全 文 ：书环境酸度对紫花苜蓿早期生长和生理的影响
李剑峰１，２，师尚礼１，２，张淑卿１，２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用沙培的方式研究酸性土壤中土壤酸度对紫花苜蓿生理和生长的影响。结果表明，ｐＨ值在５～６的弱酸
性环境为苜蓿的最适生长环境，这一酸度范围内幼苗生长正常或受到促进，如单株叶片数高于对照（ｐＨ＝７）处理
２３．６％～２７．２％、单叶面积高出对照２０．８７％～２５．５０％，叶绿素含量高出对照３１．２％～２７．９％，差异均达显著水平
（犘＜０．０５）。而出苗率、株高、根瘤数、根瘤等级、根长和地上、地下生物量亦高于对照；而ｐＨ值低于４的环境酸度
为低适生长环境，可使苜蓿幼苗受到严重胁迫，出苗率、株高、单叶面积、单株叶片数、根瘤数、根长和地上、地下生
物量均低于其他处理。在不同土壤酸度下，质膜透性、叶绿素含量、光化学效率（Ｆｖ／Ｆｏ）等均存着显著差异（犘＜
０．０５），ｐＨ＜４的各项生理指标均明显低于ｐＨ≥５的处理，其中地上生物量和根系活力分别不足对照处理的
５５．６％和６１．１％ （犘＜０．０５）。
关键词：紫花苜蓿；酸性环境；ｐＨ值；生长
中图分类号：Ｓ５５１．７０１；Ｑ９４５．７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２００４７０８
　 土壤的酸化是一个持续不断的自然过程，土壤中动植物呼吸作用产生的ＣＯ２ 溶于水形成 Ｈ２ＣＯ３，土壤中动
植物残体经微生物分解产生有机酸等都使土壤有酸化的趋势，而酸雨也是促进土壤酸化的人为因素之一。所谓
的酸性土壤是指过滤和吸收了有能力释放Ｈ＋的酸性物质，即ｐＨ值低于７的土壤。但对于农业生产来说，耕作
层土壤ｐＨ值低于６．６即为酸性土壤。紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是一种优良的豆科牧草，具有产量高、持久性
好、饲用价值高、用途广等众多优点，在世界各地的畜牧业中发挥着非常重要的作用［１］，２０世纪９０年代中期以
来，应农业结构调整、畜牧业发展的需要及国家退耕还草政策的要求，苜蓿产业逐步发展成为我国农业领域新兴
产业，在范围上已经分布到除南方几个省市以外的所有地区，这主要是通常认为紫花苜蓿不适宜在酸性土壤种植
所致［２］。我国广阔的红壤区域普遍偏酸性（ｐＨ＜５．０），甚至呈强酸性（ｐＨ＜４．５），因此限制了紫花苜蓿在我国许
多省份的种植［３］。但近年的研究表明，部分半秋眠和非秋眠紫花苜蓿品种在酸性土壤中亦可正常生长［４］。宫家
臖等［５］用沙培的方法研究了酸性土壤含铝量与紫花苜蓿生长的关系，发现在ｐＨ为４．５的酸性环境下，１００ｍｇ／ｋｇ
以上的土壤含铝量能使苜蓿的生长受到严重抑制，而低于５０ｍｇ／ｋｇ的土壤含铝量下植株生长较好，这说明酸性
土壤对紫花苜蓿生长的抑制除酸性本身以外还有其他的因素存在。Ｍｅｓｆｉｎｔ和Ｄｅｂｏｒａｈｌ［６］认为铁和铝的溶解度
在酸性环境下极大，苜蓿在大量吸收了这２种元素后限制了根的生长，降低了根吸收水分和所需营养物质的能
力，从而使植株无法进行正常的代谢，而在中性或碱性土壤中铁和铝的溶解度低，不足以毒害植物。Ｊｏｓｈ［７］的研
究也认为，限制植物生长的因素不是氢离子的活动，而是铝和锰元素的毒害作用限制了植物的生长，同时造成营
养元素的缺乏。而Ｓｔｏｕｔｄ［８］认为，在土壤ｐＨ值高于５．５的酸性土壤中，苜蓿的产量低是由于共生细菌的固氮能
力降低导致土壤中氮素的缺乏引起的。但关于高浓度的 Ｈ＋对苜蓿生长的抑制和毒害，目前很少有人进行相关
的具体研究，并且与酸胁迫相关的研究也以在代表性酸性土壤下栽培［６８］，模拟实际生产中遇到的酸、铁、铝等多
重胁迫为主，很少具体的探究环境酸度对植株的单独影响。本试验旨在研究不同酸度环境对紫花苜蓿生长和生
理的影响，为紫花苜蓿在酸性土壤中的推广种植和紫花苜蓿耐酸胁迫的进一步研究提供依据。
第１９卷　第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４７－５４
２０１０年４月
 收稿日期：２００９０２２７；改回日期：２００９０３１６
基金项目：国家科技部“西北优势和特色牧草生产加工关键技术研究与示范”（２００７ＢＡＤ５２Ｂ０６），“奶牛优质饲草生产技术研究及开发”
（２００６ＢＡＤ０４Ａ０４），“优质抗逆专用草新品种选育”（２００６ＢＡＤ０１Ａ１９），农业部行业专项“人工草地优质牧草生产技术研究与示范”
