全 文 ：江西农业大学学报 2010, 32(3):0517-0522 htp://xuebao.jxau.edu.cn
ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis E-mail:ndxb7775@sina.com
梅花山拟赤杨群落树种
种群间联结关系的研究
蔡冰玲1 ,范海兰 2 ,洪 伟 2 ,吴承祯 2 ,魏 鑫 3
(1.福建省漳州市林业局 ,福建 漳州 363000;2.福建农林大学 森林生态研究所 , 福建 福州 350002;3.福建省漳
州市旅游局 , 福建 漳州 363000)
摘要:根据 2×2联列表 , 在 25 m2、50m2和 100 m2 3个不同取样水平下 , 运用方差比率法 、共同出现百分率 、联
结系数 、点相关系数和卡方检验对梅花山拟赤杨群落主要树木种群间联结关系进行分析。结合梅花山拟赤杨
群落特征及区域植被特征 ,以 25m2为取样水平来测定种间联结性。结果表明:拟赤杨群落中主要种群在总体
上表现出正关联 , 15个优势种在总体上呈现较弱的联结趋势 ,说明该群落不稳定 , 尚处于演替阶段。
关键词:拟赤杨;主要种群;种间联结
中图分类号:S718.54+1 文献标志码:A 文章编号:1000-2286(2010)03-0517-06
InterspecificAsociationofMainTreePopulations
ofAlniphylumfortuneiCommunity
CAIBing-ling1 , FANHai-lan2 , HONGWei2 , WUCheng-zhen2 , WeiXin3
(1.ZhangzhouForestryBureau, FujianProvince, Zhangzhou363000, China;2.InstituteofForestryEcol-
ogy, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002, China;3.ZhangzhouTourismlBureau, Fujian
Province, Zhangzhou363000, China)
Abstract:Diferentindiceswereusedbasedon2×2contingencytabletodeterminetheinterspecificasso-
ciationofthe15 maintreepopulationsofAlniphylumfortuneicommunityin25 m2 , 50 m2 and100 m2 size
quadrates.Theresultsshowedthatthequadratesof25m2 couldexactlydisplaythecharactersofconnectionbe-
tweenmaintreepopulationsandthewholecommunity.Therewaspositivecorrelationamongmainpopulations
ingeneral.Buttheinterspecificassociationwasataleveloflitlesignificance, reflectingacertaintrendofcom-
munitysuccesion.Theseindicatedthatthecommunitywasnotmature, andwasinthephaseofsuccesion.
Keywords:Alniphylumfortunei;mainpopulations;interspecificasociation
拟赤杨(Alniphylumfortunei)为我国南方的主要用材树种之一 ,生长快 ,干形直 ,材质轻软 ,切削容
易 ,胶粘性质好 ,是胶合板和造纸的优良原料 ,宜于制火柴杆 、冰棒棍 、板料 、铅笔杆 、包装箱等 ,同时也是
南方地区生态林造林主要乔木树种。拟赤杨在梅花山保护区内垂直分布为海拔 1 000 ～ 1 200 m,常散
生于常绿阔叶林中 、林缘或次生植被 ,以建群种出现在蛟潭 、大平山 、桂竹坪 、马屋等地 ,有小块状分布。
目前有关拟赤杨的报道多集中在空间分布格局 、年龄结构 、物种多样性等方面 [ 1-4] ,研究梅花山拟赤杨
群落主要树木种群间的联结关系 ,希望有助于了解种群间的相互作用 、种群动态 ,正确认识群落的结构 、
类型及演替趋势 。
收稿日期:2009-09-30 修回日期:2010-05-04
基金项目:国家自然科学基金项目(30671664)、福建省自然科学基金重大项目(2001F007)和福建农林大学科研青
年基金资助项目(06A08)
作者简介:蔡冰玲(1981-), 女 ,硕士 , 主要从事植物生态学研究。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 32卷
