全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&# 接受日期：!""#$&"$"’
基金项目：国家“’#(”项目（""&)*&"+’",）课题“高效、抗逆共生固氮体系的构建及其在西部地区农业改良中的应用研究”资助。
作者简介：石杰（&’+%—），女，黑龙江大庆人，硕士研究生，主要从事于微生物与植物营养研究。-./012：341516"%,78&7(9 :;/
!通讯作者：<62："!($7+!,"%(#，-./012：6:4;=40>?2618 @04;;A :;/A :>
接种耐酸根瘤菌和施钙对酸性土上紫花苜蓿
生长的影响
石 杰&，张 磊&!，张 琴!，张学军&，魏世清(，韩华君&，李艳宾!
（& 西南大学资源环境学院，重庆 %""#&,；! 塔里木大学，新疆阿拉尔 +%((""；( 广西省林科院，南宁 ,("""&）
摘要：采用裂区设计法研究了重庆缙云山酸性土上施钙与接种耐酸根瘤菌对紫花苜蓿生长和品质的影响。结果发
现：接种耐酸苜蓿根瘤菌对苜蓿植株瘤重、根鲜重、株高、植株上部鲜重、全氮含量和酸性土壤中根瘤菌数量的提高
影响显著；施 )0! B , //;2 C D与 &" //;2 C D处理与不施 )0! B处理相比，能显著增加植株根鲜重、株高和地上部鲜重，
也能显著增加瘤重；瘤重与植株地上部鲜重、根鲜重和株高呈极显著相关关系，与植株全氮含量呈显著相关关系，
说明良好的结瘤性能能够提高酸性土上紫花苜蓿的产量和品质。
关键词：紫花苜蓿；耐酸苜蓿根瘤菌；钙离子；酸性土
中图分类号：E&%%9(；E,,&BA# 文献标识码：F 文章编号：&""+$,",（!""+）"($"7"!$"7
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近年来，随着全球环境的日益恶化，许多地区出
现了酸雨危害。酸雨的频繁沉降，加速了土壤酸化，
严重制约了植物的生长。我国南方分布着面积广大
的酸性土壤，遍及 &,个省区，总面积达 !"(万 ^/!，
约占全国耕地面积的 !&_，其中大部分土壤的酸度
在 TG %9"!79(之间，且多分布在适宜发展畜牧业
的低山丘陵地带［&］，由于各种自然和人为因素，土壤
酸化仍在继续。而当土壤 TG下降到 ,9,以下时，原
固定于晶格中的铝可逐渐解离，以离子态释放到溶
液中，直接危害植物生长，降低了酸性土壤上农作物
的生产力［!］。紫花苜蓿（I%/2,-&# )-421- DA）是多年
生豆科草本植物，抗逆性强，分布广，产量高，品质
好，利用方式多，有其他豆科牧草不能比拟的许多优
点。随着畜牧业的加快发展，紫花苜蓿在国际国内
市场上的需求量剧增，我国南方产业化、集约化生产
的呼声也愈来愈高。然而紫花苜蓿是对酸极敏感的
植物营养与肥料学报 !""+，&%（(）：7"! $ 7"#
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
‘20>U KOUZ1U1;> 0>V a6ZU121=6Z E:16>:6
豆科牧草，因此酸性土壤严重阻碍了紫花苜蓿的“北
草南引”及其产业化［!］。
紫花苜蓿与根瘤菌可以形成共生固氮体系，因
此筛选和接种苜蓿耐酸根瘤菌对研究苜蓿在酸性土
壤中的生长有重要意义。已有学者从酸性土壤上生
长的苜蓿根部分离耐酸根瘤菌，"#$%&’ (’)*+$,*等在
乌拉圭分离到的能使紫花苜蓿结瘤的根瘤菌能在
-. /0/ 的培养基上生长［1］；(234+5’等在阿根廷和
乌拉圭酸性土上分离到的苜蓿根瘤菌能使宿主植物