（ｎｙｈｙｚｘ０７０２２）和现代农业产业技术体系建设专项资金资助。
作者简介：李剑峰（１９７９），男，甘肃天水人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｊｆｓｍａｒｔ＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｓｈｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　试验材料和方法
１．１．１　供试材料　供试苜蓿品种为中种草业公司提供的 ＷＬ５２５，种子用０．１％ ＨｇＣｌ消毒１０ｍｉｎ，并用去离子
水冲洗干净后播种。
１．１．２　Ｈｏｇｌａｎｄ营养液的制备　大量元素：Ｃａ（ＮＯ３）２１４１７ｍｇ／Ｌ；ＫＮＯ３６０７ｍｇ／Ｌ；ＭｇＳＯ４４９３ｍｇ／Ｌ；
（ＮＨ４）３ＰＯ４１１５ｍｇ／Ｌ；铁素：ＦｅＳＯ４·４Ｈ２Ｏ２８ｍｇ／Ｌ；微量元素：Ｈ３ＢＯ３２．８６ｍｇ／Ｌ；ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ１．８１
ｍｇ／Ｌ；ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ０．２２ｍｇ／Ｌ；ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ０．０８ｍｇ／Ｌ；Ｈ２ＭｏＯ４·Ｈ２Ｏ０．０２ｍｇ／Ｌ。营养液以去离子水
稀释至１／４浓度后用ＮａＯＨ（１ｍｏｌ／Ｌ）或 ＨＣｌ（１ｍｏｌ／Ｌ）调节ｐＨ值至所需酸度。
１．１．３　试验设计　试验于２００７年进行，采用细沙作为栽培基质，经 ＨＣｌ浸泡后用去离子水清洗烘干备用。在
直径９ｃｍ，深７ｃｍ，容积为６００ｍＬ的塑料花盆内铺设与底面形状一致的无纺布，盆内装入３００ｇ干燥细沙并将
沙面平整，用镊子挑选２０粒大小一致的饱满种子均匀摆放细沙表面，覆盖干沙５０ｇ。分别设ｐＨ为２，３，４，５，６
和７，６个环境酸度处理；所有处理设６个重复。
将各处理塑料盆置入盛有相应ｐＨ值的１／４Ｈｏｇｌａｎｄ营养液的水槽中，使营养液能缓慢由底部渗入，并在盆
内形成高于沙表面３～５ｍｍ的液面，然后用Ｈａｈａ８２１０型便携式ｐＨ 计伸入液面以下测定ｐＨ 值，直至液面ｐＨ
值达到处理酸度±０．１时将盆取出。每４ｄ用相应ｐＨ值的 Ｈｏｇｌａｎｄ营养液重复处理１次。４５ｄ后测定生理数
据及生物量、根长、根瘤数量。并以５分制计分法［９］对根瘤评分，１分为最差，５分为最好。
５分值计分法评价根瘤。１分：根瘤为中空无内容物的死亡根瘤；２分：根瘤为切面灰白色的无效根瘤；３分：
根瘤切面略呈粉红色，但直径小于＜０．５ｍｍ；４分：根瘤切面呈粉红色，１ｍｍ＞直径≥０．５ｍｍ；５分：根瘤切面呈
粉红色，直径≥１ｍｍ。
１．２　测定指标和方法
１．２．１　出苗率、生物量、根瘤数的比较　播种后每天记录各处理的出苗数，计算出苗率；每处理盆栽随机标记３
株幼苗用于测量株高、叶片数、以描形称重法于出苗４５ｄ时测定每标记植株自株顶向下第６叶的单叶叶面积［１０］；
出苗４５ｄ时，将栽培基质和苜蓿苗从盆中整体取出用水冲洗，直至全株完全冲洗干净，然后取出标记植株，测定
其根系长度、根瘤数目、根瘤等级、单株地上生物量和地下生物量。
１．２．２　细胞膜透性的测定　参照刘慧霞和王彦荣［１１］及孙铁军和苏日古嘎［１２］的方法以叶片相对电导率反映细胞
膜透性的大小，称取苜蓿叶片０．２ｇ，置入盛有去离子水的试管中，真空泵中抽气３０ｍｉｎ使叶片浸没于水。静置
２０ｍｉｎ后，用ＤＤＳ３２０型电导仪测定溶液电导率。再放入沸水浴中加热３０ｍｉｎ，冷却至室温后测定其煮沸电导
率。重复３次取其平均值。用公式计算其相对电导率：相对电导率（％）＝处理后叶片电导率×１００／煮沸电导率。
１．２．３　植株根系活力的测定　将０．１５ｇ新鲜根系浸没于含０．２％ＴＴＣ（氯化三苯基四氮唑）的６６．７ｍｍｏｌ／Ｌ的
磷酸缓冲液，避光３７℃保温１ｈ后加入１ｍｏｌ／Ｌ的硫酸终止反应。取出根研磨后用乙酸乙酯反复提取红色的
ＴＴＣ还原产物三苯甲僭（ＴＴＦ），４８５ｎｍ波长下测定提取液的ＯＤ值。根据标准曲线计算ＴＴＣ还原量［１３］，以单
位时间内单位鲜根还原ＴＴＣ的量（μｇ／ｇＦＷ·ｈ）表示根系还原力，以此反映植株的根系活力。
