全 文 ：福建梅花山常绿阔叶林植物物种多样性及其海拔梯度格局*
孔祥海1,2, 李振基2
(1 龙岩学院生命科学学院, 福建 龙岩摇 364000; 2 厦门大学生命科学学院, 福建 厦门摇 361005)
摘要: 常绿阔叶林是福建梅花山国家级自然保护区地带性植被。 采用样带与典型群落调查法对区内的常绿
阔叶林 14 400 m2样地展开调查, 并对植物多样性海拔梯度格局进行分析, 结果表明: (1) 群落植物物
种丰富度、 Gleason 丰富度指数、 Simpson 指数、 Shannon鄄Wiener 指数和 Pielou 均匀度指数的均值分别为
64. 42、 10. 75、 5. 75、 3. 50、 0. 58, 且这 5 种指数在各样带间差异极为显著, 并随海拔的升高均呈单峰曲
线变化, 峰值出现在海拔 700 m ~ 900 m。 (2) 群落各层次的植物物种丰富度、 Shannon鄄Wiener指数均呈现
灌木层 (包括幼树和层间植物)>乔木层>草本层的特征。 乔木、 灌木层物种丰富度与乔木层 Shannon鄄Wie鄄
ner指数在海拔梯度上的样带间差异极显著, 变化趋势与群落相似; 灌木层与草本层 Shannon鄄Wiener 指数
以及草本层物种丰富度随海拔梯度变化不明显。 因此, 梅花山自然保护区常绿阔叶林植物物种多样性的海
拔梯度格局呈现单峰分布, 并支持中间高度膨胀模式 (mid鄄domain model)。
关键词: 常绿阔叶林; 物种多样性; 海拔梯度格局; 梅花山自然保护区; 福建
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)02-179-08
Species Diversity and Altitudinal Gradient Patterns of
Evergreen Broad鄄leaved Forest in Meihuashan
National Natural Reserve, Fujian Province
KONG Xiang鄄Hai1,2, LI Zhen鄄Ji2
(1 College of Life Sciences, Longyan University, Longyan 364000, China; 2 College of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361005, China)
Abstract: In China, evergreen broad鄄leaved forests (EBLFs) is one of the most important vegetation types which
was widly distributed in subtropical area, and it plays a very important role in the global biological diversity and nat鄄
ural environment conservation also. In order to reveal species diversity and altitudinal gradient patterns of evergreen
broad鄄leaved forest in Meihuashan National Natural Reserve, Fujian Province. Five altitude transects were set up at
a vertical interval of 200 m between 375 m and 1 300 m above sea level in the EBLFs distribution areas, and twenty鄄
four quadrats (14 400 m2) had been surveyed. Species richness (S), species richness index (dGl), Simpson in鄄
dex (D), Shannon鄄Wiener index (H忆), Pielou evenness index (J) had been used for analysis of species diversity
and altitudinal gradient pattern of EBLFs. The average value of S, dGl, H忆, J and D were 64. 42, 10. 75, 5. 75,
3. 50, 0. 58 respectively. The difference of community species diversity index (S, dGl, D, H忆, and J) was ex鄄
tremely significant between transects, and the altitudinal gradient patterns of species diversity presented the unimodal
variable trend, with a peak in the mid鄄altitude (700 m-900 m). The species richness and Shannon鄄Wiener index of
different layer were ranked as shrub layer (include young tree and the plants between layers)>arbor layer>herb lay鄄
er. The species richness of tree and shrub layer, and Shannon鄄Wiener index of tree layer were significantly different
between at transects, and trends of altitude gradient was similar to community. The Shannon鄄Wiener index of shrub
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (2): 179 ~ 186
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11136
* 基金项目: 国家自然科学基金项目 “ 自然保护区生物多样性容量、 通量和质量研究冶 (30370275), 福建省自然科学基金项目
“武夷山脉主要裸子植物天然林群落现状与保护研究冶 (2007J0354)
收稿日期: 2011-09-23, 2012-02-03 接受发表
作者简介: 孔祥海 (1965- ) 男, 硕士, 副教授, 主要从事植物学和生态学的教学与研究工作。 E鄄mail: kongxianghai@ sian. com
layer and herb layer, and the species richness of herb layer did not change significantly along elevation gradient.
Therefore, plant species diversity distribution pattern presented a unimodal variable trend along an elevation gradi鄄
ent, and supported “mid鄄domain model冶 in EBLFs of Meihuashan National Nature Reserve.
