全 文 ：低温胁迫对长绿期金银木抗寒生理的影响
缪 珊，石进朝* (北京农业职业学院，北京 102442)
摘要 ［目的］探究低温胁迫对长绿期金银木的影响机制。［方法］以长绿期金银木和金银木为材料，测定 12 h低温胁迫下相对电导
率、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等生理指标的变化。［结果］低温胁迫后长绿期金银木的相对电导
率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性和过氧化物酶(POD)活性均高于金银木。［结论］长绿期金银木在低温胁迫下
体内能保持较高的保护酶活性，消除超氧阴离子自由基的毒害作用，从而表现出比金银木更强的耐寒性，保持更长的绿期。
关键词 长绿期金银木;低温胁迫;生理指标
中图分类号 S718． 43 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)08 －04626 －02
Effect of Low Temperature Stress on Cold Resistant Physiology of Lonicera maackii‘Canglvqi’
MIAO Shan et al (Beijing Vocational College of Agriculture，Beijing 102442)
Abstract ［Objective］The aim was to study effect of low temperature stress on cold resistant physiology of Lonicera maackii‘Canglvqi’．
［Method］Taking Lonicera maackii‘Canglvqi’and Lonicera maackii as test materials，the effect of 12 h low temperature stress on the relative e-
lectric conductivity，SOD activity，POD activity and CAT activity were studied． ［Results］The results showed that the relative electric conductivi-
ty，SOD activity，POD activity and CAT activity of Lonicera maackii‘Canglvqi ’was higher than that of Lonicera maackii under the low tempera-
ture stress． ［Conclusion］The activity of protective enzymes，which was able to degrade superoxide anion free radical，in Lonicera maackii‘Can-
glvqi ’stays longer and higher than that of Lonicera maackii under the low temperature stress，and Lonicera maackii‘Canglvqi’showed a stronger
cold resistance than that of Lonicera maackii．
Key words Lonicera maackii‘Canglvqi ’;low temperature stress;Physiological indexe
基金项目 2010 ～ 2011 年北京市教育委员会科技发展计划面上项目
“长绿期金银木生态适应性与栽培技术研究”(KM20-
10000005002)。
作者简介 缪珊(1972 － ) ，女，福建福安人，副教授，硕士，从事园林植
物栽培生理方面的研究。* 通讯作者。
收稿日期 2011-12-22
金银木为忍冬科忍冬属落叶灌木，株形圆满，喜光、耐半
阴、耐旱、耐寒，管理粗放，病虫害少，是北方园林绿化中最常
见的树种之一。长绿期金银木是金银木的自然变异类型，比
普通金银木落叶晚 23 ～ 31 d，具有冬季落叶晚、绿期长等特
点，是一种具有应用前景的园林绿化树种。关于长绿期金银
木耐寒性的研究目前只进行了生长期自然温度变化下的各
项生理指标的研究［1 －2］，而人工设置低温梯度来模拟低温环
境方面的研究尚未见报道。为此，笔者以普通金银木为对