１．２．４　叶片色素含量的测定　采用吸光度法，称取０．５ｇ新鲜叶片，加８０％的丙酮研磨提取后在波长６６５和
６４５ｎｍ处测定光密度，并计算叶绿素含量（ｍｇ／ｇ）。
１．２．５　叶绿素荧光特性的测定　用ＦＭＳ２型便携式调制荧光分析仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司）进行叶绿素荧光动力学
参数测定［１４］。测定前将叶片暗适应３０ｍｉｎ后测定Ｆｏ（初始荧光）、Ｆｍ（最大荧光）、Ｆｖ（可变荧光），计算Ｆｖ／Ｆｍ
（叶片ＰＳⅡ原初光能转化效率）和Ｆｖ／Ｆｏ（ＰＳⅡ潜在活性）。
１．３　数据分析
采用ＤＰＳ３．０专业统计分析软件进行数据分析和差异显著性检验。
２　结果与分析
２．１　环境酸度对苜蓿出苗率和存活率的影响
不同的酸度处理（简称酸度，下同）对苜蓿种子出苗率和成活率的影响有较大差异（表１），处理１４ｄ后弱酸组
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
（ｐＨ≥５，且ｐＨ＜７）的发芽率略高于对照（ｐＨ＝７，下
同），而中强酸处理组（ｐＨ≤４）发芽率显著低于对照
和弱酸处理组１３３．５３％～２９．１１％（犘＜０．０５，下同）；
出苗４５ｄ后，ｐＨ≥４的酸度下植株成活率与对照差异
不显著，ｐＨ≤３的处理的成活率均显著低于对照，其
中ｐＨ＝２的酸处理下所有植株在出苗１９ｄ后全部死
亡。（因此本试验４５ｄ后的数据无ｐＨ＝２的处理）；
种子发芽率与环境ｐＨ值呈显著的单峰曲线变化，相
关系数狉达０．９７２，（显著相关，极显著相
关），而存活率在ｐＨ≥４的环境下差异不大。由此可
见，环境酸度对出苗率的影响显著大于植株的存活率，
说明植株在出苗后在酸性环境下有所适应，具备了一
定的耐受能力。环境弱酸处理组的出苗率和存活率均
略高于对照，说明弱酸性环境有利于苜蓿的出苗和存活。
２．２　环境酸度对苜蓿株高，叶片数和叶面积的影响
环境酸度对苜蓿幼苗的生长速率有很大的影响
表１　环境酸度对紫花苜蓿出苗率和存活率的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀狋犺犲狊狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲
犪狀犱犲犿犲狉犵犲狀犮犲狉犪狋犲狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
处理ｐＨ值
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｐＨｖａｌｕｅ
处理第１４天的出苗率
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅｉｎ１４ｄ
（％）
处理第４５天的植株存活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅａｆｔｅｒ４５ｄ
（％）
７ ８５．７３±２．６８ａ ８５．５２±２．０９ａ
６ ８６．６７±２．６４ａ ９３．８０±２．３６ａ
５ ８８．３３±１．７５ａ ８８．０６±５．７７ａ
４ ６６．４０±２．３６ｂ ９０．００±２．５０ａ
３ ５８．０９±２．８９ｂ ４５．８４±１．１７ｂ
２ ３６．７１±３．４２ｃ ０ｃ
　不同字母表明处理间差异显著（犘＜０．０５，ＬＳＤ法）；ｐＨ＝２的处理因
出苗１９ｄ时已全部死亡，故１９ｄ之后无该处理的数据。下同。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｂｙＬＳＤ
ｍｅｔｈｏｄ；ＢｅｃａｕｓｅｏｆｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｐＨ＝２ｗｅｒｅｄｅａｄ；ｔｈｅｒｅｎｏｄａｔａｃａｎ
ｂｅｕｓｅｄ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
（图１），在试验期间ｐＨ＝５的植株生长最快，在１５ｄ后显著高于其他处理（犘＜０．０５），但在２９～４０ｄ与ｐＨ低于
５的其他处理一样生长变缓。ｐＨ为４和６两处理间的植株在２９ｄ内高度差异不明显，但在２９～４０ｄｐＨ＝６的
处理高度增长量显著高于其他处理，且生长速率明显快于对照；ｐＨ≤３的处理在１５ｄ内虽生长较为缓慢，仍分别
达到对照的７０．４％和７４．８％，但在出苗１５～４０ｄ则基本停止生长，甚至枯死。这一结果说明植株受到酸胁迫的
