全 文 ：收稿日期：２０１５－０９－２８
基金项目：贵州省重点实验室专项“无刺花椒快速繁殖技术及产业化示
范研究”（编号：黔科合计Ｚ字（２０１２）４００８号）资助。
作者简介：陈　锡（１９８９—），女，贵州贵阳人；在读硕士研究生，主要从
事植物基因工程研究。
通讯作者：赵德刚（１９６１—），男，理学博士，教授，博士生导师，主要从事
植物基因工程与转基因生物安全研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｇｚｈａｏ＠ｇｚｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ。
朝仓花椒叶水浸提物对白菜种子萌发及幼苗生长的影响
陈　锡１，　曾晓芳１，　赵德刚１，２
（１．贵州大学生命科学学院／农业生物工程研究院山地植物资源保护与
种质创新省部共建教育部重点实验室，　贵阳５５００２５；
２．山地生态与农业生物工程协同创新中心，　贵州 贵阳５５００２５）
摘　要：就朝仓花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｐｉｐｅｒｉｔｕｍ ＤＣ．ｖａｒ．ｉｎｅｒｍｅ　Ｍａｋｉｎｏ）叶水浸提物对４种白菜种子萌发和幼苗生长的影
响进行了研究。结果表明，花椒叶水浸提物显著抑制白菜种子萌发和幼苗生长，且水浸提液浓度越高，抑制作用越强。
水浸提液稀释４倍，白菜幼苗生长仍受到显著抑制，过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
均显著降低，丙二醛（ＭＤＡ）含量显著增高。说明白菜萌发及幼苗生长受到抑制是由于白菜幼苗的酶系统遭受破坏所
致。
关键词：　朝仓花椒；浸提液；白菜；种子萌发
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０２．０３７
中图分类号：　Ｓ　６３４　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０２－００３７－０５
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ａｑｕｅｏｕｓ　Ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｆｒｏｍＺａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｐｉｐｅｒｉｔｕｍ ＤＣ．ｖａｒ．ｉｎｅｒｍｅ
Ｍａｋｉｎｏ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃａｂｂａｇｅ
ＣＨＥＮ　Ｘｉ　１，ＺＥＮＧ　Ｘｉａｏｆａｎｇ１，ＺＨＡＯ　Ｄｅｇａｎｇ１，２
（１．Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ
（Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏ－Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，５５００２５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌａｂｏｒａｔｉｕｅ　ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｅｃｌｉｏｇｙ＆Ａｇｒｏ－Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕｉｙａｎｇ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ　Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｐｉｐｅｒｉｔｕｍ　ＤＣ．ｖａｒ．ｉｎｅｒｍｅ
Ｍａｋｉｎｏ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅａｒｌｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｃａｂｂａｇｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａ－
ｔｅｄ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｏｔｈ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ
ｍｏｒｅ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｓ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｗａｓ　ｄｉｌｕｔｅｄ　４
ｆｏｌｄｓ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｃａｂｂａｇｅ　ｓｔｉｌ　ｗｅｒｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅ　ＭＡＤ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ＣＡＴ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｔｒｏｎｇｌｙ．Ｉｔ’ｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｆｒｏｍＺａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｐｉｐｅｒｉｔｕｍＤＣ．ｖａｒ．ｉｎｅｒｍｅ　Ｍａｋｉｎｏ　ｄｅｓｔｒｏｙｓ　ｔｈｅ　ｃａｂｂａｇｅ’
ｓ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅ　ｓｙｓｔｅｍ，ｔｈｕｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｐｉｐｅｒｉｔｕｍ ＤＣ．ｖａｒ．ｉｎｅｒｍｅ　Ｍａｋｉｎｏ；ｅｘｔｒａｃｔｓ；ｃａｂｂａｇｅ；ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　化感作用（ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ）是植物（或微生物）向环境
释放某些化学物质，形成微环境，从而抑制或促进其他
生物生长的现象［１］，是研究次生代谢产物与环境生态
效应的重要指标，在化学生态学研究中占有重要地位。
其主要研究内容包括化感物质的分离鉴定及活性测
定、化感物质对受体生物生长发育的调控机制和化感
作用应用潜能开发等［２］。就植物而言，尽管同一植物
产生的化感物质对不同受试物种的化感效应略有不
同，但均能影响受试生物的生长和产量［３］。在农业生
产应用方面，无论是作物的单一种植，还是作物轮作、
套作、间作、覆盖等种植都应重视植物的化感作用［４］。
研究表明，芝麻根系分泌的化感物质能够抑制棉花生
长，故应避免棉花跟芝麻一起种植，芝麻可以用来防止
野毛竹的蔓延，抑制白茅生长［５］。番茄根分泌物及其
植株挥发物对黄瓜生长均有较明显的抑制作用，所以
·７３·
研究报告　　陈　锡 等：朝仓花椒叶水浸提物对白菜种子萌发及幼苗生长的影响
表１　朝仓花椒叶水浸提液对白菜种子发芽率的影响
浸提液稀
释倍数
发芽率
小夏阳 鲁白三号 上海青 青麻叶
０　 ９６．６７±１．１５　 １００．００±０．００　 １００．００±０．００　 ８６．００±２．００
１６× ９７．６７±１．５３＊ ９９．６７±０．５８＊ ９８．３３±１．１５＊ ８６．００±２．６５
８× ９６．００±１．７３＊ ９９．００±１．７３＊ ９６．００±２．００＊ ８３．００±１．７３＊
４× ９４．３３±５．０３＊ ９９．００±１．００＊ ８８．００±１．７３＊ ８２．６７±０．５８＊
２× ６８．３３±３．７９＊＊ ９６．００±２．００＊ ３０．６７±１．５３＊＊ ３６．３３±５．５１＊＊
原液 ３１．３３±６．３５＊＊ ４８．００±９．１７＊＊ ３．６７±２．０８＊＊ ７．６７±３．０６＊＊
　　　注：“＊”与“＊＊”分别表示在ｐ＜０．０５与ｐ＜０．０１上的差异显著性。下同。
不适宜一起种植［６］。孔垂华等认为，植物的化感作用
可为作物的间作或间套作提供科学指导，进而发挥其
重要的生态学效应［２］。
花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｂｕｎｇｅａｎｕｍ）是重要的木本
油料和香料树种，不仅具有食用、药用价值，还是一种
重要的经济生态树种［７］。王进闯等［８］曾对不同品种花
椒的化感效应进行了研究，发现不同品种对受试植物
的化感效应有差异。朝仓花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｐｉｐｅｒ－
ｉｔｕｍ ＤＣ．ｖａｒ．ｉｎｅｒｍｅ　Ｍａｋｉｎｏ）是从日本引进的一种无
刺花椒，它是芸香科（Ｒｕｔａｃｅａｅ）花椒属（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ
Ｌ．）落叶灌木，具有高产、优质、精油含量高等特点，但
对朝仓花椒化感作用研究国内尚未见报道。本文通过