在 -. /06 时高效固氮［/］，而 7#-# 等在中部阿根廷
和乌拉圭酸性土上分离到的苜蓿根瘤菌在 -. /08
条件下仍然能使宿主植物固氮［6］。显然，相对于目
前我国南方酸性土壤的酸度，上述根瘤菌的耐酸性
仍然不够，需要加强耐酸菌株的筛选及其应用研究。
本研究室从酸性土上生长的紫花苜蓿中分离得到若
干根瘤菌株［9］，经过近一年的筛选工作，已经获得六
株能够在 -. 10:的 ;<=培养基上正常生长，并能
够使紫花苜蓿植株定殖结瘤的根瘤菌株，但它们在
田间酸性土上使紫花苜蓿定殖结瘤的能力如何值得
进一步探讨。据报道，(’%’ <#&*#等人证实了钙离子
可以提高苜蓿根瘤菌在酸性环境中的竞争结瘤作
用［:］。因此，本试验采用缺区的裂区设计法，研究接
种苜蓿耐酸根瘤菌和施钙两种因素对缙云山（位于
重庆市北部约 18 ,>的北碚境内的国家级自然保护
区［?］）酸性土上种植的紫花苜蓿生长和品质的影响，
为进一步进行耐酸机理的探讨提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验材料
供试植物：江苏省连云港紫花苜蓿，连云港地
方品种，购自江苏省连云港草业中心（发芽率为
6@0!!A）。
供试根瘤菌株：菌株 ?B/B@、?B/@@、?B/!@，由本
实验室分离，能在 -. 10:的 ;<=固体培养基上正
常生长，能使紫花苜蓿在低 -.下结瘤，但表现为一
定程度延迟结瘤的三株苜蓿根瘤菌株［9］。
植物营养液：采用 C#D$ 无氮营养液，供钙
浓度分别设置为 8、/、B8 >>’E F G［B8］。
根瘤菌培养基：采用改进的 ;<=培养基［BB］。
试验地位于缙云山上，试验区土壤为冷沙黄泥
土，土壤 -. 106! 109，养分含量为有机质 @80:
3 F ,3、全氮 B0B? 3 F ,3、碱解氮 BB8 >3 F ,3、全磷（7）
80/1! 3 F ,3、有效磷（7）@6 >3 F ,3、全钾（H）B1088
3 F ,3、有效钾（H）/8 >3 F ,3。
!"# 方法
B0@0B 根瘤菌菌株的准备 取生长于 -. 10:斜面
上的三株供试菌株各一支，用 / >G 无菌水洗下菌
体，取 B >G 接种于 B88 >G 中性 ;<= 培养液中，
@:I下置恒温震荡器中培养约 @1!@6 D，调节其
JK688值约为 B08后，经 1888 & F >*+ 离心 B8 >*+，收
集菌体，重新悬浮于新鲜 ;<= 液体培养基中，加
BA羧甲基纤维素纳溶液作为粘着剂［B@］，用于拌种。
B0@0@ 紫花苜蓿种子的制备 挑选均匀饱满健壮
的苜蓿种子，于 /8!68I水中浸泡 80/ D，捞出。白
天放在阳光下曝晒，夜间转至阴凉处，并加水保持种
子湿润，当大部分种子略有膨胀时用根瘤菌拌种。
B0@0! 土壤性状测定方法 全氮用蒸馏法；碱解
氮用扩散法；全磷和有效磷用钼蓝比色法（668 +>
比色）；全钾和有效钾用火焰光度法（6188型火焰光
度计）［B!］；有机质用重铬酸钾容量法；交换性酸和
交换性铝用滴定法和 :L羟基喹啉（-. :0!）分光光
度法［B1］；交换性钙用原子吸收分光光度法（ML/888
原子吸收分光光度计）［B/］；粗蛋白（地上部）用凯氏
定氮法。根瘤菌数用稀释平板法［B6］。
!"$ 试验设计
B0!0B 播前地块处理 播前适当灌水，保证土地细
碎、平整，有一定的湿度。播前深施底肥，施用量为
纯 N（尿素）1/!68 ,3 F D>@；7@J/（磷酸二铵、钙镁磷
肥、过磷酸钙）?8!B@8 ,3 F D>@；H@J（硫酸钾）B@8!