影响是一个持续的积累过程。
环境ｐＨ值为５和６的处理单株叶片数最多，并在出苗４０ｄ时显著高于其他处理，分别高出对照２３．６％和
２７．２％（图２）；在出苗１５ｄ时各处理间叶片数目差异最小，４０ｄ时差异最大；在ｐＨ≤７的范围内，单株叶片数与
环境ｐＨ值之间呈显著的正相关，相关系数达０．９２４；然而在出苗８ｄ时发现ｐＨ≤４的处理中，植株叶片数高于
其他处理，并高出对照１５．１５％～４８．２０％；李剑峰［９］对正常条件下砂培９０ｄ的成苗进行酸胁迫１０ｄ后亦增加叶
片数目１７．８％～２２．０％，这说明酸性环境在短时间内有促进植株叶片分化形成的作用，但长时间的酸胁迫会抑
制新生叶片的产生，本试验ｐＨ≤４的各处理在处理２９ｄ后，叶片数目增长缓慢，显著低于对照和弱酸处理组（犘
＜０．０５）。
出苗４０ｄ时各处理的单叶面积和同时期的叶片数变化规律基本相似（图３），处理叶面积随ｐＨ值的增大而
呈明显的单峰型变化趋势。其中ｐＨ＝５的处理单叶叶面积最大，达５４．３９ｍｍ２，高出对照２０．８７％；ｐＨ＝３的处
理叶面积为２８．５２ｍｍ２，仅为对照的６３．１４％，显著低于其他处理（犘＜０．０５）。
图１　环境酸度对紫花苜蓿生长高度的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀狊犺狅狅狋犺犲犻犵犺狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
图２　环境酸度对紫花苜蓿单株叶片数的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀犾犲犪犳狀狌犿犫犲狉狆犲狉狆犾犪狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
９４第１９卷第２期 草业学报２０１０年
２．３　环境酸度对苜蓿生物量、根长和根瘤的影响
图３　环境酸度对紫花苜蓿单叶面积的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀犾犲犪犳犪狉犲犪狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
环境酸度对苜蓿生物量及根瘤，尤其对根瘤等级
的影响明显（表２），出苗４５ｄ时，ｐＨ＝５处理下的单
株根瘤数达１５个，极显著的高于其他处理，说明该酸
度能够刺激苜蓿根系根瘤的产生，根瘤等级低于对照，
但差异不显著。而当处理ｐＨ值在６～７时根瘤数目
差异不大；ｐＨ低于４时，植株产生的根瘤无效或已死
亡；从根瘤等级评分数据可见，ｐＨ在５～７时，植株的
根瘤处于正常生长状态，差异不显著。在ｐＨ＝６时，
根瘤生长表现最好，评分可达４．３分，说明该酸度最适
宜于根瘤的生长，当环境ｐＨ值低于４时植株则不存
在有效根瘤，这与李力和曹凤明［１５］的研究结果一致，
其测试的所有根瘤菌株在ｐＨ＝４时都不生长；单株地
下生物量与地上生物量的变化趋势基本相同，随着
ｐＨ值的增大而呈单峰变化趋势。２项指标在ｐＨ＝５
处理下最高，分别高出对照３５．１５％和５９．０９％，并显
著高于其他处理（犘＜０．０５）。以ｐＨ＝５为峰值，其他
处理植株根系的地上、地下生物量随着环境ｐＨ 值的
上升或下降而降低；植株根长与环境ｐＨ 间呈显著的
正相关（图４），在ｐＨ值为３～７时相关系数达０．８１９。
根据以上形态及生物量测定的结果，参照宫家臖
等［５］的方法根据紫花苜蓿对土壤酸度的耐受性分为最
适、中适及低适生长区间。综合出苗率、成活率、株高、
单株叶片数、单叶面积、生物量和根瘤个数在酸性环境
中随ｐＨ的变化规律：环境ｐＨ值在５～６的范围内，
紫花苜蓿植株的生长状态最好，甚至在某些方面表现
优于对照，故将此范围划为苜蓿在酸性土壤中的适宜
生长区间；ｐＨ值低于４的环境酸度下，苜蓿的出苗率、
表２　环境酸度对苜蓿单株茎叶重，根重和根瘤数的影响
犜犪犫犾犲２　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犪犮犻犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳犪犫狅狏犲
犪狀犱犫犾狅狑犵狉狅狌狀犱犪狀犱狉狅狅狋狀狅犱狌犾犲狀狌犿犫犲狉
ｐＨ值
ｐＨ
ｖａｌｕｅ
根瘤数
Ｎｏｄｕｌｅｎｕｍｂｅｒ
（个Ｎｕｍｂｅｒ
／株Ｐｌａｎｔ）