1 研究区概况
梅花山国家级自然保护区地处福建西南部 ,位于东经 116°45′25″～ 116°57′33″,北纬 25°15′14″～ 25°
35′44″,是武夷山脉南段与博平岭之间的玳瑁山的主体部分 ,为上杭 、连城 、龙岩三县(市)交界地带 ,土
地总面积为 22 168.5 hm2。保护区海拔 800 ～ 1 800 m,是九龙江 、汀江支流的上游和源头 。气候具有
从南亚热带向中亚热带过渡的特点 ,冬暖夏凉 ,年均气温 13 ～ 18 ℃,极端最高温 35℃,极端最低温 -
5.5 ℃,日均气温≥10 ℃的活动积温 4 500 ～ 5 100 ℃,年降水量 1 700 ～ 2 200mm,全年无霜期 290 d,
年平均相对湿度 70% ～ 96%,年平均蒸发量 1 000 mm。区内气候温暖湿润 ,雨量充沛 ,森林茂密 ,覆盖
率高 ,植被类型多样。区内土壤的垂直地带性分布规律明显。从山麓至山顶依次为:红壤 、黄红壤和黄
壤 。其中 ,红壤主要分布于海拔 900 m以下的山地丘陵 ,自然植被以常绿针阔混交林或长绿针阔毛竹
混交林为主;黄红壤分布于海拔 900 ～ 1 250 m,自然植被以常绿针阔混交林 、常绿针阔毛竹混交林或马
尾松林 、杉木和毛竹等为主;黄壤主要分布于海拔 1 250 m以上 ,自然植被为马尾松 、杉木混生少量阔叶
树或黄山松和禾本科草类;山地草甸土和沼泽土零星分布于海拔 1 300 ～ 1 400 m以上的山间谷地 ,自
然植被以草类植物为主。
2 研究方法
2.1 野外调查
调查地原为水稻田 ,环境潮湿 ,遇雨天 ,在田埂的一侧会形成一股水流。以田埂为界 ,顺着水流方
向 ,在另一侧依次设置样地 ,共设置 23块样地 ,每块样地 10 m×10 m,划分为 92个 5m×5m相邻的小
格子样方。调查每个小格子里的乔木层种类 、株数 、胸径及树高 ,并记录每一样地的生境条件 、植被情
况 。调查资料整理后 ,编制拟赤杨物种调查表 。
2.2 数据处理
分别以 5 m×5 m, 5 m×10 m和 10 m×10 m作为统计单元。重要值是以相对多度 、相对频度和相
对显著度 3项指标的综合来表示群落中不同种群的相对重要性 ,它是一个比较客观的数值 ,能较充分显
示不同植物种群在群落中的地位和作用。对群落中出现的树种进行重要值测算 ,拟赤杨占有明显优势 ,
形成单优群落 ,其重要值为群落中重要值最小的弯蒴杜鹃的 370倍多。选取重要值较大的树种作为主
要树种进行研究 ,统计内容包括各样方出现的物种 、各物种出现的样方数及种对间的出现关系 [ 5 -10] 。
2.2.1 总体相关性测定 采用方差比率法(VR)检验若干个主要种群间的关联。首先作零假设 ,即主
要种群间无显著关联:
δ2T=∑Si=1pi(1-pi); S
2
T=(1 /N)∑Nj=1(Tj-t)
2; VR=S2T/δ2T; pi=ni/N (1)
(1)式中:S为总的物种数;N为总样方数;Tj为样方 j内出现的研究物种总数 , ni为物种 i出现的样
方数;t为样方中种的平均数;VR充当全部物种关联指数。在独立性假设条件下期望值为 1,当 VR>1,
表明种间表现出正的关联;VR<1,表明物种间存在净的负关联;VR=1,即符合所有种间无关联的零假
设 。采用统计量 W=N×(VR)来检验 VR值偏离 1的显著程度 ,若物种不显著相关联 ,则 W落入由下面
χ2分布给出界限的概率为 90%:χ20.05(N)
①共同出现百分率(JI):
JI= aa+b+c (2)
(2)式中:JI用来测定物种间正联结程度 ,其值域为 [ 0, 1] ,其值愈趋近于 1,表明该种对的正联结
性愈强 。
②联结系数(AC):
AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d) ad≥bc (3)
AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c) ad
第 3期 蔡冰玲等:梅花山拟赤杨群落树种种群间联结关系的研究
AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d) ad
值愈趋近于 -1,表明种间负联结性越强;AC=0,表明物种间相对独立。
③点相关系数(φ):
φ= ad-bc(a+b)(a+c)(c+d)(b+d) (6)
φ值亦用于说明种间联结程度 ,为 [ -1, 1]值域的有中心指数 。
④χ2检验:
χ2 = N( ad-bc -
N
2
)2
(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) (7)
根据 χ2值查表 ,通常 P>0.05时 ,即 χ2t<3.841时 ,认为 2个种独立分布;0.01
