相关。在培养开始到根瘤菌对数生长初期以前，
酸性条件(pH≤5． 0)刺激根瘤菌分泌碱性物质，使培养液 pH
升高，而碱性条件则刺激根瘤菌分泌酸性物质，使培养液 pH
降低。这可能是根瘤菌对环境条件的一种适应性反应。根
瘤菌生长的最适 pH条件应该为近中性条件，当环境条件偏
离中性条件时，根瘤菌便会调节自身的代谢，通过泌酸(或酸
性物质)或泌碱(或碱性物质)来改变周围环境的 pH:将酸性
环境 pH升高或将碱性环境 pH降低，使其向最适宜的环境
pH变化以适应自己的生长，而这种改变环境 pH的能力越强
越快，则其适应环境 pH的能力也越强。
7167140卷 36期 刘卢生等 酸铝对耐酸苜蓿根瘤菌生长的影响
3． 2 耐酸苜蓿根瘤菌与普通苜蓿根瘤菌的特性差异 耐酸
苜蓿根瘤菌的筛选培育研究较少。近年来，随着紫花苜蓿在
南方地区的逐步推广，耐酸苜蓿根瘤菌的选育研究才逐步引
起重视。通常耐酸根瘤菌在酸性条件下的生长时，其生长也
会受到抑制，但这种受抑制程度较普通根瘤菌小。该研究表
明，耐酸根瘤菌在 pH5． 0 时吸光度仍高达 2． 2，在 pH 3． 5 时
吸光度为 1． 0左右，而普通菌株在 pH5． 0时生长强度以远不
如耐酸菌株，在 pH3． 5的强酸性环境已不能正常生长。
耐酸菌株与普通菌株的另一个重要差异在于其生长停
滞期的差异。与中心培养条件相比，耐酸菌株在酸性条件下
培养时，其生长停滞期几乎没有变化(6 ～ 12 h) ，而酸敏感菌
株在酸性条件下培养时，其生长停滞期明显延长，且培养液
pH越低，生长停滞期也越长(如菌株 Z的生长停滞期中性条
件下为12 h，pH 5． 0条件为18 h，pH 4． 1条件为30 h)。造成
2类菌株生长停滞期差异的原因可能在于耐酸菌株经长期酸
性环境的选育，其细胞内已激活或完善了适应酸应激的代谢
途径(或反应) ，这些代谢途径(或反应)在酸敏感菌株中并
不存在或处于潜伏状态，当这些菌株处于酸性条件时才临时
去激活或建立，因此使其生长停滞期延长。
3． 3 根瘤菌对活性铝的适应性 酸性土壤中的活性铝是影
响植物生长的最主要因素，酸铝敏感植物如苜蓿在游离 Al3 +
浓度达到 0． 02 mmol /L便受到毒害［7］，但微生物对 Al3 +耐受
性强，在该研究中 pH4． 1条件下Al3 +添加到了0． 5 mmol /L，2
类根瘤菌都没有受到影响，这说明酸性土壤中的高活性铝不
是影响根瘤菌定植的因素。
耐酸苜蓿根瘤菌与普通根瘤菌相比，在酸性条件下的生
长强度大(吸光度高) ，耐酸性强，最低能耐受 pH 3． 5(初始
培养基 pH)的酸度，生长中培养液 pH 最低达到 3． 0。耐酸
苜蓿根瘤菌生长停滞期比普通根瘤菌更短，且生长停滞期长
度基本不受环境 pH的影响，而普通根瘤菌生长停滞期受 pH
降低而延长。总体来看，耐酸根瘤菌和普通根瘤菌都是泌酸
根瘤菌，但在酸性条件下培养时，根瘤菌在生长不同阶段分
泌物性质不同。在初始 pH为酸性的培养基中培养时，根瘤
菌在对数生长初期之前分泌碱性物质，使培养液 pH升高，在
对数生长中后期，根瘤菌转而分泌酸性物质，使培养液 pH迅
速降低。中性条件下培养时，耐酸菌株先分泌酸性物质使培
养液 pH降低，对数生长中后期则分泌碱性物质，使培养液
pH升高，但最终 pH仍呈酸性，普通菌株则一直泌酸。碱性
条件下(初始 pH9． 0) ，所有菌株一直分泌酸性物质，使培养
液 pH逐渐下降。酸性条件下，根瘤菌的生长受 Al3 +影响小。
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202 －206．
(上接第 17614页)
的报纸上蚕蔟区为 3． 39%，说明是否常温缫丝品种没有明显
的差异。由此可见，可常温缫丝、不可常温缫丝蚕茧的丝胶
含量无显著差异。
表 2 2011年晚秋蚕期 105 ℃干茧蒸馏水丝胶蛋白的溶解度 %
品种 性别 最大值 最小值 平均值
N43 ♀ 4． 55 1． 99 2． 88
♂ 3． 91 1． 98 2． 85
N17 × N43网 ♀ 5． 85 2． 93 3． 69
♂ 4． 26 0． 85 2． 80
N17 × N43纸 ♀ 4． 65 2． 32 3． 66
♂ 3． 78 2． 29 2． 82
N17 ♀ 5． 47 1． 05 4． 51
♂ 8． 70 2． 25 6． 70
3 小结
通过低温干燥区和高温干燥区的比较，可常温缫丝低温
干燥区在全部的随机试验的溶出量比高温干燥区高 1% ～
2%，可能与高温条件下的丝胶蛋白质变性有关。
试验表明，105 ℃干燥茧较 60 ℃干燥茧的常温缫丝的蛋
白质溶出率低，但是 60 ℃干燥茧可常温缫丝茧与不可常温
缫丝茧溶解度无显著差异。由此可见，丝胶蛋白质的常温的
水溶解性也不会受可否常温缫丝影响，说明可否常温缫丝与
丝蛋白质的溶解度关系不大。但是，可否常温缫丝蚕茧与丝
胶氨基酸种类是否存在明显的相关关系，有待于进一步研
究。除了考虑蚕丝蛋白质的含量与特性，幼虫的吐丝行动和
蚕吐丝方式等生物、物理的主要因素也应该进行研究［6 －9］。
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81671 安徽农业科学 2012 年