根瘤等级
Ｎｏｄｕｌｅ
ｑｕａｌｉｔｙ
（０－５）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
７ ５±２ｂ ３．８５±０．２２ａ ０．３３０±０．０２ｂ ０．２２±０．０２ｂｃ
６ ８±１ｂ ４．３３±０．１３ａ ０．３５９±０．０５ｂ ０．２６±０．０１ｂ
５ １５±３ａ ３．６７±０．０９ａ ０．４４６±０．０９ａ ０．３５±０．０４ａ
４ －３±１ｃ ２．００±０．１０ｂ ０．１８４±０．０７ｃ ０．２７±０．０３ｂ
３ －５±２ｃ ０．３３±０．０５ｃ ０．０８６±０．０２ｄ ０．０９±０．０１ｃ
２ ０　　 ０ ０ ０
　负值表示无效或死亡根瘤；根瘤等级采用５分评级制，１分最差，５分
最好。
　Ｎｅｇａｔｉｖｅｖａｌｕｅｍｅａｎｓｄｅａｔｈｏｒｉｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ；Ｔｈｅ
ｎｏｄｕｌｅｗａｓｅｖａｌｕａｔｅｄｗｉｔｈ５ｐｏｉｎｔｓｓｙｓｔｅｍ，１ｉｓｔｈｅｗｏｒｓｔ，ａｎｄ５ｉｓｔｈｅ
ｂｅｓｔ．
图４　环境酸度对紫花苜蓿根长度的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
图５　环境酸度对苜蓿植株根系活力的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
存活率、株高、单叶面积，生物量和根瘤个数均随Ｆｅ２＋含量的增大而呈急剧下降的趋势，并显著的低于对照（犘＜
０．０５）。表明这一环境已不适宜苜蓿的生长，说明ｐＨ值低于４的环境酸度可划分为酸性土壤中紫花苜蓿对环境
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
酸度的低适生长区间。而ｐＨ在６～７或４～５的区间内时，以上各个指标均与对照差异不大，故可划分为中适长
区间。
２．４　环境酸度对苜蓿根系活力影响
根系活力是根系生理活性和养分吸收运转能力的反映［１６］。本试验处理４５ｄ后，ｐＨ＝６的处理下植株的根
系活力最大（图５），达到５２５．８６０μｇ／ｇＦＷ，之后随着环境ｐＨ值的降低，根系活力也依次降低，在ｐＨ值为３的
处理下，根系活力已锐降至１２４．２０７μｇ／ｇＦＷ，而对照下的根系活力则高出ｐＨ＝４的处理７３．２％。经回归分析
表明，ｐＨ≤６的范围内，根系活力与环境ｐＨ值之间呈显著的正相关，相关系数达０．９３５。
２．５　环境酸度对苜蓿叶片细胞膜透性的影响
细胞是选择透过性膜，它能够调节细胞内外物质的运输和交换［１７］，酸胁迫下可导致细胞膜结构的破坏，使细
胞膜透性增大，相对电导率增高。４５ｄ时当处理酸度在ｐＨ为２～６时，叶片相对电导率与环境ｐＨ值间呈负相
关关系（图６），相关系数达０．９１８；其中ｐＨ＝６的酸度下叶片的相对电导率仅为０．０８５（１＝１００％），而ｐＨ＝５
的处理下细胞膜透性维持在与对照相似的水平；植株叶片相对电导率在ｐＨ＝４时出现明显的跃升，证明ｐＨ＝４
的酸度已达到植株对环境酸度的耐受极限，ｐＨ为３和４的处理相对电导率分别高出对照２９１．３％和１０７．９％，此
时植株已表现出严重受害。
２．６　环境酸度对苜蓿叶片叶绿素含量和光化学效率的影响
叶绿素作为重要的光合色素，在光合作用过程中担负着光能吸收和转化的重要作用。出苗４５ｄ时，叶绿素
含量各酸度处理间差异较大，随着环境ｐＨ值的增加呈明显的单峰型变化（图７），相关系数达０．９４６。ｐＨ＝５处
理下的叶绿素含量最高，高于对照３１．２％，ｐＨ＝６处理下叶绿素含量亦高于对照２７．９％；ｐＨ≤４的环境酸度下
叶绿素含量则明显低于对照。
图６　环境酸度对苜蓿叶片电导率的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
图７　环境酸度对苜蓿叶绿素含量的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
Ｆｍ／Ｆｖ和Ｆｖ／Ｆｏ常用于度量植物叶片ＰｓⅡ原初光能转化效率和ＰｓⅡ潜在活性，是表明光化学反应状况的
２个重要参数［１８］。１５ｄ时苜蓿幼苗的荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ随环境ｐＨ 值的增大呈极显著的二项式相关