Key words: Evergreen broad鄄leaved forest; Species diversity; Altitudinal gradient patterns; Meihuashan National
Natural Reserve; Fujian
摇 中国是个多山的国家, 山地类型齐全, 有
丘陵、 低山、 中山、 高山, 山地面积约占国土面
积的 2 / 3 (方精云等, 2004)。 由于山地复杂多
样的生态环境条件, 成为多种生物物种生存、 繁
衍和保存的种质库, 因此山地生物多样性的研究
历来为生态学家所关注 (Whittaker, 1975; Ham鄄
ilton 和 Perrolt, 1981; Odland 和 Birks, 1999;
Dolezal和 Srutek, 2002)。 海拔梯度的变化导致
水热条件梯度变化及其组合在空间上分布的变
化, 并引发温度、 降水、 风速、 光照、 土壤等众
多因子的改变, 进而影响着植物群落的分布与结
构及物种多样性 (Austin 等, 1996; Ausirheim,
2002; Grytnes等, 2006; 李军玲和张金屯, 2006)。
由于环境因子沿海拔梯度的变化要比沿纬度梯度
快 1 000 倍, 因此研究生物多样性的海拔梯度格
局对于揭示生物多样性随环境梯度变化的规律具
有重要意义 (Walter, 1979; Gaston, 2000; 唐志
尧和方精云, 2004; Fosaa, 2004)。 国内外的相
关研究表明, 物种多样性与海拔梯度关系有 5 种
不同模式, 而且这些格局的形成机制还不是很清
楚 (贺金生和陈伟烈, 1997; 岳明等, 2002;
Hawkins 等, 2003; 赵淑清等, 2004; Jacquemyn
等, 2005; 刘士华等, 2008)。 Lomolino (2001)
和 Rahbek (2005) 认为物种多样性沿小尺度与
沿整个海拔梯度分布格局间存在不确定性, 同时
指出在以往物种多样性沿海拔梯度格局研究中,
取样没有取到最低的海拔梯度, 不同海拔地形对
于面积的影响等因素, 均可能造成物种多样性沿
海拔梯度单调递减的假象。 因此对不同区域、 不
同山体以及不同分类群物种多样性分布格局的个
案研究, 对阐明物种多样性与海拔的关系是十分
重要的。
常绿阔叶林是我国亚热带山地的地带性森林
植被类型, 不仅发育充分、 种类组成繁多, 而且
群落结构复杂、 类型多样, 是一个巨大的天然基
因库, 成为全球亚热带生物多样性的中心, 具有
重要的经济效益、 社会效益和生态效益 (陈灵
芝, 1993; 吴征镒, 1995)。 近年来, 国内有关植
物物种多样性沿海拔梯度格局的研究结果显示,
温带地区呈线性下降趋势 (郝占庆等, 2002; 赵
淑清等, 2004); 暖温带地区的落叶阔叶林呈现
先升后降的格局 (岳明和周虹霞, 1997); 北亚
热带与暖温带的过渡地带呈显著负相关关系
(岳明等, 2002); 在常绿阔叶林分布的亚热带地
区中, 北亚热带呈两端高中间低的格局 (唐志
尧和方精云, 2004)、 中亚热带植物多样性的垂
直格局为 “单峰冶 模式 (沈泽昊等, 2004; Zhao
等, 2005; Liu 等, 2007)、 南亚热带呈现随海拔
升高而下降的倾向 (彭闪江等, 2003); 热带地
区呈单调递减格局 (王伯荪等, 2001; 余世孝
等, 2001; 黄康有等, 2007)。 然而对于亚热带区
域中不同亚域间过渡带 (如中亚热带与南亚热
带之间的过渡带) 的研究尚未见报道。
福建梅花山国家级自然保护区 (简称梅花
山自然保护区) 地处中亚热带与南亚热带的过渡
区域, 隶属全球具有重要意义的生物多样性和生
态过程的陆地生态系统生态区, 也是中国陆地优
先保护生态系统重点区域 (Olson 和 Dinerstein,
1998; 徐卫华等, 2006)。 常绿阔叶林是梅花山
自然保护区地带性植被, 在有关梅花山自然保护
区常绿阔叶林的研究中, 丘昭喜和林鹏 (1989)、
孔祥海和李振基 (2011) 报道了群落的植物区
系、 外貌和结构的特点。 本文采用样带与典型群
落样方相结合的方法调查梅花山常绿阔叶林, 通
过数据的统计分析, 揭示梅花山常绿阔叶林植物
多样性及其海拔梯度格局, 以期为我国亚热带常
绿阔叶林生物多样性的保护提供参考依据, 也为
