全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2011)05 － 1904 － 04
收稿日期:2011 － 05 － 09
作者简介:王 景(1989 －) ，女，园林(景观设计)专业，大学本
科在读，E-mail:yuer1023@ qq． com，* 为通讯作者。
Pb2 + 对紫萼玉簪种子萌发和幼苗生长的影响
王 景，王 娟，高素萍* ，赵志惠，何海峰
(四川农业大学风景园林院，四川 温江 611130)
摘 要:试验以紫萼玉簪为材料，研究了不同浓度铅(125，250，500，1000，2000 mg·kg －1)胁迫对紫萼种子萌发及幼苗生长的影
响。结果表明:Pb2 +浓度小于 500 mg·kg －1对紫萼玉簪种子的发芽及幼苗生长有一定的促进作用;随着浓度提高，Pb2 +胁迫对紫
萼玉簪萌发的抑制作用增大，浓度为 1000 和 2000 mg·kg －1抑制作用明显，同时 POD活性随 Pb2 +浓度的升高呈现先升高后降低
的趋势，SOD活性随着 Pb2 +浓度升高呈现先降低后升高的趋势。说明低浓度 Pb2 +处理可以促进种子萌发和提高生物量;高浓度
则抑制。
关键词:铅;紫萼玉簪;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:S330． 2 文献标识码:A
Effects of Lead Stress on Seed Germination and
Seedlings Growth of Hosta ventricosa
WANG Jing ，WANG Juan，GAO Su-ping* ，ZHAO Zhi-hui，HE Hai-feng
(Sichuan Agricultural University Landscape Architecture College，Sichuan Wenjiang 611130，China)
Abstract:Taken Hosta ventricosa as materials，the effects of the different concentrations lead coercion(125，250，500，1000，2000 mg·kg －1)
on the Hosta ventricosa seed germination and the seedling growth were studied． The result showed that，when the Pb2 + concentration was low-
er than 500 mg·kg －1，the Pb2 + had prmoting effects on Hosta ventricosa seed germination and the seedling growth． With the Pb2 + concen-
trations increasing，the inhibition effect on the seeds germination increased． When the Pb2 + concentration reached 1000 and 2000 mg·
kg －1，the inhibition effect was the most obvious． With the Pb2 + concentrations increasing，POD activity first rose ，then decreased． The
change of SOD acativity was opposite to that of POD activity ． The conclusion was drawn that when Pb2 + of low concentrations could improve
seed germination and biomass but high concentrations Pb2 + had inhibition effects．
Key words:Plumbum;Hosta ventricosa;Germination;Seedhng growth
紫萼［Hosta ventricosa(Salisb．)Stearn］又称紫
萼玉簪、紫玉簪，为百合科玉簪属 (Liliaceae H．)多
年生宿根草本植物，是典型的阴性植物，极耐寒，在
我国大部分地区均能露地越冬，适于树下或建筑物
周围荫蔽处或岩石园栽植，既可地栽，又可盆栽，或
作切花切叶，被广泛应用于园林地被、花坛和花境
中［1 ～ 2］。
目前，对玉簪属植物的研究主要集中在系统发
育与分类学、细胞学、病理学、繁殖与育种等方面，对