ad-bc>0,是正联结;ad-bc<0 ,是负联结 。
3 结果与分析
3.1 总体相关性
根据 15个主要树种在取样面积为 25 m2、50 m2和 100 m2的分布情况 ,通过公式(1)可以得到单元
面积不同时的总体相关性统计(表 1)。 3种取样面积 W均不落入 χ20.05(N)与 χ20.95(N)之间 ,说明 15个
种群在 3个取样水平上 ,总体上均表现显著的正关联。
表 1 总体相关性检验
Tab.1 Correlationamongmaintreepopulationsingeneral
取样面积 /m2 Samplearea VR w χ2值 χ2Value
5×5 1.913 273 176.021 1 χ20.05(92)=114.993 3 χ20.95(92)=71.04
5×10 1.496 877 68.856 32 χ20.05(46)=62.626 7 χ20.95(46)=31.673 3
10×10 1.776 673 1 583.695 χ20.05(23)=35.172 χ20.95(23)=13.091
3.2 样方效应
运用公式(2)—公式(5),分别测定在 3种不同取样水平下拟赤杨群落主要树木种群之间的 JI、AC、
w和 χ2值 。随着取样面积由 25 m2增大到 50 m2 、100m2时 , JI值随着取样面积的增大而增大。由于拟
赤杨在整个群落中占绝对优势 ,相比之下 ,其他树种在群落中不仅数量少 ,而且分布范围也较小。因此
在测算 AC值时 ,当取样面积为 50 m2和 100m2时出现拟赤杨与其他种群的联结系数为 0;取样面积为
25 m2时 , AC值普遍偏小 。χ2≥3.841的种对分别为 10对 、13对和 5对 , φ ≥0.4的种对由 3对增加
到 12对(50 m2 、100 m2时 φ ≥0.4都为 12对)。
3个取样水平下 , χ2检验与点相关系数检验结果一致。结合梅花山拟赤杨群落特征及区域植被特
征 ,考虑到取样工作量的大小 ,本文以 25 m2为取样水平来测定种间联结性。
3.3 种间联结
种间联结测定值本身具有种群生态学特征 ,它在一定程度上衡量种间的相互关系和植物对环境综
合生态因子反应的差异[ 9-15] 。
3.3.1 种间联结测度 以种间关联测度各指标计算值作图 ,半矩阵图包括共同出现百分率 JI值(图
1)、联结系数 AC值(图 2)、φ值(图 3)与 χ2值(图 4),根据 φ值与 χ2值作星座图(图 5)。
从半矩阵图 、星座图我们可以看到拟赤杨群落中各优势种之间的关系 。星座图呈现为一个具明显
间断的不连续体 ,这也反映不同的植物种具有不同的生态需求 [ 9] 。绝大多数种对无关联 ,各种群独立
性较强 ,如拟赤杨 、赤楠 、矩圆叶老鼠刺 、黄瑞木 、毛竹 、虎皮楠等 6个种群都表现出较强的独立性。在 105
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1.拟赤杨;2.杉木;3.黄枝润楠;4.丝栗栲;5.赤楠;6.矩圆叶老鼠刺;7.山矾;8.黄瑞木;9.刺毛杜鹃;10.拉氏栲;
11.毛竹;12.尾叶冬青;13.虎皮楠;14.细枝柃;15.檵木。
1.Alniphylumfortunei;2.Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.;3.M.versicoloraS.Lee;4.Castanopsisfargesii;5.
Syzygiumbuxifolium;6.Iteachinensisvar.oblonga;7.Symplocossumuntia;8.Adinandramelletii;9.Rhododendronchampionae
Hook.;10.RhododendronchampionaeHook.;11.RhododendronchampionaeHook.;12.Ilexwilsoni;13.Daphniphylumold-
ham;14.Euryaloquaiana;15.Loropetalumchinens.
图 1 共同出现百分率半矩阵图
Fig.1 Half-matrixdiagramofinterspecificconnectioninAlniphyllumfortuneicommunity
1.拟赤杨;2.杉木;3.黄枝润楠;4.丝栗栲;5.赤楠;6.矩圆叶老鼠刺;7.山矾;8.黄瑞木;9.刺毛杜鹃;10.拉氏栲;
11.毛竹;12.尾叶冬青;13.虎皮楠;14.细枝柃;15.檵木。
1.Alniphylumfortunei;2.Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.;3.M.versicoloraS.Lee;4.Castanopsisfargesii;5.