分析朝仓花椒叶水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长
的影响，以及对ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ酶活性和 ＭＤＡ含
量的影响进行研究，为探讨朝仓花椒对本地物种的化
感作用，以及引进推广应用该花椒品种提供更多的参
考资料。
１　材料和方法
１．１　供试材料
本研究所用材料日本朝仓花椒是本实验室于
２０１０年由河北林科院引进，种植于贵州大学分子植物
育种基地，２０１４年１０月采集叶片用于本项研究。白
菜品种小夏阳、鲁白三号、上海青和青麻叶分别购于贵
州亚春农业科技有限公司、山东省临朐县德明种业有
限公司、贵阳兴大农种子有限公司和山东省临朐县天
和种业有限公司。
１．２　方　法
１．２．１　花椒叶水浸提液制备
随机摘取种植于试验地中、生长良好的朝仓花椒
叶片若干，置于６０℃的恒温箱中烘干至恒重，液氮研
磨成粉状存于４℃冰箱备用。称取８０ｇ粉末样品于
１Ｌ三角瓶中，加入１Ｌ蒸馏水１８０ｒ／ｍｉｎ充分震荡混
匀２４ｈ。之后经２层纱布过滤备用。滤液经４　０００ｇ
离心力场下离心３０ｍｉｎ，得到水浸提储备液，用蒸馏
水将储备液分别稀释成２倍（２×）、４倍（４×）、８倍
（８×）、１６倍（１６×）和原液５个处理液
浓度备用。
１．２．２　水浸提液处理萌发的白菜种子
参照韩志军等［７］的方法，略有修改。
选取充实饱满的白菜种子，用２％的次
氯酸钠溶液浸泡１５ｍｉｎ消毒，蒸馏水
清洗４次后置于分别含有０、２倍、４倍、
８倍、１６倍及原液水浸提液的９０ｍｍ培
养皿中，２８℃恒温暗培养６ｄ，每个处理重复３次，每
皿１００粒白菜种子，以蒸馏水培养为对照。每天统计
各培养皿中的种子萌发数，记录数据。
１．２．３　水浸提液处理白菜幼苗
选取充实饱满的白菜种子，用２％的次氯酸钠溶
液处理１５ｍｉｎ，蒸馏水清洗４次后在２８℃的恒温箱中
黑暗条件下催芽２ｄ。选取１００粒芽长均一的白菜种
子分别置于含０、８倍、原液的水浸提液珍珠岩培养钵
中，光照培养箱（２６℃、光照时间１２ｈ／ｄ）中培养４ｄ，
每个处理３次重复。洗净根部珍珠岩，用吸水纸吸干
表面水分，测量株高、主根长、地上部和地下部的鲜重，
记录数据。
１．２．４　保护酶活性及 ＭＤＡ含量测定
取经０、８倍、原液水浸提液处理后的白菜幼苗叶
片，按照南京建成生物工程研究所的试剂盒说明书，测
定ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ的酶活性以及 ＭＤＡ的含量。
１．２．５　数据处理
以国家农业部发布的白菜类种子发芽率（８５％）为
标准，实验数据以Ｅｘｃｅｌ　２０１０和 Ｏｒｉｇｉｎ　８．０软件进行
分析处理。
　　发芽率（％）＝发芽终止时６ｄ正常发芽种子数／
供试种子总数×１００％；
发芽势（％）＝发芽最多日正常发芽种子数／供试
种子总数×１００％；
发芽指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ（式中：Ｇ为在ｔ日内的
发芽数，Ｄｔ为发芽相对日数）。
２　结果与分析
２．１　花椒叶水浸提液对白菜种子萌发的影响
研究结果表明，朝仓花椒叶的水浸提液对白菜种
子萌发有抑制作用，且水浸提液浓度越高，白菜种子萌
发数越少。水浸提液稀释１６倍、８倍、４倍时，对不同
白菜品种萌发率的影响有一定差异，稀释１６倍水浸提
液对小夏阳种子萌发还有一定的促进作用，而对其他
３个白菜品种均有抑制作用。水浸提液浓度仅稀释２
倍时，白菜种子萌发率均显著或极显著下降，但青麻叶
·８３·
第３５卷　第２期　２０１６年２月　　　　　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．２　Ｆｅｂ．　２０１６
表２　朝仓花椒叶水浸提液对白菜种子发芽势的影响
浸提液稀
释倍数
发芽势
小夏阳 鲁白三号 上海青 青麻叶
０　 ９１．０３±０．８２　 ９８．６７±０．４７　 ８９．６７±１．２５　 ７３．００±２．９４
１６× ６９．６７±２．４９＊＊ ７５．２０±２．９４＊＊ ６４．６７±７．４１＊＊ ７３．００±３．５６
８× ４１．６７±１．７０＊＊ ４７．３３±３．３０＊＊ ５３．３３±３．４０＊＊ ７１．３３±４．５０＊
４× ３７．３３±４．０３＊＊ ３４．３３±６．１３＊＊ ４９．６７±１．７０＊＊ ３７．６７±１．７０＊＊
２× ２４．１０±２．１６＊＊ ３３．６７±２．４９＊＊ １８．６７±９．４６＊＊ ２８．３３±７．８５＊＊
原液 １７．３３±０．９４＊＊ ２９．６７±３．０９＊＊ ３．２０±１．１６＊＊ ３．３３±０．４７＊＊
表３　朝仓花椒叶水浸提液对白菜种子发芽指数的影响
浸提液稀
释倍数