玉簪属植物种子储存、生理胁迫等方面的研究还较
少。本研究以紫萼玉簪为材料，探讨铅对其种子萌
发和幼苗生长的影响，为紫萼玉簪在城市绿化配置、
大气污染监测以及土壤生态修复等方面的应用提供
参考。
1 材料与方法
1. 1 材料
紫萼玉簪［H． ventricosa(Salisb．)Stearn］种子
采自四川省雅安市碧峰峡熊猫基地，经除杂、去果皮
和筛选后，室外风干，储藏待用，Pb(NO3)2 为分析
纯。
1. 2 试验设计
选取优质饱满的紫萼玉簪种子去皮，用 0． 5 %
的 KMnO4 溶液浸泡 0． 5 h消毒，然后用不同浓度的
铅浸种 24 h。将种子均匀放在培养皿内，每个培养
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西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2011 年 24 卷 5 期
Vol. 24 No. 5
皿中放置 30 粒种子，期间分别施浇浓度为 0 、125、
250、500、1000、2000 mg·kg －1(浓度以纯铅离子计)
的铅溶液，重复 3 次。每日补加相应浓度的铅溶液
(每皿等量) ，以保持种子湿润状态［3］。培养箱温度
25 ℃，光照 4000 lx。
1. 3 测定指标与方法
1． 3． 1 种子类型测定 将风干的紫萼玉簪种子去
皮，粉碎成粉末，烘干至恒重，然后测定粗脂肪、粗蛋
白和总糖含量。粗脂肪含量测定采用索氏抽提法，
粗蛋白含量测定采用分光光度法，总糖含量测定采
用比色法［3］。
1． 3． 2 Pb2 +对种子萌发影响 选取优质饱满的紫
萼玉簪种子去皮，用 0． 5 %的 KMnO4 溶液浸泡 0． 5
h消毒，然后用不同浓度的铅浸种 24 h。将种子均
匀放在培养皿内，每个培养皿中放置 30 粒种子，期
间分别施浇处理浓度为 0 、125、250、500、1000、2000
mg·kg －1(浓度以纯铅离子计)的铅溶液，重复 3
次。每日补加相应浓度的铅溶液(每皿等量) ，以保
持种子湿润状态［4］。培养箱温度 25 ℃，光照 80
μmol·m －2·s － 1。
从种子置床开始每天观察记录，第 7 天测定种
子 POD、SOD 含量和脂肪酸含量，第 14 天统计发芽
势，第 28 天统计发芽率。
发芽率(Gt)=萌发种子总数 /供试种子总粒数
× 100%
发芽势(GP)=规定天数内发芽中子数 /供试种
子总粒数 × 100%
1． 3． 3 根冠比 发芽结束 20 d 后，从各处理中随
机选取 10 株幼苗，105 ℃下杀青 30 min，85 ℃下烘
干至恒重，用电子天平分别称量其地上和地下部分
的干重，计算根冠比 (R /S)。
根冠比 =根干重 /地上部干重
1． 3． 4 抗氧化酶测定 过氧化物酶(POD)活性的
测定参考何冰等［5］的方法，略做修改。向 3 mL 反
应混合液(混合液由 500 mL 0． 05 mol·L －1 pH 7． 0
磷酸缓冲液、0． 28 mL 愈创木酚和 0． 19 mL 30 %
H2O2 配制而成)中加入酶液 0． 025 mL，用提取缓冲
液调零后迅速摇匀，立即测定 A470，每 30 s 读数 1
次，共 4 min。以每分钟每克鲜重的吸光值的降低来
表示酶活性大小，单位为 ΔA470·min
－1·g －1 FW。
超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用 NBT还
表 1 紫萼玉簪种子的 3 种主要储藏物质(干重 g)
Table 1 Three main store materials of Hosta ventricosa
总糖 总脂肪 总蛋白质
质量百分数(%) 19． 04 37． 13 23． 80
原法［6］，略做修改。在 80 μmol·m －2·s － 1光强下
反应，待该组试管内的溶液黄色全部消失便立即将
其取出，反应结束后，以不照光的对照管作为空白，
在波长 560 nm 处分别测定各管吸光度。以抑制
NBT光化还原 50 %为一个酶活力单位。
1． 3． 5 脂肪酸含量测定 脂肪酸含量测定参考张
志良，瞿伟菁等［3］的方法略作修改。将萌动的种子
(播种 6 d后)擦干，在电子天平上称 1 g 放入研钵
中，加入适量液氮研磨，加 3 mL 95 %乙醇，将材料
研磨成匀浆，然后倒入离心管，再取 22 mL乙醇洗涤
研磨，将洗液和多余乙醇全部并入离心管，加盖，将
离心管在 70 ℃的水浴锅中保存 40 min。取出后在 r
= 4459，T = 4 ℃下离心 20 min，在上清液中放入少
量活性炭再离心 20 min。取滤液 10 mL置于三角瓶
中，加酚酞试剂 2 滴，用 0． 05 mol /L NaOH 滴定之，
