全 文 ：应用与环境生物学报 2010，16 ( 2 ): 154~157
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2010-04-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2010.00154
种间分离是指群落中种间个体交错分布的程度，以两个
物种个体的相邻关系为基础. 在很大程度上，种间分离与种
间关联或相关有联系. 种间分离可以是正分离（种A个体很
少与种B个体毗邻）、负分离（种A个体常与种B个体毗邻）或
两者都不是（种A个体与种B个体随机毗邻）. 种间分离与种
间、种内相互作用的关系密切，反映了两个物种相互混杂的
程度. 物种间相互混杂的程度越小，种间分离的程度就越大.
如果两个物种是随机混合的，则认为它们不分离；如果两个
物种倾向于独立成丛，同种混杂远多于异种混杂，种对发生
正分离；如果它们倾向于彼此混杂，异种混杂远多于同种混
杂，种对发生负分离. 种间分离的研究对于揭示群落物种间
相互作用、群落组成与动态具有重要意义 [1~2].
拟赤杨（Alniphyllum fortunei）为我国南方的主要用材树
种之一. 它生长快，干形直，材质轻软，切削容易，胶粘性质
好，是胶合板和造纸的优良原料，宜于制火柴杆、冰棒棍、板
料、铅笔杆、包装箱等. 拟赤杨在梅花山国家级保护区内垂直
分布于海拔1 000~1 200 m区域，常散生于常绿阔叶林中、林
缘或次生植被. 以建群种出现在蛟潭、大平山、桂竹坪、马屋
等地，有小块状分布[3]. 目前对拟赤杨群落的研究仅见于空间
格局、物种多样性等方面 [4~6]，种间分离研究尚属空白. 我们
采用最近邻体法、N×N最近邻体列联表及其截表的方法，
梅花山自然保护区拟赤杨群落的种间分离*
蔡冰玲1 吴承祯2** 洪 伟2 魏 鑫3
（1福建省漳州市林业局 漳州 363000）
（2福建农林大学林学院 福州 350002）
（3福建省漳州市旅游局 漳州 363000）
Interspecifi c Segregation in Alniphyllum fortunei Forest in the Meihuashan
Nature Reserve in Fujian, China*
CAI Bingling1, WU Chengzhen2**, HONG Wei2 & WEI Xin3
(1Zhangzhou Forestry Bureau of Fujian Province, Zhangzhou 363000, Fujian, China)
(2Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
(3Zhangzhou Tourism Bureau of Fujian Province, Zhangzhou 363000, Fujian, China)
Abstract Interspecific relationship is an important factor affecting community composition, structure, function and
dynamics. In order to understand the interspecifi c segregation in Alniphyllum fortunei forest, 92 quadrats were investigated
and a distribution map was made for all trees with H≥2 m and individual numbers＞8. Based on the data, using the coeffi cient
of segregation by the subtable of the N×N nearest-neighbor contingency table, the interspecifi c segregations of the tree species
in A. fortunei forest in the Meihuashan Nature Reserve in Fujian, China were studied. The result indicated that most of species
pairs were positively segregated (73.53%), only a few species pairs were randomly segregated (26.47%), and no negatively
segregated pairs were found. Large individuals that were subdominant species in the forest tended to be positively segregated
with other large trees, due to their strong capacity in adaptation and competition. In addition, a new concept, that is, the overall
segregation was introduced. The overall segregated pattern in all species in the forest was studied by χ2 test based on the N×N
nearest-neighbor contingency table. The result showed that 17 studied species were overlapped in distribution and characterized