B/8 ,3 F D>@；硼砂 90/! B/ ,3 F D>@；钼酸钠 B/8
3 F D>@；硫酸锌 90/!B/ ,3 F D>@［B9］。
B0!0@ 试验处理 将试验地采用裂区设计法分成
三十三个小区（裂区试验设计表见表 B）。试验采用
裂区设计缺三区处理，主区设四个根瘤菌接种处理
水平：不接种（=B）、接种菌株 ?B/@@（=@）、?B/B@
（=!）、?B/!@（=1）。副区设三个施钙处理水平："#@ O
8 >>’E F G（PB）、/ >>’E F G（P@）、B8 >>’E F G（P!），共设
B@个处理组合（见表 B）。小区面积 90@ >@，重复 !
次，随机排列。@88/年 B8月播种。
表 ! 裂区试验设计表
%&’() ! *+(,- +(.- /)0,12
项目 Q%2>
主处理 <#*+ %&2#%>2+%
=B =@ =! =1
副处理 PB PB PB PB
(4R-E’% P@ P@ P@ P@
%&2#%>2+% P! P! P! P!
!86!期 石杰，等：接种耐酸根瘤菌和施钙对酸性土上紫花苜蓿生长的影响
!"#"# 田间管理 $%%&年 !%月播种，苗期施钙一
次，将 ’(’)$浓缩液兑入 *(+,(-./无氮植物营养液
中配制成含 ’($ 0分别为 & 112) 3 4、!% 112) 3 4的营
养液，均匀浇入各小区，每小区浇营养液 $% 4。栽培
期间除杂草，施打农药。
!"#"5 收获及处理 次年 &月收获，统计每小区成
苗数，由于各处理水平不同，各小区紫花苜蓿的生长
情况有较大差异，直接表现为生长苗数不同。经统
计，发现苜蓿苗最多的可达到约 5%! 株 3小区，最少
的约为 6!株 3小区。为便于找出不同处理对紫花苜
蓿各农艺性状的影响，计算成苗系数，其公式如下：
成苗系数 7每小区成苗数最大生长苗数
每小区采植株 $%株，测定植株株高、上部鲜重、
根鲜重、根瘤重和植株全氮，以每小区成苗数比最高
成苗数得各小区成苗系数，各测定指标乘以成苗系
数后进行统计分析。同时测定土壤中全氮和交换性
钙含量并进行统计分析。
数据处理：代入缺区估计值，利用 89:-)、;<=统
计软件对数据进行统计作图分析，4=;法作多重比
较。
! 结果与分析
!"# 接种耐酸苜蓿根瘤菌和施钙对紫花苜蓿农艺
性状的影响
对紫花苜蓿瘤鲜重、根鲜重、株高、植株地上部
鲜重和全氮含量进行分析，通过 *值检测（表 $），结
果表明，主处理 >（不接种、接种耐酸苜蓿根瘤菌
?!&$$、?!&!$、?!&#$）对紫花苜蓿瘤鲜重、根鲜重、株
高、植株地上部鲜重和全氮含量提高的影响均达到
了显著水平（! @ %"%&），其中植物平均全氮含量已
经增加到甚至超过了一些优良苜蓿新品种在中性土
壤上生长的全氮含量［!6］。施钙处理（% 112) 3 4、&
112) 3 4、!% 112) 3 4）对植株根鲜重、株高和地上部鲜
重提高的影响达到了极显著水平（ ! @ %"%!），对瘤
重增重的影响显著（ ! @ %"%&），对植株全氮的影响
则不显著。
表 ! 紫花苜蓿各农艺性状 $值表
%&’() ! $ *&(+) ,- &(-&(-& &./,0,123 4/,4)/52)6
项目
AB-1
瘤鲜重
C2D.)- E-FG+B
根鲜重
H22B I,-/+ E-FG+B
株高
<)(JB +-FG+B
地上部鲜重
=+22B I,-/+ E-FG+B
植株全氮含量
<)(JB B2B() C :2JB K
主处理 > L(FJ B,-(B K > $"$#%! $"M5%! 5"!!?! $"5M!! $"5$M!