照，研究长绿期金银木的抗寒生理，为这一绿期长、抗寒性强
的北京地区乡土观赏植物新品种的应用奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 材料 供试材料选自北京农业职业学院实训基地的
长绿期金银木(Lonicera maackii‘Changlvqi’) ，以普通金银木
(Lonicera maackii Maxim．)为对照。于 2010 年 11 月初选取
生长健壮、无病虫害的 1 年生枝条上的成熟嫩叶为试验
材料。
1． 2 方法
1． 2． 1 材料处理。将摘取的叶片立即用清水冲洗干净，用
滤纸吸干叶面的水分后分成 6 份，分装于保鲜袋中，按照 5、
0、－5、－10、－ 15、－ 20 ℃6 个温度梯度处理，置于冰箱中。
待温度降至设定温度后开始计时，低温处理 12 h。每处理设
置 3个重复。
1． 2． 2 测定指标与方法。各项生理指标的测定参照《植物
生理学实验技术》［3］进行。相对电导率测定采用电导仪法，
SOD含量测定采用核黄素 － NBT光还原法，CAT含量测定采
用紫外吸收法，POD含量测定采用愈创木酚比色法。
2 结果与分析
2． 1 低温处理对长绿期金银木叶片保护酶系统的影响
2． 1． 1 低温处理对长绿期金银木 SOD活性的影响。SOD是
细胞中最重要的抗氧化酶之一，被认为是植物抗氧化系统中
的第一道防线，在叶绿体、线粒体和细胞质中均有分布，可清
除超氧自由基［4］。由图 1可知，随着温度的降低，2种金银木
叶片中 SOD活性均呈先上升后下降趋势。其中经过 － 5 ℃
12 h处理后，2种金银木的 SOD 活性均达到最大，长绿期金
银木为 362． 7 U /mg，比对照金银木高 8． 3%。随着温度的进
一步降低，2种金银木叶片中的 SOD 活性呈逐渐下降趋势。
在整个低温处理过程中，长绿期金银木的 SOD 活性始终高
于对照金银木。由表 1可知，各个温度下 SOD活性长绿金银
木与对照未达显著性水平(F =0． 194 3，P =0． 668 7)。
图 1 不同低温胁迫下 SOD的活性
2． 1． 2 低温处理对长绿期金银木 POD活性的影响。由图 2
可知，在 5 ～ － 5 ℃时，随着温度的降低，2 种金银木叶片中
POD的活性呈急剧下降趋势，并在 － 5 ℃时达到最低，长绿
期金银木为3 470 U /g，比对照金银木高38． 8%(图2)。之后
责任编辑 李占东 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(8):4626 － 4627，4630
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.08.213
随着温度的进一步降低，POD活性又急剧上升，在 － 10 ℃时
达到最高，随后则随着温度的降低呈下降趋势。在整个低温
胁迫过程中，长绿金银木叶片中 POD 活性始终高于对照金
银木的含量。由表1可知，各个温度下 POD活性长绿金银木
与对照差异达显著性水平(F =5． 430，P ＜0． 05)。由此可见，
长绿期金银木之所以比金银木绿期更长些，与其叶片中 POD
活性较高有密切关系。
表 1 不同品种间各生理指标
品种
SOD活性
U/mg
POD活性
U/g
CAT活性
U/g
金银木 245． 2 a 3 334． 2 a 14． 23 a
长绿期金银木 276． 7 a 4 440． 0 b 18． 13 a
图 2 不同低温胁迫下 POD的活性
2． 1． 3 低温处理对长绿期金银木 CAT活性的影响。在 5 ～
－20 ℃时，长绿期金银木和对照金银木叶片中 CAT活性均
呈 S型曲线变化。当处理温度从 5 ℃下降至 － 5 ℃时，2 种
金银木叶片中 CAT活性均下降，并在 － 5 ℃时达到最低，长
绿期金银木为 14． 04 U /g，比对照金银木高 66． 1%。随着胁
迫温度的进一步下降，2种金银木叶片中 CAT活性均出现反
弹，在 －10 ℃达到最高，长绿金银木为18． 6 U /g，对照金银木
为 17． 5 U /g。随后温度降低，CAT活性呈下降趋势。在整个
低温处理过程中，长绿期金银木叶片中 CAT 的活性始终高
于对照金银木。由表 1可知，各个温度下 CAT活性长绿金银
木与对照差异未达显著性水平(F =1． 149 9，P =0． 308 7)。
图 3 不同低温胁迫下 CAT 的活性
2． 2 低温处理对长绿期金银木叶片电导率的影响 由图 4
可知，长绿期金银木与对照金银木叶片内的电导率均随温度