by the overall non-segregation. Fig 1, Ref 3, Ref 11
Keywords Meihuashan Nature Reserve; Alniphyllum fortunei forest; interspecifi c segregation; nearest-neighbor’s method;
N×N nearest-neighbor contingency table; χ2-test
CLC S718.54 : S792.110.2
摘 要 对野外梅花山拟赤杨林92个5 m×5 m样方内所有高度≥2 m且个体株数＞8的物种个体绘制了空间分布图，应
用最近邻体法判定每个个体的最近邻体植株，然后采用N×N最近邻体列联表的截表法研究了拟赤杨林的种间分离
规律. 结果表明，在17个主要树种形成的136组种对中，绝大多数种对的种间关系表现为显著正分离（占73.53%），其
他种对表现为随机毗邻（占26.47%），没有出现显著负分离种对. 呈正分离的种对，可能是因为它们多为群落的较优势
种，具有较强的适应能力和竞争能力. 在此基础上，引入群落总体分离这一概念，应用χ2检验法研究了拟赤杨林中物
种的总体分离规律. 结果表明，拟赤杨林中17个物种互相交错分布，是全面不分离的. 图1 表3 参11
关键词 梅花山自然保护区；拟赤杨群落；种间分离；最近邻体法；N×N最近邻体列联表；χ2检验
CLC S718.54 : S792.110.2
收稿日期：2009-02-17 接受日期：2009-04-19
*国家自然 科 学基 金项目（No. 30671664）、福 建 省自然 科 学基 金项
目（No. 20 01F0 07）和 福 建 农 林 大 学 青 年 教 师 科 研 基 金 项目资 助
（No. 06A08） Supported by the National Natural Science Foundation of
China (No. 30671664), the Natural Science Foundation of Fujian, China
(No.2001F007) and the Research Foundation for Young Teachers of Fujian
Agriculture and Forestry University (No. 06A08)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: fjwcz@126.com)
1552 期 蔡冰玲等：梅花山自然保护区拟赤杨群落的种间分离
通过计算种间分离指数，研究了梅花山拟赤杨林种对间的分
离规律. 此外，还提出应用χ2检验研究群落所有物种总体分离
规律的新方法.
1 研究区概况
梅花山国家级自然保护区地处福建西南部（116°45′25″
~116°57′33″E，25°15′14″~25°35′44″N），是武夷山脉南段与博平
岭之间的玳瑁山的主体部分，为上杭、连城、龙岩三县（市）
交界地带，土地总面积为22 168.5 hm2. 保护区海拔800~1 800
m，是九龙江、汀江支流的上游和源头. 气候具有从南亚热带
向中亚热带过渡的特点，冬暖夏凉，年均气温16 ℃，极端最
高温35 ℃，极端最低温-5.5 ℃，日均气温≥10 ℃的活动积温
4 500~5 100 ℃，年降水量1 700~2 200 mm，全年无霜期290 d，
年平均相对湿度84%，年平均蒸发量1 000 mm. 区内土壤的垂
直地带性分布规律明显，从山麓至山顶依次为红壤、黄红壤
和黄壤，其中，红壤主要分布于海拔900 m以下的山地丘陵，
自然植被以常绿针阔混交林或常绿针阔毛竹（Phyllostachys
pubescences）混交林为主；黄红壤分布于海拔900~1 250 m，
自然植被以常绿针阔混交林、常绿针阔毛竹混交林或马尾
松（Piuns massoniana）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）
林和毛竹林等为主；黄壤主要分布于海拔1 250 m以上，自
然植被为马尾松、杉木，混生 少量阔叶树或黄山松（Pinus
taiwanensis）和禾本科草类；山地草甸土和沼泽土零星分布于
海拔1 300~1 400 m以上的山间谷地，自然植被以草类植物为
主.
2 研究方法
2.1 野外调查
调查时将样地划分为92个5 m×5 m的小样方，记录样
方内高度大于2 m的所有乔木个体的种名、胸径、树高、坐标
（x，y）. 同时记录样地的生境及群落环境.
2.2 数据分析方法
2.2.1 N×N最近邻体列联表 De Jong等采用了接触取样种对
的N×N列联表及其截取方法，用于草本植被的联结分析 [7].
而Pielou的2×2最近邻体列联表中，基株涵盖了群落中所有个
体 [2]. 对多物种群落进行全体取样，则得到一个N×N最近邻
体列联表（表1），它实际上就是Pielou的2×2最近邻体列联表
的扩展.
2.2.2 最近邻体2×2列联表的构造 为了计算方便，截取上
述N×N列联表，得到关于种i和种j的2×2列联截表（表2）.
2.2.3 种间分离指数 采用Pielou的分离指数来计算种间的
分离程度：
（1）
分离指数S的值变化于-1和+1之间，当nii=njj=0并且nij=nji
≠0时，也就是说不存在同种毗邻时，S达到最小值-1，两个
物种发生最大可能的负分离；当nij=nji=0并且nii=njj≠0，也就
是说两个物种不存在相互毗邻，S达到最大值+1，两个物种
发生最大可能的正分离；当niinjj=nijnji时，S=0，两个物种完全
随机毗邻. 但Pielou并未给出S的统计检验方法 [2]. 在分离指数
计算公式中，如果遇到nij值等于0，给这些nij加权0.001，这样
做既可以防止公式（1）中出现0分母，而且更接近自然状态.