自然保护区建设、 环境保护决策和生物资源可持
续利用奠定基础。
1摇 研究地点概况
梅花山国家级自然保护区位于 116毅45忆25义 ~
081摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
116毅57忆33义 E, 25毅15忆14义 ~ 25毅35忆44义 N, 总面积
22 168. 5 hm2。 梅花山属武夷山脉南段与博平岭
(戴云山脉) 之间的玳瑁山的主体部分, 最高处
石门山海拔 1 811 m, 最低处浮竹溪海拔 375 m,
相对高差达 1 436 m, 为福建三大水系闽江、 汀
江、 九龙江的发源地。 山脉多为东北-西南走向,
燕山运动奠定了地貌的基本骨架, 经新构造运动
和喜马拉雅山运动的影响, 形成了以山地为主的
地貌。 本地区成土母岩是中生代燕山早期花岗
岩, 土壤从山麓至山顶依次为: 红壤、 山地黄红
壤、 山地黄壤以及山地草甸土, 具有较明显的垂
直地带性分布规律 (郭成达, 1992)。 据当地气
象资料, 保护区年均温为 13 ~18 益, 逸10 益的年
活动积温 4 500 ~5 100 益, 年降水量 1 700 ~2 200
mm, 相对湿度 70% ~ 96% , 霜期 15 ~ 25 d。 保
护区的森林覆盖率达 89. 0% , 保存着大面积的
天然植被和原生性的常绿阔叶林, 据调查有 6 个
群系组、 13 个群系。 这为研究植物物种多样性
及其海拔梯度格局提供了良好的条件。
2摇 研究方法
2. 1摇 群落调查方法
2. 1. 1摇 样地与样方设置摇 在海拔 375 ~ 1 300 m的常绿阔
叶林垂直分布范围内, 沿海拔梯度每隔 200 m 设置一个
面积为 2 000 ~ 3 000 m2的样带, 计 5个样带 144个标准样
方, 各样带的生境条件见表 1, 总计样方面积 14 400 m2
(24伊 600) 。 调查时间为 2010 年 3 月至 2010 年 9 月。
2. 1. 2摇 群落调查摇 群落样方调查参照方精云等 (2009)
的方法, 即每 1 群落样方设置为 20 m 伊 30 m 的长方形,
然后将其分成 6个 10 m 伊 10 m的标准样方 (图 1), 再分
为乔木层、 灌木层、 草本层和层间植物进行详细调查。
(1) 乔木层: 记录每个样方内出现的全部乔木种,
测量所有 DBH逸2. 5 cm的植株胸径、 高度和盖度及其存
活状态。
(2) 灌木层: 选择位于样方对角的 2 个标准样方进
行调查 (图 1), 逐株记录样方内出现的全部灌木种, 并
测量基径和高度。
(3) 草本层: 在样方四角和中心点上设置 5 个 1 m
伊 1 m的小样方 (图 1), 记录样方内出现的全部草本种
类。 测量每种草本植物的多度、 盖度和平均高度。
(4) 层间植物: 记录所有样方内出现的全部寄生、
附生植物和攀援植物种类, 并估计其多度和盖度。
图 1摇 群落样方设置和编号方法 (仿方精云, 2009)
样方面积 20 m 伊 30 m, 由 6 个 10 m 伊 10 m的标准样方组成 (编
号为 A鄄F), S1 和 S2 (阴影部分) 为灌木层调查样方, H1鄄H5
为草本调查小样方。 样方四边的须预留缓冲区 (10 ~ 20 m)
Fig. 1摇 Plot setting and quadrate coding for forest
communities ( followed Fang, 2009)
The 20 m 伊 30 m plot is composed of six quadrates (A鄄F), each with
an area of 10 m 伊 10 m. The shadowed quadrates (S1 and S2) were
selected for shrub layer investigation, and subplots (H1鄄5) were se鄄
lected for herbaceous layer investigation. A buffering zone of 10-20 m
at each side of the plot is necessary
表 1摇 样地生境条件
Table 1摇 Habitat condition of different plots
样带号
Transect No.
样地号
Plot No.