发芽指数
小夏阳 鲁白三号 上海青 青麻叶
０　 ９３．３３±０．４７　 ９９．３３±０．２４　 ９４．７２±０．６４　 ７８．３０±２．０５
１６× ８１．７８±１．８３＊＊ ８６．７１±１．４５＊＊ ８０．２５±４．２８＊＊ ７７．９６±１．３３＊
８× ６３．０２±２．６３＊＊ ７１．３１±１．５２＊＊ ７０．７７±２．９５＊＊ ７５．５２±３．４１＊
４× ５９．７８±３．９２＊＊ ５６．９２±４．０４＊＊ ６４．１９±１．０８＊＊ ５４．０６±１．４９＊＊
２× ３８．８６±２．３０＊＊ ４８．０６±４．３１＊＊ １２．３２±０．８０＊＊１６．２７±２．０２＊＊
原液 ２３．２２±２．６４＊＊ ＊＊１７．１５±２．１９＊＊ １．２１±０．４４＊＊ ４．４４±１．２３＊＊
图１　朝仓花椒叶水浸提液对白菜幼苗生长的影响
和上海青下降幅度较大，所受抑制作用更强，而对
鲁白三号的抑制作用未达到显著水平。提取液原
液处理时，与对照相比，小夏阳、鲁白三号、上海
青、青麻叶发芽率分别降低了６６．３４％、５２％、９６．
３３％、７８．３３％，发芽指数和发芽势随着水浸提液
浓度的升高逐渐降低。说明朝仓花椒水提液对白
菜种子萌发具有明显的抑制作用，但不同品种间
具有一定差异。
２．２　朝仓花椒叶水浸提液对白菜幼苗生
长的影响
　　研究发现，花椒叶水浸提液浓度越高，白菜地
上（下）部鲜重、株高及根长所受的抑制作用越强，
出现为叶片窄小，茎缩短，根部褐化，主根变短，根
毛数降低等特征。浸提液稀释８倍时，受试白菜
品种地下鲜重、株高及根长受到的抑制仍达到显
著水平，小夏阳、上海青及青麻叶地上部生物量显
著下降，鲁白三号极显著下降。原液处理时，地上
鲜重下降均达到极显著水平，根长和根重的抑制达
到显著水平。表明幼苗对花椒的化感物质较敏感。
·９３·
研究报告　　陈　锡 等：朝仓花椒叶水浸提物对白菜种子萌发及幼苗生长的影响
注：Ａ．小夏阳；Ｂ．鲁白三号；Ｃ．上海青；Ｄ．青麻叶。
图２　朝仓花椒叶水浸提液对白菜ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性及 ＭＤＡ含量的影响
表４　朝仓花椒叶水浸提液对白菜（小夏阳）地上（下）部
生物量、株高和根长的影响
浸提液稀
释倍数
地上部鲜重
（ｍｇ）
地下部鲜重
（ｍｇ）
株高
（ｃｍ）
根长
（ｃｍ）
０　 ２３．１６±１．４２　 ８．８３±０．４１　 ５．６３±０．１６　 ３．５０±０．１４
８× １７．２７±１．１８＊ ６．８６±１．２２＊ ３．２０±０．０８＊ １．２４±０．０９＊
原液 １４．２４±１．２３＊＊５．０２±１．２４＊ ２．６９±０．１４＊ ０．８３±０．０７
表５　朝仓花椒叶水浸提液对白菜（鲁白三号）地上（下）部
生物量、株高和根长的影响
浸提液稀
释倍数
地上部鲜重
（ｍｇ）
地下部鲜重
（ｍｇ）
株高
（ｃｍ）
根长
（ｃｍ）
０　 ７３．５５±９．１７　 ８．７２±１．４７　 ５．６５±０．５９　 ２．７６±０．６８
８× ３４．２３±１．６０＊＊６．３３±１．４７＊ ３．８２±０．１４＊ １．３７±０．１３＊
原液 ２７．３５±１．０２＊＊ ４．７±１．４５＊ ２．４５±０．２２＊ ０．７１±０．１３
表６　朝仓花椒叶水浸提液对白菜品种上海青地上（下）部
生物量、株高和根长的影响
浸提液稀
释倍数
地上部鲜重
（ｍｇ）
地下部鲜重
（ｍｇ）
株高
（ｃｍ）
根长
（ｃｍ）
０　 ３４．７５±２．５１　 ７．５２±１．９３　 ６．４０±０．２２　 ３．４９±０．２７
８× ２７．７９±２．５６＊ ６．３３±１．４＊ ５．７１±０．２３＊ ２．５７±０．２４＊
原液 ２２．８８±１．０９＊＊ ５．４５±１．３＊ ４．９９±０．３７＊ ２．０９±０．６４
表７　朝仓花椒叶水浸提液对白菜品种青麻叶地上（下）部
生物量、株高和根长的影响
浸提液稀
释倍数
地上部鲜重
（ｍｇ）
地下部鲜重
（ｍｇ）
株高
（ｃｍ）
根长
（ｃｍ）
０　 ３２．４７±１．５９　 ８．４３±１．５３　 ７．０７±０．１４　 ２．５７±０．１７
８倍 ２７．４９±２．３３＊ ６．４５±１．７１＊ ５．９６±０．２２＊ ２．１９±０．２２＊
原液 １７．００±１．０９＊＊５．８７±１．３９＊ ４．５６±０．２６＊ １．５０±０．２３
２．３　花椒叶水浸提液对幼苗酶活性及丙二醛含量
的影响
　　对应用花椒叶水浸提液处理的白菜幼苗ＣＡＴ、
ＰＯＤ和ＳＯＤ酶活性及 ＭＤＡ含量进行分析测定，发
现随着处理浓度增加，品种小夏阳的ＳＯＤ酶活性表现
出先升后降的变化，ＣＡＴ和ＰＯＤ酶活性降低。１６×、
８×、４×水浸提液稀释液处理时，鲁白三号、上海青和
青麻叶的ＳＯＤ酶活性下降幅度较小，水浸提液８×液处