另外，在没有找到合适的显著性检验方法之前，戴小华等在
种间分离研究过程中对S值作了更具体的区间划分 [1]，即规
定：当0.7≤S≤1时，两个物种为正分离，当-1≤S≤-0.7时为负
分离，即两个物种倾向于彼此为邻，当-0.7
2.2.4 N×N种对间的总体分离指数 以上研究只针对群落内
两两物种之间的分离分析，并没有给出一个群落中所有物种
之间的分离状态. 在分析两两物种的分离规律后，提出了群
落中所有物种间的分离会怎么样的一个新问题. 为了检验N×
N种对的分离情况，提出一种涉及多物种的检验方法——应
用χ2检验对N×N最近邻体列联表进行分析，以便判断所有种
对之间的分离规律. 这种方法是否有效和适用，还有待于更
多研究工作的检验[8].
（1）建立假设：H0为所有种对总体分离；H0为所有种对
不是总体分离.
（2）N×N最近邻体列联表的χ2检验，计算公式为：
（2）
（3）
如果χ2>χ02.05，拒绝H0，接受H1，认为所有种对不是总体分
离的. 如果χ2<χ02.05，接受H0，拒绝H1，则认为所有种对是总体
分离.
3 结果与分析
3.1 两两物种的分离特征
根据这17个物种间最近邻体关系的原始资料矩阵，运用
表1 N×N最近邻体列联表
Table 1 N×N nearest-neighbor contingency table
基株
Base plant
最近邻体植物 Nearest neighbor
种1 S1 种2 S2 种3 S3 … 种k Sk
总计
Total
种1 S1 n11 n12 n13 … n1k f1
种2 S2 n21 n22 n23 … n2k f2
种3 S3 n31 n32 n33 … n3k f3
… … … … … … …
种k Sk nk1 nk2 nk3 … nkk f k
总计 Total s1 s2 s3 … sk N
Si：种i；k：样地中总物种数；nij：种i个体的最近邻体是种j的个体时的数目；
N：样方内所有个体的总和；f i：种i的个体数；si：以种i为最近邻体的个体总
数. 下同
Si: Species i; k: Nnumber of species in a quadrat; nij: Individuals of species
i whose nearest neighbor is an individual of species j; N: Number of all
the individuals; fi: Individual number of species i; si: Individual number of
species i as nearest neighbor plants. The same below
表2 2×2最近邻体列联表
Table 2 2×2 nearest-neighbor contingency table
基株
Base plant
最近邻体植物 Nearest neighbor
Si Sj 总计 Total
Si
Sj
总计 Total
nii
nji
nii + nji
nij
njj
nij + njj
nii + nij
nji + njj
Nij
Nij：种i和种j个体之和 Total number of both species i and species j
156 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
公式（1）计算出这些树种两两之间的S值，并绘出相应的分
离指数S半矩阵图（图1）. 在92个样方内所有高度≥2 m且个
体株数＞8的乔木，共计17个物种，136个种对. 目前，拟赤杨
在整个群落中，无论是个体数量上、频数，还是断面积都处
于绝对优势地位，而其他树种如杉木、黄枝润楠、丝栗栲等
在群落中处于相对优势. 对以上17个树种进行两两比较，计
算各种对的分离指数并且用区间划分进行统计，结果表明，
该群落中正分离的种对占绝大多数（占73.53%），其他种对
表现为随机毗邻（占26.47%），没有出现显著负分离种对（表
3）.
拟赤杨群落种间分离在不同种之间存在一定的差异，大
多数树种如杉木、黄枝润楠、丝栗栲等与其他物种易形成正
分离，而拟赤杨、黄瑞木等树种则与其他树种随机毗邻（图
1）. 结合拟赤杨群落类型来分析，发生正分离的物种大多数
是群落的较优势种，它们的个体相对比较大，盖度高，对生
境的适应性和竞争能力比较强，因此容易形成正分离. 我们
在作拟赤杨群落种间关联分析时发现拟赤杨、黄瑞木等种
群的独立性较强，这可能是它们与其他种群随机毗邻关系的
原因，还有待于进一步探讨.