生成微红色，在 1 min 内不褪色即为终点，记录用去
NaOH的体积表示脂肪酸含量。
2 结果与分析
2. 1 种子类型测定
种子的主要贮藏物质有淀粉、脂肪和蛋白质，根
据上述物质的数量不同，可分为淀粉、脂肪和蛋白质
种子［7］。由表 1 可以看出紫萼玉簪种子中主要贮藏
物质为脂肪，故为脂肪类种子。
2. 2 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪种子萌发的影响
由图 1 可知，随着 Pb2 +浓度的增加，紫萼玉簪
种子的发芽率和发芽势均呈现先升高后降低的趋
势。发芽势在 Pb2 +为 1000 和 2000 mg·kg －1时降
为 0，但随着紫萼玉簪种子对这种逆境的适应，发芽
率显著下降均小于 CK，但也有少量种子萌发。试验
表明，低浓度铅胁迫可以提高种子的发芽率和发芽
势，高浓度则表现为抑制。低浓度的铅胁迫对紫萼
玉簪种子起到了一定的刺激诱导作用，表现为提高
种子的发芽率和发芽势;然而高浓度的铅胁迫却明
显影响种子的正常生理，导致大多数种子不能萌发，
表现为很强的抑制作用。
图 1 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪种子发芽率和发芽势的影响
Fig． 1 Effects of different lead density on seeds germination vigor and
rate of Hosta ventricosa
50915 期 王 景等:Pb2 +对紫萼玉簪种子萌发和幼苗生长的影响
图 2 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪幼苗根冠比的影响
Fig． 2 Effects of different lead density on seeds crown-root ratio of
Hosta ventricosa
2. 3 不同浓度 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪根冠比的影响
2． 3． 1 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪根冠比的影响 由图
2 可知，随着 Pb2 +浓度的增加，紫萼玉簪幼苗根冠比
呈现先升高后降低的趋势，但均大于对照，在 125
mg·kg －1时达到最大值，当 Pb2 +浓度为 500 mg·
kg －1时，与 CK 相差不大;Pb2 + 浓度为 1000 mg·
kg －1时，种子萌发缓慢，幼苗生长不良，无法进行指
标测定，当 Pb2 +浓度为 2000 mg·kg －1时种子几乎
不萌发。由此说明，低浓度的铅可促进紫萼玉簪根
冠比的提高，高浓度则抑制;低浓度下铅对紫萼玉簪
幼苗的促进为根系生物量的增加幅度大于地上部分
生物量上升幅度，可能原因是植物主要从土壤中吸
收铅离子，铅被植物吸收后在根中的积累量大于地
上的茎和叶。
2． 3． 2 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪根长和地上部苗长部
分的影响 从图 3 可以看出，紫萼玉簪的幼苗苗长
随着 Pb2 +浓度的增加逐渐低于 CK，根长在浓度为
125 mg·kg －1时高于 CK，随后低于 CK 且呈下降趋
势，当 Pb2 +浓度达到 250 mg·kg －1时，即开始表现
为抑制效应，且随着 Pb2 +浓度的增加，抑制效应增
强。当 Pb2 + 浓度为 1000 mg·kg －1时种子萌发缓
慢，幼苗生长不良，无法进行指标的测定，当 Pb2 +浓
度为 2000 mg·kg －1时种子几乎未萌发(此处描述
与根冠比的分析统一)。由此说明 Pb2 +处理对紫萼
玉簪幼苗生长起抑制作用;低浓度 Pb2 +处理对紫萼
玉簪的幼苗根长的生长有一定的促进作用，高浓度
则抑制。
2. 4 不同浓度 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪种子抗氧化酶
活性的影响
2． 4． 1 Pb2 +胁迫对 SOD 活性的影响 由图 4 可
知，着 Pb2 +浓度的升高 SOD活性呈现先降低后升高
图 3 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪幼苗根长及地上部分芽长
Fig． 3 Effects of lead stress on root and seedling length of Hosta
ventricosa seedlings
的趋势。当 Pb2 + 浓度为 125 和 250 mg·kg －1时，