理，ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ酶活性均下降，尤以ＳＯＤ酶活性
下降显著。随着水浸提液浓度的增加，该白菜品种幼苗
的 ＭＤＡ含量增加，表明幼苗细胞膜严重受损。不同受
试品种间各酶活性和 ＭＤＡ含量变化也存在差异，上海
青的变化较小，而其他品种变化幅度较大，说明受试品
种上海青对花椒水浸提液的反应较不敏感。由于水浸
提液的作用使 ＭＤＡ含量升高，保护酶活性降低，说明
酶系统的破坏导致种子萌发和幼苗生长受到抑制。
·０４·
第３５卷　第２期　２０１６年２月　　　　　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．２　Ｆｅｂ．　２０１６
３　讨　论
本研究中受试白菜品种在朝仓花椒叶的水浸提液
处理后，在低浓度时萌发率抑制作用不明显，高浓度时
抑制效应加强，且达到显著或极显著水平。幼苗生长
受到严重破坏，且根比茎受到的抑制效应更强，茎长缩
短，根部呈褐化中毒症状，侧根数目减少，推断这可能
是由于化感物质中一些水溶性次生代谢物所致。Ｌｉｎ
等对稗草胚根、幼芽在化感物质作用下的研究发现，其
形态发生变异，长势畸形，地上部和地下部生长失
调［９］，说明了化感物质可能对受试植物生长调节系统
（激素水平）有影响。胡远等研究发现，细胞分裂素不
仅能改变小油桐幼苗生长状况，促进种子萌发，而且还
能抑制根的生长［１０］。Ｔｈｏｍａｓｚｅｗｉｓｈｉ等的研究证实，
许多化感物质会降低受体植物中的赤霉素和生长素水
平，从而抑制受试植物的生长［１１］。本研究中受试植物
根对化感效应的响应更敏感，与一些早期研究结果一
致。Ｃｈｏｎ与Ｃｈｕｎｇ认为，这是由于根直接接触化感
物质所致［１２－１３］。花椒的化感作用除了受提取液浓度和
花椒品种的影响外［８］，还与受试植物种子活力有关［７］。
本研究中朝仓花椒叶浸提液对受试白菜种子萌发及幼
苗生长的影响趋势一致，但鲁白三号发芽率及幼苗生
长较强，青麻叶最弱，表明鲁白三号的种子抵抗花椒化
感物质的活力较强。
植物体内存在清除活性氧的保护酶活系统，能协
同抵御外界胁迫。本研究发现低浓度浸提液可以促进
小夏阳ＳＯＤ酶活升高，水浸提液处理高于８倍，ＳＯＤ
呈现下降趋势。Ｈａｎ等［１４］研究生姜对大豆的化感作
用也发现类似结果。然而，其他３个白菜品种随着水
浸提液浓度升高，ＭＤＡ含量升高，导致ＳＯＤ、ＣＡＴ和
ＰＯＤ酶活性降低。Ｒｏｓｈｃｈｉｎａ等研究发现，化感物质
里的一些多酚类化合物会破坏细胞膜的功能，认为化
感物质抑制受体植物ＳＯＤ和ＣＡＴ酶活性，导致体内
活性氧增多，从而膜结构被破坏［１５］。可推测花椒化感
效应的一种作用方式是破坏膜结构。本研究中的白菜
幼苗酶系统受到破坏应是导致白菜萌发和幼苗生长受
到抑制的原因之一。
化感物质一般可以直接作用于邻近作物，还可间
接影响土壤化学性质、土壤微生物类群以及养份循环
从而影响作物生长［１６－１７］。所以，要配置适宜和可持续
发展的花椒农林复合种植模式，不仅要重视加强病虫
害的防治，花椒的化感作用也是不容忽视的因素之一。
参考文献：
［１］Ｒｉｃｅ　Ｅ　Ｌ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ．２ｎｄ　ｅｄ．Ｏｒｌａｎｄｏ，ＵＳＡ：Ａｃａｄｅｍｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，１９８４：１－５０．
［２］孔垂华，徐涛，胡飞，等．环境胁迫下植物的化感作用及其诱
导机制［Ｊ］．生态学报，２０００，２０（５）：８４９－８５４．
［３］张俊英，许永利，李富平，等．植物化感作用研究进展［Ｊ］．安
徽农业科学，２００７，３５（２１）：６　３５７－６　３５８．
［４］ＮＯＲＳＴＡＤＴ　Ｆ　Ａ，ＭＣＣＡＬＬＡＴＭ．Ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ
ｆｒｏｍａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｅｎｉｃｉｌｉｕｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９６３，１４０：４１０－
４１１．
［５］吴辉，郑师章．根系分泌物及其生态学作用［Ｊ］．生态学杂志，
１９９２，１１（６）：４２－４７．
［６］周志红，骆世明，牟子平．番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ）的化感作用研
究［Ｊ］．应用生态学报，１９９７，８（４）：４４５－４４９．
［７］韩志军，陈静，郑寒，等．花椒叶浸提液对大豆种子萌发和幼