3.2 所有种对之间的总体分离特征
对17×17列联表进行χ2检验，结果为：χ2=373.8428，df=16×
16=256.
在目前的统计手册 [9]中，最大的df=100，但可以根据χ2分
布的概率密度函数计算对应的χ2临界值，从而判断拟赤杨林
中17个物种之间是否存在总体分离.
经计算，当df=256，χ02.05=314.82，因此，χ2>χ02.01. 所以拒绝
H0，接受HA，认为所有种对不是总体分离的. 也就是说，所研
究的17个物种互相交错分布，是全面不分离的状态，从而给
出群落的总体分离情况是全面不分离的.
4 讨 论
一个群落中共存的多个植物物种相互之间必然发生的
这样或那样的关系，被称作种间亲和性. 对群落种间关系的
研究能有效地反映各物种在群落中的分布情况，物种在某种
特定环境下的种间相互关系，以及各物种对生态因子的适应
程度，从而为分析群落的结构、类型及群落的演替提供科学
依据 [10].
种间分离和种间联结均可用于研究两个种的联合格局，
反映物种在空间上相互吸引或者排斥的性质，两者既有联系
又有区别. 种间联结更多地与生境关联，它的测定以样方为
基础，受样方大小和间隔的影响很大 . 种间分离的测定则以
距离为基础，不受样方大小、间隔甚至形状的影响. 种间分
离与种间、种内相互作用密切相关，是一个物种相对于另一
物种的格局，容易受到小尺度效应的影响，反映了两个物种
相互混杂的程度[1].
目前，测定种间分离的方法国内运用较少，仅见戴小华
等采用Pielou的分离指数，结合N×N最近邻体列联表的截表
方法，研究了海南岛霸王岭热带雨林的种间分离 [1]，效果良
好；柴勇等运用N×N适合性检验法统计分析菜阳河保护区岭
罗麦、光序肉实树群落的种间分离 [11]，认为该方法与分离指
数在反映种间分离时具有大致相同的效果.
张殷波等研究认为，在群落演替的早期，负分离或者正
分离现象比较多 [8]. 负分离可能是由于不同植物的种子传播
在一起形成，正分离则可能是因为种子散播在母树附近而导
致同种植物呈聚集分布. 随着群落的发展，种内和种间竞争
以及自然稀疏作用将导致种间分离的减少. 本研究中，拟赤
杨群落正分离种对占优势，随机毗邻对少，没有出现负分离
种对，说明该群落还不稳定.
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properties of distribution pattern of Alniphyllum fortunei populations in
图1 拟赤杨林17个树种种间分离（S）半矩阵图
Fig. 1 Half-matrix diagram of coeffi cient (S) of interspecifi c segregation
among the 17 species with more than 8 individuals in A. fortunei forest
1. 拟赤杨；2. 杉木；3. 黄枝润楠；4. 丝栗栲；5. 赤楠；6. 矩圆叶老鼠刺；7. 山
矾；8. 拉氏栲；9. 尾叶冬青；10. 檵木；11. 刺毛杜鹃；12. 细枝柃；13. 沉水樟；
14. 虎皮楠；15. 黄瑞木；16. 细柄阿丁枫；17. 毛竹
1. A. fortunei; 2. Cunninghamia lanceolata; 3. Machilus versicolora; 4.
Castanobsis rargesn; 5. Syzygium buxifolium; 6. Itea chinensis; 7. Symplocos
caudata; 8. Castanopsis Lamontii; 9. Llex wilsonii; 10. Loropetalum
chinense; 11. Rhododendron championae Hook.; 12. Eurya loquaiana Dunn;
13. Chinamomum micranthum (Hay.) Hay; 14. Daphniphyllum oldhami
(Hemsl.) Rosenth; 15. Adinandra millettii; 16. Altingia gralilipes; 17.
Phyllostachys pubescens Mazel ex H.de Leh.
表3 拟赤杨林17个物种种间分离类型的比例
Table 3 Proportion for different interspecifi c segregations of 17
species in A. fortunei forest
正分离
Positive segregation
随机毗邻
Random segregation
负分离
Negative segregation
100 pairs 36 pairs 0 pair
73.53% 26.47% 0%
1572 期 蔡冰玲等：梅花山自然保护区拟赤杨群落的种间分离
the Meihuashan Nature Reserve in Fujian, China. Chin J Appl Environ
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