SOD活性低于 CK;当 Pb2 +浓度在 500 mg·kg －1以
上时，SOD活性高于 CK。由此说明:在低浓度前胁
迫下，Pb2 +对 SOD 有抑制作用，高浓度下有促进作
用。
2． 4． 2 Pb2 +胁迫对 POD 活性的影响 由图 5 可
知，POD活性呈现先升高后降低的趋势，在 2000 mg
·kg －1处出现反弹(比相邻高浓度高)。当 Pb2 +浓
度在 500 mg·kg －1以内时，POD 的活性大于 CK，在
Pb2 +浓度为 125 mg·kg －1时，POD 的活性最高，为
CK的 154． 28 %;随着 Pb2 +浓度增加，POD 活性低
于 CK。由此这说明低浓度的铅激活了 POD 的活
性，高浓度的铅则抑制了 POD 的活性并对 POD 酶
系统产生伤害。
2. 5 不同浓度 Pb2 +胁迫对紫萼玉簪种子脂肪酸含
量的影响
由图 6 可知，随 Pb2 +浓度的增大，紫萼玉簪萌
发种子中的脂肪酸含量呈递减趋势，当 Pb2 +浓度为
2000 mg·kg －1时，脂肪酸含量最低，仅为 CK的 39．
74 %。由此说明，铅在萌发种子中的积累导致种子
脂肪代谢过程减弱。
3 结论与讨论
在铅胁迫下，紫萼玉簪的种子发芽率和发芽势、
图 6 Pb2 +胁迫对于紫萼玉簪种子脂肪酸的影响
Fig． 6 Effects of lead stress on fatty acids
6091 西 南 农 业 学 报 23 卷
幼苗生物量和抗氧化酶 SOD、POD 活性均呈一定的
规律性变化［8］，即表现为低浓度下的促进和高浓度
下的抑制，这与秦普丰［9］、张震［10］、郭树荣［11］等人
就铅对植物生长发育的影响研究结论相符。但在极
高浓度下 SOD、POD 等指标出现反弹(比相邻高浓
度高)的现象，这可能是极高浓度的铅胁迫激发了
紫萼玉簪的潜能，使其内部生理特性发生了一定变
化，在这种极端条件下表现出特定的生命现象。
铅并不是植物生长发育的必需元素，其浓度在
一定范围内不至于影响到植物的生长发育，但如果
浓度过高，植物富集于体内的含量超过了本身的富
集阈值，就会表现出相应的毒害症状，导致植物地上
部分生物量下降，氧化过程和脂肪代谢过程减弱，阻
碍植物生长，甚至死亡［10，12］本次试验证明了这点，
其种子和幼苗对 Pb2 +胁迫的耐受范围为 0 ～ 500 mg
·kg －1，高于这个浓度则表现为抑制。
铅胁迫会产生活性氧类物质(ROS) ，如 O2 －、
H2O2、-OH等抑制植物的生长，植物通过氧化酶消
除活性氧类物质。SOD 清除 O2 －而形成 H2O2，POD
则催化 H2O2 形成 H2O，从而有效阻止 O
2 －和 H2O2
的积累，限制了这些自由基对膜脂的过氧化启动。
实验中，当 Pb2 +浓度小于 500 mg·kg －1时，POD 活
性高于对照，可能是铅胁迫激活了 POD 酶活性;当
Pb2 +浓度大于 500 mg·kg －1时，POD 活性降低，可
能原因是 SOD 活性升高产生大量的 H2O2 超过了
POD对 H2O2 的清除能力。低浓度铅胁迫下 SOD活
性降低可能原因是 Pb2 +能与酶分子中 － SH 络合而
抑制酶的活性［13］。高浓度铅胁迫 SOD 活性上升可
能是高浓度的铅激活了 SOD的活性。总的来看，在
Pb2 +胁迫下，紫萼玉簪抗氧化酶活性在低浓度时因
受胁迫诱导活性增加，然而随着浓度(250、500、1000
mg·kg －1)的增加，抗氧化酶活性不断降低，可能由
于环境的恶劣程度超过了细胞自身的调节范围，所
以抗氧化酶活性在 250 达到最高后，后面一直呈下
降趋势，在 2000 时的反弹可能是由于极高的胁迫程
度使植物细胞存在一种在极端环境中爆发出旺盛生
命潜能的反刍现象。
SOD、POD、CAT 等属于植物的抗氧化酶系统，
它们在植物处于逆境时受到激发，清除细胞内的活
性氧类物质，使细胞的正常生理生化反应得以正常
进行，植物才能正常生长发育。然而它们的在这个
过程中的作用不尽相同，在这整个过程中，它们可能
是在不同阶段起作用，但往往不是仅在一个阶段起
作用，而是在几个位点都起作用，作为一个系统，它
们的作用是协同的，单单从每一种酶的活性进行分
析植物细胞内的生理响应情况得出的结论可能并不
是那么准确。所以，可以在单一分析的基础上，对这
个酶系统的酶活性的总和进行分析，可能会得到更
有价值的结论。鉴于此，下一阶段将更完善地分析
铅胁迫下酶系统的各种反应，对紫萼玉簪对铅胁迫
的响应机理进一步阐明。
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(责任编辑 李 洁)
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