苗生长的化感作用［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０１１，１７（４）：
５８５－５８８．
［８］王进闯，潘开文，吴宁，等．花椒农林复合生态系统的简化对
某些相关因子的影响［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００７，１１
（１）：３６－３９．
［９］Ｌｉｎ　Ｗ　Ｘ，Ｋｉｍ　Ｋ　Ｕ，Ｓｈｉｎ　Ｄ　Ｈ．Ｒｉｃｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ
ｉｔｓ　ｍｏｄｅｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ　ｃｒｕｓ－ｇａｌ－
ｌｉ）［Ｊ］．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０００，７（２）：２１５－２２４．
［１０］胡远，赵德刚．小油桐外植体分化及植株再生影响因素的
初步研究［Ｊ］．福建林业科技，２００８，３５（１）：２０９－２１３．
［１１］Ｔｈｏｍａｓｚｅｗｉ　ｓｋｉ　Ｍ，Ｔｈｉｍａｎｎ　Ｋ　Ｖ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｍｏｌｉｃ
ａｃｉｄｓ，ｍｅｔａｂｌｉｃｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｃｈｌａｔｉｎｇ　ａｇｅｎｔｓ　ｏｎ　ａｕｘｉｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ
ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９６６，４１：１　４４３－１　４５４．
［１２］Ｃｈｏｎ　Ｓ　Ｕ，Ｃｏｕｔｔｓ　Ｊ　Ｈ，Ｎ　ｅｌｓｏｎ　Ｃ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ，ｇｒｏｗｔｈ
ｍｅｄｉａ，ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｂｉｏａｓｓａｙｓ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ａｕｔｏ
ｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．Ａ　ｇｒｏｎｏｍｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０００，９２：７１５－７２０．
［１３］Ｃｈｕｎｇ　Ｉ　Ｍ，Ｍ　ｉｌｅｒ　Ｄ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ
ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍ　ｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ ［Ｊ］．
Ａ　ｇｒｏｎｏｍｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９５，８７：７６２－７６７．
［１４］Ｈａｎ，Ｃ　Ｍ．，Ｐａｎ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｉｎｇｅｒ　ｏｎ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｎｄ　ｃｈｉｖｅ［Ｊ］．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００８，１１６（３）：３３０－３３６．
［１５］Ｒｏｓｈｃｈｉｎａ　ｖ　ｖ，Ｒｏｓｈｃｈｉｎａ　Ｖ　Ｄ．Ｔｈｅ　Ｅｘｃｒｅｔｏｒｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ，Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９３：２１３－
２１５．
［１６］马云华，王秀峰，魏珉，等．黄瓜连作土壤酚酸类物质积累
对土壤微生物和酶活性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６
（１１）：２　１４９－２　１５３．
［１７］肖辉林，彭少麟，郑煜基，等．植物化感物质及化感潜力与
土壤养分的相互影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（９）：
１　７４７－１　７５０．
·１４·
研究报告　　陈　锡 等：朝仓花椒叶水浸提物对白菜种子萌发及幼苗生长的影响