（图８，９），相关系数犚２ 高达０．９６８和０．９１３；４５ｄ时Ｆｍ／Ｆｖ的变化较１５ｄ时趋于平缓，而Ｆｖ／Ｆｏ的变化在
ｐＨ≥５处理间比较明显。其中ｐＨ＝６处理的Ｆｖ／Ｆｏ明显高于所有处理，并略高于１４ｄ时的水平，且Ｆｖ／Ｆｍ亦
高于其他处理，说明幼苗在经历一段时期对弱酸环境的适应后，在ｐＨ＝６的酸度下光能转化效率和ＰｓⅡ潜在活
性都达到最大值。而ｐＨ＝４和５的处理４５ｄ时的Ｆｍ／Ｆｖ值均低于１５ｄ时的表现；在ｐＨ≤４的环境酸度下，
Ｆｍ／Ｆｖ和Ｆｖ／Ｆｏ随酸度的增大而下降的趋势最为明显，且彼此间差异显著（犘＜０．０５）。
３　讨论
３．１　环境酸度与苜蓿生长及生理间的关系
不同的环境酸度对于苜蓿植株的影响差异较大。在ｐＨ≥５的弱酸环境下，植株的叶面积、株高、生物量等生
１５第１９卷第２期 草业学报２０１０年
图８　环境酸度对苜蓿叶片犘犛Ⅱ原初光能转化效率
（犉狏／犉犿）的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀犘犛Ⅱ狆狉犻犿犪狉狔犮犺犲犿犻犮犪犾
犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犉狏／犉犿）狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪犳
图９　环境酸度对苜蓿叶片犘犛Ⅱ潜在活性
（犉狏／犉狅）的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀犘犛Ⅱ狆狅狋犲狀狋犻犪犾犪犮狋犻狏犻狋狔
（犉狏／犉狅）狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪犳
长指标及叶绿素含量等生理指标均高于甚至部分显著高于中性环境（ｐＨ＝７），这说明弱酸环境能够刺激苜蓿幼
苗的生长。同时根据根系活力及膜透性指标也可以发现，弱酸环境对于植株的根系和质膜的透性还是有微弱的
负面影响。综合这两部分结论，参照宫家臖等［５］对铝离子和Ｆｅ２＋在酸性环境下对该苜蓿品种的胁迫研究，初步
认为弱酸环境下，苜蓿在酸性土壤下面临的主要胁迫因素是土壤中的铝、铁离子，酸性本身对植株的胁迫作用较
微弱，仅为Ｈ＋对根系长度，根系活力和膜透性的影响。但在实际栽培土壤中，较多的Ｈ＋为亚铁离子和铝离子的
活化提供了条件，放大了铁、铝离子对植株的伤害，这就解释了 Ｍａｈｌｅｒ［１９］研究发现的相同土壤成份下，弱酸环境
下苜蓿生长状况明显低于中性条件的现象。
随着环境ｐＨ值的进一步降低，在ｐＨ＝４的酸度下，苜蓿幼苗在表观上仍能维持生长，而实际上膜结构已受
到严重的损伤，根系活力也分别降至ｐＨ＝５的处理及对照下的５７．８％和６１．１％，叶片的光合效能随之减弱，植
株高度和叶片数的增长分别与１５ｄ和２９ｄ后趋于停滞。
所有ｐＨ≤４的处理下根瘤全部死亡或无效，出苗率、叶面积、地上生物量等生长指标也随着酸度的增加而呈
明显的下降趋势，ｐＨ≤３的各处理植株均可观察到叶片出现皱缩和白色坏死斑点［８］，异状叶大量产生。但本研
究也发现，尽管ｐＨ＝４的酸性环境下苜蓿多项生理及生长指标均显著低于对照，但其单株地下生物量并不低于
对照，且２５ｄ时将各酸度下的６个处理中的３个去除酸胁迫后继续生长，发现ｐＨ＝４的处理下植株生长有所恢
复［９］，并在４５ｄ时株高及叶片数、生物量等指标与对照（ｐＨ＝７）处理差异不显著。而ｐＨ低于４的环境则无法使
苜蓿幼苗长期生存，去除酸胁迫后亦无法恢复生长。这说明ｐＨ＝４的酸度下，植株仍能维持最低限度的生长，故
在ｐＨ≥４的土壤中，若Ｆｅ２＋和铝离子含量不足以造成植株的胁迫就完全可以进行苜蓿的引种和栽培。但ｐＨ值
低于４的土壤环境，不论其他离子是否造成伤害，仅酸胁迫而言对苜蓿幼苗也是致命的。
３．２　紫花苜蓿在不同酸度环境下的光合生理
最大光化学量子产量Ｆｖ／Ｆｍ和光系统潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ是度量叶片光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）原初光能转换效率和潜
力的重要参数。正常条件下，Ｆｖ／Ｆｍ值不受物种和生长条件的影响，变幅非常小，但在逆境条件下这一比值明显
降低［２０］。出苗１５ｄ时，在ｐＨ为４～７的处理下Ｆｖ／Ｆｍ值差异并不显著，而在４５ｄ时，ｐＨ＝４的处理下该值明
显低于对照，同时ｐＨ＝５的处理下Ｆｖ／Ｆｍ值也有所下降。２个时期的数据反映出在ｐＨ为４～５时，环境酸度对