降低而升高。当处理温度高于 － 5 ℃时，长绿期金银木的电
导率上升较缓慢，随着温度继续下降至 － 5 ℃以下时，电导
率迅速增加，当温度降至 － 15 ℃时以下时，电导率上升速度
缓慢且趋于平稳。对照金银木的变化规律与长绿期金银木
相似，只是在温度下降至 0 ℃以下时，电导率就开始迅速增
加，且整个低温处理阶段，长绿期金银木的电导率始终低于
对照金银木。由此可见，在低温胁迫下长绿期金银木细胞膜
系统受到的伤害程度比对照金银木轻，因而具有更强的抵御
低温能力。
图 4 不同低温胁迫下的相对电导率
3 讨论
正常情况下，植物细胞内存在酶与非酶物质组成的自由
基清除系统，自由基产生与清除处于动态平衡状态，使植物
细胞内自由基处于较低水平，不足以引起细胞内伤害［5］。但
在低温胁迫等逆境下，这一动态平衡系统遭到破坏，而出现
活性氧的积累，积累的自由基和活性氧将对细胞膜系统造成
伤害。因此植物体中保护酶活性的强弱直接关系到抵御低
温伤害的能力［6 －10］。
该研究表明，在 5 ～ －5 ℃，2种金银木叶片中 SOD酶活
性略有升高，但 POD、CAT酶活性降低;随着温度的进一步降
低至 －10 ℃，SOD 酶活性逐渐降低，而 POD、CAT 酶活性逐
渐升高;当温度低于 － 15 ℃时，这 3 种酶活性均降低。相对
电导率及 MDA含量迅速升高。这表明在胁迫温度较高时，
保护酶活性总体维持在较高水平，因此清除体内自由基能力
强，膜伤害程度较低，相对电导率略有下降。但随着胁迫加
重，3种保护酶活性均降低，体内自由基积累量增加，膜伤害
加重，致使相对电导率急剧上升。另外，在低温胁迫过程中，
长绿期金银木 3 种保护酶的活性始终高于对照金银木，且
POD酶活性的差异达显著水平。因此，长绿期金银木较普通
金银木更耐寒与这几种保护酶的活性较高密切相关。植物
抗寒性的强弱除与保护酶系统的活性有关外，还与植物细胞
渗透调节物质变化相关［11 －12］。在逆境条件下，细胞内主动
积累可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和甜菜碱等来降低细胞
液的渗透势，以防止细胞过度失水。这些物质与长绿金银木
抗寒性的关系还有待于进一步研究。
参考文献
［1］石进朝，李桂伶，陈秀新，等．长绿期金银木耐寒生理机制研究［J］．西
北植物学报，2009，29(1):111 －115．
［2］李桂伶． 3 种金银木抗性生理特性比较［J］．中国农学通报，2009，25
(18):208 －211．
［3］张治安，陈展宇．植物生理学实验技术［M］．长春:吉林大学出版社，
2008:178 －187．
(下转第 4630页)
726440 卷 8 期 缪 珊等 低温胁迫对长绿期金银木抗寒生理的影响
表 3 6年生核桃树主要形态结构参数(2)
起点坐标∥m
X Y Z
终点坐标∥m
X Y Z
倾角∥° 方位角∥°
一级分支角度(A) 13． 451 14． 306 10． 534 13． 413 14． 612 10． 869 42． 6 97． 1
一级分支角度(B) 13． 429 14． 278 10． 592 13． 471 14． 015 10． 983 34． 2 279． 1
一级分支角度(C) 13． 433 14． 301 10． 814 13． 447 14． 626 11． 074 51． 4 87． 5
表 4 9年生杏树主要形态结构参数(1) m
起点坐标
X Y Z
终点坐标
X Y Z
结果
树高 14． 116 15． 023 10． 018 14． 149 14． 941 13． 431 3． 413
胸径 14． 169 14． 975 11． 306 14． 173 15． 099 11． 313 0． 124
枝下高 14． 116 15． 023 10． 018 14． 138 15． 002 10． 829 0． 811
南北冠幅 15． 434 14． 739 12． 857 12． 821 14． 932 12． 713 2． 613
东西冠幅 14． 476 13． 496 12． 738 14． 519 16． 367 12． 611 2． 871
表 5 9年生杏树主要形态结构参数(2)
起点坐标∥m
X Y Z
终点坐标∥m
X Y Z
倾角∥° 方位角∥°
一级分支角度(A) 14． 138 15． 002 10． 829 14． 016 14． 881 10． 972 50． 2 224． 8
一级分支角度(B) 14． 162 15． 047 10． 913 14． 311 15． 214 11． 125 46． 6 48． 3