副处理 N =.OP)2B B,-(B K N #"%M&! !%"MM!! !#"&!!! &"?Q%!! $"$%%
> R N %"M#M $"Q%$! #"#?6! $"%&&! $"Q!%!
注（C2B-）：!和!!分别表示在 &S和 !S水平差异显著。! (JD!! FJDF:(B- /FGJFIF:(JB)T DFII-,-J:- (B &S (JD !S )-U-)，,-/P-:BFU-)TK
分别比较主处理 >（接种）和副处理 N（施钙）对
紫花苜蓿瘤鲜重、根鲜重、株高、上部鲜重和全氮含
量的影响（表 #和表 5），可以看出，接种耐酸苜蓿根
瘤菌的效果显著优于不接种（! @ %"%&）。接种菌株
?!&!$对苜蓿瘤鲜重、株高和地上部鲜重的增加好
于其它两个菌株。根鲜重和植株全氮含量则以接种
菌株 ?!&#$的效果好于菌株 ?!&!$和菌株 ?!&$$（表
#）。施 ’($ 0 对紫花苜蓿各农艺性状的影响为施
’($ 0 & 112) 3 4 好于施 ’($ 0 !% 112) 3 4和不施 ’($ 0
的处理（表 5）。
表 7 接种耐酸苜蓿根瘤菌对紫花苜蓿各农艺性状的影响
%&’() 7 8--)356 ,- 20,3+(&520. &329:5,()/&05 /;2<,’2+1 ,0 &(-&(-& &./,0,123 4/,4)/52)6
处理
VB-(B1-JB
瘤鲜重
C2D.)- E-FG+B
（1G 3 P)(JB）
根鲜重
H22B I,-/+ E-FG+B
（1G 3 P)(JB）
株 高
<)(JB +-FG+B
（:1）
地上部鲜重
=+22B I,-/+ E-FG+B
（1G 3 P)(JB）
植株全氮含量
<)(JB B2B() C :2JB-JB
（S）
>! !%"& O $!#"Q O Q"#! O #$M"% O $"Q6 O
>$ 6Q"? (O &QM"% (O !6"%5 (O !!$&"! (O #"&# (O
># !$$"$ ( M#M"& (O !?"?! ( !M6Q"$ ( #"M% (O
>5 6!"? (O 6%%"& ( !%"5Q (O !Q&!"% (O #"6& (
注（C2B-）：同一列数据后不同字母表示在 &S水平差异显著，下同 W().-/ I2))2E-D OT DFII-,-JB )-BB-,/ FJ /(1- :2).1J 1-(J /FGJFIF:(JB (B &S )-U-)，
(JD B+- /(1- /T1O2) F/ ./-D I2, 2B+-, B(O)-/K
5%Q 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !5卷
表 ! 施 "#$%对紫花苜蓿各农艺性状的影响
&#’() ! *++),-. /+ #00(1234 ,#(,256 /3 #(+#(+# #47/3/62, 07/0)7-2).