幼苗光能转化效率的促进作用仅表现为短时间的刺激作用，随着处理时间的延长逐渐有所下降；光系统潜在活性
Ｆｖ／Ｆｏ在ｐＨ≤４的处理下，１５和４５ｄ时的数值差异不大。而在弱酸处理组下，１５ｄ时处理间的差异不显著，４５
ｄ时表现为ｐＨ值高于或低于６的处理Ｆｖ／Ｆｏ值均下降。说明光系统潜在活性在ｐＨ＝６时达到最大，并随着环
境酸度的增大而降低；出苗４５ｄ时，ｐＨ＜４的处理间Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ都显著低于弱酸处理组，这与叶绿素含量
及叶片电导率的变化基本吻合。这一结果与 Ｈｏｌｄｅｎ等［２１］的研究发现一致，即强酸环境下高浓度的 Ｈ＋使ＰＥＰ
羧化酶和ＲｕＢＰ羧化酶的活性降低，叶绿体趋于解体破坏，造成植物叶片的失绿，直接引起光合效率的下降。
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
４　结论
在不同程度的酸性环境中，ｐＨ＝４的环境酸度为苜蓿幼苗的耐受极限，表现在此酸度下苜蓿幼苗的形态指
标和生理指标值与对照均有显著差异，如该处理下的出苗率为６６．４％，仅为对照的７７．４％，幼苗叶片上开始产生
明显的白色枯斑，无存活根瘤，地上生物量和根系活力分别仅有对照处理的５５．６％和６１．１％，但此时植株的成活
率和叶片的叶绿素含量与对照无显著差异。表明这一酸度水平上虽已产生明显的胁迫症状，但植株仍可以耐受，
并在去除胁迫后能够恢复正常生长，但一旦ｐＨ值低于４，植株则无法耐受，很快停止生长甚至死亡；不计铝、铁
等离子的作用，仅就酸度而言，５～６之间的土壤ｐＨ值，是苜蓿在酸性土壤中的最适生长区间，植株的生长表现
均优于或不低于对照，各项生理指标也表明未受到胁迫伤害，反而表现出一定的促进作用。
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（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 Ｍｉｌ．）ｒｏｏｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，９７：５３７５４４．
３５第１９卷第２期 草业学报２０１０年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲狆犎狏犪犾狌犲狅犳犪狀犪犮犻犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅狀犲犪狉犾狔犵狉狅狑狋犺
犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 犠５２５
ＬＩＪｉａｎｆｅｎｇ１，２，ＳＨＩＳｈａｎｇｌｉ１，２，ＺＨＡＮＧＳｈｕｑｉｎｇ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ／ＳｉｎｏＵ．Ｓ．
ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎａｃｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎａｃｉｄｓｏｉｌｏｎｓｅｅｄｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｓａｎｄｃｕｌｔｕｒｅ．ＴｈｅａｌｆａｌｆａｇｒｅｗｖｅｒｙｗｅｌｉｎａｎａｃｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｐＨ５ｔｏ６，Ｔｈｅｎｕｍ
ｂｅｒｓｏｆｌｅａｖｅｓ，ｌｅａｆａｒｅａ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｐｌａｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（２３．６％－２７．２％，２０．８７％
－２５．５％，３１．２％－２７．９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ｐＨ＝７）．Ｏｔｈｅｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓ，