一级分支角度(C) 14． 174 15． 018 11． 534 14． 355 14． 962 11． 773 38． 4 342． 8
一级分支角度(D) 14． 152 15． 061 11． 846 14． 004 15． 126 12． 012 44． 2 156． 3
通过利用多基线近景摄影测量系统得到的被测样木的
三维空间点云数据，选取合适位置的三维空间坐标点，经过
解算可以精确得到被测样木的树高、胸径、枝下高和冠幅等
因子，以及一级分枝的倾角，方位角等主要形态结构数据。
3 结论
该研究通过高分辨率的单反数码相机和免棱镜全站仪
进行外业测量，利用多基线数字近景摄影测量系统获得被测
样木可观测区域任意位置的空间坐标。通过该系统精确测
定树木的形态结构，得到的平均误差在 x 轴方向误差为
0． 001 0 m，y 轴方向误差为 0． 001 4 m，z 轴方向误差
为 0． 000 4 m，水平方向误差为 0． 001 8 m，整体误差为
0． 001 8 m;利用该系统可以快速获得被测样木高精度的三维
空间点云数据，经过解算能够精确得到被测样木的树高、胸
径、枝下高、冠幅以及分枝角度等树木的形态结构数据，能很
好地满足各生长阶段不同树木形态结构的精确测定以及树
木的可视化研究，而如何管理和利用所得数据信息以及如何
进一步进行树木冠层几何结构形态的测算与重现是以后研
究的主要方向。
参考文献
［1］罗小荷，陈义刚，吴自华．高新技术在林业中的应用展望［J］．福建林业
科技，2003，30(1):70 －74．
［2］张祖勋．数字摄影测量的现状与展望［J］．冶金测绘，1994，3(3):1 －9．
［3］王志和．近景树木的三维可视化重建［D］．武汉:武汉大学，2005．
［4］吴富桢．测树学［M］．北京:中国林业出版社，1992．
［5］孟宪宇．测树学［M］．北京:中国林业出版社，2002．
［6］王秀美，曾卓乔．数字摄影测量技术在森林调查中的应用研究［J］．林
业资源管理，2001(1):31 －35．
［7］杨华．近景摄影测量技术在立木材积测定中的应用研究［D］．北京:北
京林业大学，2003．
［8］张青．树木图像匹配与重构关键技术的研究［D］．北京:北京林业大学，
2003．
［9］张向华，陆载涵，宋小青．图像测量技术在森林调查中的应用［J］．湖北
工业大学学报，2004(1):38 －40．
［10］张祖勋，张剑清．数字摄影测量学［M］．武汉:武汉大学出版社，1997．
［11］张祖勋．数字摄影测量的发展与展望［J］．地理信息世界，2004，2(3):1
－5．
［12］张祖勋，杨生春．多基线 －数字近景摄影测量［J］．地理空间信息，
2007，5(1):1 －4．
［13］张剑清，胡安文．多基线摄影测量前方交会方法及精度分析［J］．武汉
大学学报:信息科学版，2007，32(10):847 －851．
［14］韩光瞬，冯仲科，刘永霞，等．三维激光扫描系统测树原理及精度分析
［J］．北京林业大学学报，2005，27(S2):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
187 －190．
(上接第 4627页)
［4］李海梅．珊瑚树抗寒性研究［J］．中国农学通报，2010，26(6):97 －100．
［5］胡晓静，马琴，牛攀新．低温胁迫对沙棘抗寒生理指标的影响［J］．辽宁
林业科技，2009(5):22 －24．
［6］李建设，耿广东，程智慧．低温胁迫对茄子幼苗抗寒性生理生化指标的
影响［J］．西北农林科技大学学报:自然科学版，2003，31(1):90 －92．
［7］邱乾栋，臧德奎，张立才，等．部分桂花品种的耐寒性研究［J］．山东林
业科技，2010(3):33 －35．
［8］李志博，曹连莆，魏亦农，等．荒漠绿洲区棉花幼苗耐寒生理特性及其
评价指标分析［J］．棉花学报，2010，22(2):568 －573．
［9］陈贻竹，帕特森．低温对植物叶片中 SOD、CAT、POD和 H2O2水平的影
响［J］．植物生理学报，1988，14(4):323 －328．
［10］李晶，阎秀峰，祖远刚．低温胁迫下红松幼苗活性氧的产生及保护酶
的变化［J］．植物学报，2000，42(2):148 －152．
［11］严寒静，谈锋．栀子叶片生理特性与抗寒性的关系［J］．植物资源与环
境学报，2005，14(4):21 －24．
［12］高志红，章镇，韩振海．果梅种质枝条抗寒性鉴定［J］．果树学报，2005，
22(6):709 －711．
0364 安徽农业科学 2012 年