处理
!"#$%&#’%
瘤鲜重
()*+,# -#./0%
（&/ 1 2,$’%）
根鲜重
3"#40 "))% -#./0%
（&/ 1 2,$’%）
株高
5,$’% 0#./0%
（6&）
地上部鲜重
70))% 8"#40 -#./0%
（&/ 1 2,$’%）
植株全氮含量
5,$’% %)%$, ( 6)’%#’%
（9）
:; <=>? $@ AB=>C @ ;D>BE $@ E<;>D @ A>=C $
:C ;DA>D $ ?E<>D $ CD>?E $ ;D $ A>:A FE>= @ FFB>D @ B>CE @ ;;;D>D @ A>CA $
$8$ 接种耐酸苜蓿根瘤菌和施钙对土壤全氮和交
换性钙的影响
比较各主处理、副处理与空白对照在试验前后的
全氮和交换性钙的增减量，从图 ;和图 C可以看出，
接种耐酸苜蓿根瘤菌和施钙对酸性土中全氮和交换
性钙增减量影响不显著。接种菌株 B;FCC和 B;F;C，土
壤中含氮量有所增加，接种菌株 B;FAC和不接种的略
有减少（图 ;$），说明接种耐酸苜蓿根瘤菌，紫花苜蓿
几乎可以不利用土壤中的氮。施 G$CH D &&), 1 I和 F
&&), 1 I的处理，土壤全氮含量增加（图 ;@），而施用
G$CH ;D &&), 1 I，土壤中全氮含量减少。
接种和不接种根瘤菌对酸性土中交换性钙的增
减量影响不显著，但土壤中交换性钙的含量均减少，
以接种菌株 B;FAC 的处理交换性钙含量减少最多
（图 C$）。同时，如前所述，接种菌株 B;FAC的苜蓿植
株的根鲜重和全氮含量提高得最多，说明 B;FAC 是
一株可以较好地利用土壤交换性钙增进其与宿主植
物共生固氮的耐酸根瘤菌。施 G$C H处理对酸性土
中交换性钙增减量影响不显著，施用 G$C H F &&), 1 I
的处理土壤中交换性钙减少最少。
图 9 接种耐酸苜蓿根瘤菌（#）和施 "#$%（’）对酸性土中全氮含量的影响
:24;9 &<) )++),-. /+ 23/,5(#-234 #,2=>-/()7#3- 7<2?/’256（#）#3= #00(1234 ,#(,256（’）/3 ./2( -/-#( 32-7/4)3 ,/3-)3-
［注（()%#）：误差线上不同字母表示处理间差异达 F9水平 J.88#"#’% ,#%%#"4 $@)K# %0# #"")" @$"4 &#$’ 4./’.8.6$’% $&)’/ %"#$%&#’%4
$% F9 ,#K#,4L !0# 4M&@), -$4 +4#* 8)" 3./L C>］
图 $ 接种耐酸苜蓿根瘤菌（#）和施 "#$%（’）对酸性土中交换性钙含量增减的影响
:24;$ &<) )++),-. /+ 23/,5(#-234 #,2=>-/()7#3- 7<2?/’256（#）#3= #00(1234 ,#(,256（’）/3 ./2( )@,<#34)#’() ,#(,256
FD!"# 接种耐酸苜蓿根瘤菌和施钙对根瘤菌在酸性
土壤中数量的影响
本试验采用的酸性土壤地块以前为荒地，未种
植过苜蓿，土著根瘤菌数量少，根瘤菌数初始对数值
（!"#$%& ’ # (")*）约为 +,+-，而研究结束时检测到的
根瘤菌数约上升 +个数量级。接种耐酸苜蓿根瘤菌
对酸性土中根瘤菌的数量有显著影响（如图 . 所
示），且接种菌株 /010+ 和 /01.+ 的效果好于菌株
/01++，土壤中根瘤菌数对数值可达到 2，说明所接种
的耐酸根瘤菌适宜在供试酸性土上生存、繁殖。
施钙处理对根瘤菌的数量无显著影响，但施用
不同浓度的 $3+ 4，对根瘤菌数量的影响仍有差异，
以施用 $3+ 4 1 55"* ’ !的效果最好。
图 # 接种耐酸苜蓿根瘤菌（$）和施 %$!&（’）对酸性土壤中根瘤菌定殖的影响
()*+# ,-. .//.012 3/ )43056$1)4* $0)78136.9$41 9-):3’)5;（$）$47 $77)4* 0$60)5;（’）34 03634):$1)34 3/ 9-):3’)$
［注（6"78）：方柱不同字母表示处理间差异达 19水平 :);;8<8=7 *8778<( 3>"?8 7@8 (AB3<8 C"*B5= 583= ()#=);)C3=7 35"=# 7<83758=7( 37 19 *8?8* D］
!"< 瘤重与紫花苜蓿上部鲜重、根鲜重、株高和全
氮含量的相关性
有效根瘤的形成是促进紫花苜蓿生长和共生系
统高效固氮的关键，瘤重是根瘤形成的有效检测形
式。对瘤重与苜蓿其它农艺性状的相关关系进行分
析（表 1）看出，瘤重与植株地上部鲜重、根鲜重和株
高有极显著的相关性，与植株全氮含量也有显著相
关性，说明良好的结瘤性能够提高酸性土上紫花苜
蓿的产量和品质。
表 = 瘤重与紫花苜蓿上部鲜重、根鲜重、株高和全氮含量的相关关系
,$’6. = %399.6$1)342 ’.1>..4 43756. >.)*-1 $47 /9.2- $’3?.*93547 ’)3;$22 >.)*-1，/9.2- 9331 >.)*-1，
@6$41 -.)*-1 $47 131$6 4)193*.4
项目
E785
地上部鲜重
F@""7 ;<8(@ G8)#@7
根鲜重
H""7 ;<8(@ G8)#@7
株高
I*3=7 @8)#@7
植株全氮
I*3=7 7"73* 6
瘤鲜重 6"JB*8 ;<8(@ G8)#@7 -,KL2/!! -,MK.2!! -,M1+.!! -,2-..!