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｒａｔｅｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｈｅｉｇｈｔｏｆｐｌａｎｔ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｎｕｍｂｅｒａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｎｏｄｕｌｅｓｗｅｒｅｎｏｔｌｅｓｓｔｈａｎｉｎｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ（ｐＨ＝７）ａｎｄｗｅｒｅｓｏｍｅｔｉｍｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｌｆａｌｆａｇｒｏｗｔｈｗａｓｓｅｒｉｏｕｓｌｙｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｗｈｅｎｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ
ｔａｌｐＨｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎ４．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｍｅａｓｕｒｅｄ，
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｒａｔｅｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｈｅｉｇｈｔｏｆｐｌａｎｔ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｖｅｓｐｅｒｐｌａｎｔ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，
ｎｕｍｂｅｒａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｎｏｄｕｌｅｓｗｈｉｃｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｒｅｄｕｃｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ．
Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，Ｆｖ／ＦｏａｎｄＦｖ／Ｆｍ
ｕｎｄｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐＨｖａｌｕｅｓ．Ａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
（犘＜０．０５）ｒｅｄｕｃｅｄｉｎｔｈｅｗｅａｋａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐ（ｐＨ≥５）ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐ（ｐＨ≤
４），ｗｉｔｈａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ５５．６％ａｎｄ６１．１％ｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ａｃｉｄｓｏｉｌ；ｐＨｖａｌｕｅ；ｇ
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ｒｏｗｔｈ
任继周院士著《草业琐谈》出版
任继周院士著《草业琐谈》已于２００９年底由中国
农业出版社出版。该书为任继周院士随笔性杂文集。
作者记述了个人从事草地农业半个多世纪所见、所感
和亲身经历。全书分纪人篇、纪事篇、纪言篇，正文６０
篇。另序一、序二和告别辞三篇，总计６３篇，１６万字。
文笔简练，笔端饱含深情，可读性强。是草业学科中难
得的人文与社会文化记载；是青年工作者理解草业学
科发展，提高素养，开阔视野的重要读物；是从事大农
业和相关领域工作的学者、官员的有益参考。
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２