Syzygiumbuxifolium;6.Iteachinensisvar.oblonga;7.Symplocossumuntia;8.Adinandramelletii;9.Rhododendronchampionae
Hook.;10.RhododendronchampionaeHook.;11.RhododendronchampionaeHook.;12.Ilexwilsoni;13.Daphniphylumold-
ham;14.Euryaloquaiana;15.Loropetalumchinens.
图 2 相关系数 AC半矩阵图
Fig.2 Half-matrixdiagramofinterspecificACconnectioninAlniphyllumfortuneicommunity
个种对中 , 只有 9对正联结达到显著水平 ,其中丝栗栲 —山矾 、丝栗栲 -刺毛杜鹃 、丝栗栲 -拉氏栲 、山
矾 —刺毛杜鹃 、山矾—拉氏栲 5个种对达到极显著的程度 ,杉木—黄瑞木 、刺毛杜鹃 -拉氏栲 、拉氏栲 —
细枝柃 、尾叶冬青 —檵木 4个种对达到显著的程度;105个种对中 ,只有杉木 —丝栗栲的负联结达到显
著水平 ,这些联结显著的种类往往也是群落中重要的优势种。 15个优势种在总体上呈现较弱的联结趋
势 ,这可能是由于该群落尚处于群落演替过程的一个相对不稳定的阶段 [ 9-15] 。
3.3.2 种间联结性与群落演替 种间联结性是对一定时期内植物群落组成物种之间相互关系的静态
描述 ,因此对于顶级群落而言 ,群落组成物种之间的联结性变化不大 。但对于非顶级群落 ,由于随着群
落的动态发育过程 ,群落的组成物种在群落不同发育阶段会出现此消彼长的动态变化 ,各物种的群落功
能及其相互关系也会随之发生变化 ,种间联结性将发生或多或少的变化 [ 7, 10-13] 。
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1.拟赤杨;2.杉木;3.黄枝润楠;4.丝栗栲;5.赤楠;6.矩圆叶老鼠刺;7.山矾;8.黄瑞木;9.刺毛杜鹃;10.拉氏栲;
11.毛竹;12.尾叶冬青;13.虎皮楠;14.细枝柃;15.檵木。
1.Alniphylumfortunei;2.Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.;3.M.versicoloraS.Lee;4.Castanopsisfargesii;5.
Syzygiumbuxifolium;6.Iteachinensisvar.oblonga;7.Symplocossumuntia;8.Adinandramelletii;9.Rhododendronchampionae
Hook.;10.RhododendronchampionaeHook.;11.RhododendronchampionaeHook.;12.Ilexwilsoni;13.Daphniphylumold-
ham;14.Euryaloquaiana;15.Loropetalumchinens.
图 3 点相关系数 φ半矩阵图
Fig.3 Half-matrixdiagramofinterspecificφconnectioninAlniphylumfortuneicommunity
1.拟赤杨;2.杉木;3.黄枝润楠;4.丝栗栲;5.赤楠;6.矩圆叶老鼠刺;7.山矾;8.黄瑞木;9.刺毛杜鹃;10.拉氏栲;
11.毛竹;12.尾叶冬青;13.虎皮楠;14.细枝柃;15.檵木。
1.Alniphylumfortunei;2.Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.;3.M.versicoloraS.Lee;4.Castanopsisfargesii;5.
Syzygiumbuxifolium;6.Iteachinensisvar.oblonga;7.Symplocossumuntia;8.Adinandramelletii;9.Rhododendronchampionae
Hook.;10.RhododendronchampionaeHook.;11.RhododendronchampionaeHook.;12.Ilexwilsoni;13.Daphniphylumold-
ham;14.Euryaloquaiana;15.Loropetalumchinens.