注（6"78）：= N ..；!和!!分别表示在 19和 09水平上差异显著。! 3=J!! )=J)C378 ()#=);)C3=7*O J);;8<8=C8 37 19 3=J 09 *8?8*(，<8(P8C7)?8*OD
# 讨论与结论
我国已从上个世纪七十年代起就开始大面积种
植牧草，在满足国内牧草需求的同时改良退化草原。
而接种根瘤菌促进牧草产量的研究却从八十年代才
开始。高振生［0+］等种植紫花苜蓿时接种根瘤菌，使
紫花苜蓿干草产量提高了 1-,-9! /.,+9，宁国
赞［0/］等使用该技术结果使干草平均增产 .M,K9，最
高达到 0--9。与上述成果比较，本研究结果显示
接种耐酸根瘤菌并辅以化学措施的耕作技术对紫花
苜蓿在贫瘠的酸性土上生长有更多的增产效果。
同时，接种苜蓿耐酸根瘤菌对提高土壤中的全
氮有一定效果，而对土壤钙离子浓度影响不大，施
$3+ 4处理对酸性土中全氮和交换性钙的增减量影响
不显著。这是由于土壤结构有其特殊性，短期的生
物化学处理在土体的化学性质中不会明显地表现出
来［+-］。
从本试验的结果来看，苜蓿植株、根瘤菌、土壤
三者关系相当密切。接种耐酸根瘤菌的苜蓿植株，
由于有效的共生固氮，减少了植株对土壤中氮素的
利用，甚至对土壤中全氮的含量做出了贡献，因此形
成了接种耐酸根瘤菌对土壤全氮含量的增加趋势。
与此相反，土壤交换性钙在试验后均减少，即土壤交
换性钙在各处理中均呈减少趋势，产生这种现象的
L-L 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 02卷
原因可能有二：一是耐酸苜蓿根瘤菌在酸性土壤中
的固氮过程需要 !"# $，这使苜蓿植株的全氮含量较
没有施钙的处理高很多，这一现象在本试验中菌株
%&’(#的使用效果上表现得尤为显著，这也证实了
前人有关钙离子促进根瘤菌竞争结瘤的论点［)］；二
是高浓度的钙可能本身就促进了自身的累积矿化，
这不但没有使土壤中的苜蓿植株和耐酸根瘤菌可利
用的交换性钙增加，反而减少，从而使苜蓿植株的农
艺性状表现不佳，这一现象可以从施 !"# $ &* ++,- . /
的处理中表现出来。
综上，在酸性土上接种耐酸苜蓿根瘤菌和施用
适量钙溶液将有利于提高苜蓿的产量、品质及固氮
能力。即筛选和使用耐酸苜蓿根瘤菌并辅以适宜的
化学措施，能够促进紫花苜蓿在南方酸性土壤上的
生长，这对紫花苜蓿的“北草南引”及其产业化将有
着积极全面的推进作用。
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