图 4 χ2检验值半矩阵图
Fig.4 Half-matrixdiagramofinterspecificχ2 connectioninAlniphyllumfortuneicommunity
常绿阔叶林是湿润亚热带地区植被向上发展的顶级植被类型 ,是自然地理和气候条件长期作用的
产物。调查的拟赤杨是落叶阔叶林 ,是福建现存落叶阔叶林 5个群落类型之一。拟赤杨成片分布 ,但群
落内还有一些常绿乔木 ,说明群落的不稳定。调查地点原为水稻田 ,环境潮湿 ,适于拟赤杨的侵入。随
着时间的推移 ,如果不再遭受人为的干扰或破坏 ,积水减少 ,森林环境得到改善 ,拟赤杨等强阳性树种有
可能被林下壳斗科等耐阴植物所代替 ,逐渐恢复为常绿阔叶林。在这个过程中 ,一方面 ,物种生态位进
一步分化 ,各个物种都占据适合自己的位置 ,和谐相处 ,相互依赖和相互竞争大为下降 ,所以多数种对联
结程度不强 ,关系松散 ,独立性较强;另一方面 ,为了与不利的环境作斗争 ,有一些种群相互依赖性也有
可能增强 ,种间联结性加强 [ 5, 10-14] 。
4 讨 论
种间联结性的研究为我们提供一个客观认识自然种群的方法 ,测定不同种个体的空间联结成对 ,对
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1.拟赤杨;2.杉木;3.黄枝润楠;4.丝栗栲;5.赤楠;6.矩圆叶老鼠刺;7.山矾;8.黄瑞木;9.刺毛杜鹃;10.拉氏栲;
11.毛竹;12.尾叶冬青;13.虎皮楠;14.细枝柃;15.檵木。
1.Alniphylumfortunei;2.Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.;3.M.versicoloraS.Lee;4.Castanopsisfargesii;5.
Syzygiumbuxifolium;6.Iteachinensisvar.oblonga;7.Symplocossumuntia;8.Adinandramelletii;9.Rhododendronchampionae
Hook.;10.RhododendronchampionaeHook.;11.RhododendronchampionaeHook.;12.Ilexwilsoni;13.Daphniphylumold-
ham;14.Euryaloquaiana;15.Loropetalumchinens.
图 5 主要树木种群间联结星座
Fig.5 ConstellationdiagramsshowingcorrelationamongspeciesofmaintreepopulationsinAlniphylumfortuneicommunity
研究 2个种的相互作用和群落的组成及动态具有重要意义 ,对认识生物群落中物种多样性的维持机制
也有一定的帮助 。
许涵等 [ 16]研究认为群落中种对间的联结性与研究树种自身种群特点有关 ,如幼苗个体数量 、自然
更新状况等 。黄云鹏 [ 17]对武夷山米槠林主要树种种间关联性进行了研究 ,指出群落若消除人为干扰产
生的波动 ,经群落自身演替 ,物种多度 、频度 、重要值等数量特征可能会发生变化 ,种间联结度也将随之
变化。在对梅花山拟赤杨群落进行物种联结性研究时 ,以 2×2联列表为基础 ,采用共同出现百分率 、联
结系数 、点相关系数等指标来分析取得较好的效果 。拟赤杨群落中主要种群在总体上表现出正关联 ,但
多数树种间的联结系数不太大 ,表明多数树种对该群落生境的反映都较一般 ,在此基础上较难以数学手
段划分种组 。梅花山拟赤杨群落可能是处在演替恢复阶段 ,是一个不稳定的群落 。本研究对我们认识
拟赤杨群落生态学特性具有一定的意义。
由于条件所限 ,仅对一个 2 300m2的群落样地资料进行分析 ,对于研究群落演替 ,资料尚不足;对
群落中相关种在光 、温 、水及养分方面的竞争机制及其对环境的适应性还有待讨论。可进一步开展拟赤
杨种群生物学特性(包括在结实 、种子发芽率 、种苗生长过程中是否存在瓶颈效应等方面)的研究 ,同时
建议将来在条件允许的情况下 ,开展定期定位调查 ,做动态研究。
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(下转第 534页)
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生植物的多样性 ,还要不断提高栽培植物的多样性和复杂性 。通过对野生种和栽培种的分析 ,发现二者
在该区的分布特征是一致的 ,都兼有亚热带和温带的性质 ,表明本区的地理环境适合不少亚热带和温带
成分的生长 。因此 ,在今后的的乡土植物开发利用和外来植物引进过程中 ,可以适当以此为参照依据 ,
较多引种和驯化适合该区地理和气候特征的植物 ,丰富本区生物多样性 。
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