样地植被类型
Vegetation type
海拔
Elevation / m
坡向与坡度
Aspect and Slope / 毅
土壤类型
Soil type
1 Q1 ~ 5 常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest 400 东南 Southeast, 25 ~ 30 红壤 Red soil
2 Q6 ~ 10 常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest 600 东北 Northeast, 25 ~ 30 红壤 Red soil
3 Q11 ~ 15 常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest 800 东南 Southeast, 25 ~ 35 红壤 Red soil
4 Q16 ~ 20 常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest 1 000 西南 Southwest, 25 ~ 30
黄红壤 Mountain
yellow鄄red soil
5 Q21 ~ 24 常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest 1 200 西北 Northwest, 25 ~ 30
黄红壤 Mountain
yellow鄄red soil
1812 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔祥海和李振基: 福建梅花山常绿阔叶林植物物种多样性及其海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2. 2摇 数据统计分析方法
2. 2. 1摇 群落物种多样性测度 摇 关于生物多样性指数的
意义与特点已有较全面的评述 (马克平, 1994)。 本文选
用以下指标:
1) 物种丰富度 (Species richness): 采用样方的物
种数 (S) 作为衡量指标。
2) Gleason丰富度指数 (dGl) (马克平, 1994; 李振
基等, 2000 ): 摇 摇 dGl =(S) / lnA (1)
式中 S为研究系统 (或样方) 中记录的物种总数, A 为
样方面积, 在本文中单位为 m2。
3) Shannon鄄Wiener 指数 (H忆) (李振基等, 2000):
H忆 = -移
s
i = 1
Pi log2Pi (2)
式中 Pi =ni / N, 代表第 i 个物种的相对多度, N 为所有
物种的个体数之和, ni为第 i个物种的个体数。
4) Pielou均匀度指数 (J) (马克平, 1994; 李振基
等, 2000): 摇 摇 摇 摇 J=H忆 / log2S (3)
式中 H忆同 (2) 式, S同 (1) 式。
5) Simpson指数 D (黄建辉和陈灵芝, 1994; 李振基
等, 2000): 摇 D = N(N-1) /移
s
i = 1
ni(ni-1) (4)
式中 N, ni同 (2) 式。
2. 2. 2摇 群落物种多样随海拔梯度格局分析 摇 为了揭示
梅花山常绿阔叶林群落植物物种多样性海拔格局, 按照
5 个样带梯度, 每个梯度计算其各指标的均值和 SD, 并
进行各样带梯度间的方差分析。
3摇 结果与分析
3. 1摇 群落植物物种多样性概况
采用公式(1)-(4), 对在梅花山自然保护区
调查的 24 个具有代表性的常绿阔叶林群落进行
群落物种丰富度指数、 多样性指数和均匀度指数
的统计和计算结果见表 2。
3. 2摇 群落植物物种多样性海拔格局分析
梅花山自然保护区常绿阔叶林各样带物种多
样性指数的统计和方差分析结果见表 3。
3. 2. 1摇 Gleason丰富度指数的海拔格局摇 从表 3
可看出 Gleason 丰富度指数样带间差异极显著
(P<0. 01), 各样带间表现为样带 3、 4、 2 和样
带 1, 样带 3、 4 和样带 5, 样带 3 和样带 2 的差
异极显著; 样带 3 和样带 4, 样带 2 和样带 5 的
差异显著 (P<0. 05)。
3. 2. 2摇 Simpson指数的海拔格局摇 表 3 的结果表
明 Simpson 指数样带间差异极显著 (P<0. 01)。
具体表现为样带 3、 4、 2、 5 和样带 1 差异极显
著, 样带 3、 4 和样带 5 差异极显著, 样带 3 和
样带 2 差异极显著, 样带 3 和样带 4 差异极显
著; 样带 4 和样带 2 差异显著 (P<0. 05)。
3. 2. 3 摇 Shannon鄄Wiener 指数的海拔格局 摇 表 3
的结果显示 Shannon鄄Wiener指数样带间差异极显
表 2摇 梅花山自然保护区常绿阔叶林植物物种多样性
Table 2摇 Plant species diversity of the EBLF in Meihuashan Nature Reserve
物种多样性指数
Index of species diversity
平均值
Mean value
最大值
Maximum value
最小值
Minimum value
标准差
Standard deviation
物种丰富度 Species richness 64. 42 78 51 8. 38
Gleason丰富度指数 Gleason richness index 10. 75 13. 02 8. 51 1. 34
Shannon鄄Wiener 指数 Shannon鄄Wiener index 3. 50 3. 85 3. 06 0. 20
Pielou均匀度指数 Pielou evenness index 0. 58 0. 62 0. 52 0. 02
Simpson指数 Simpson index 5. 75 6. 30 5. 13 0. 33
表 3摇 不同样带物种多样性指数的平均值与标准差及其多重方差分析
Table 3摇 The average, standard deviation of diversity index and their multiple analysis of variance in different transect
样带号
Transect No.
海拔
Elevation / m
Gleason丰富度指数
dGl
Simpson指数
D
Shannon鄄Wiener指数
H忆
Pielou均匀度指数
J
样带 1 Transect 1 400 9. 35 依 0. 43 Dc 5. 25 依 0. 10Dd 3. 23 依 0. 20Cd 0. 56 依 0. 04BCb
样带 2 Transect 2 600 10. 85 依 0. 26BCb 5. 74 依 0. 05BCc 3. 42 依 0. 05Bc 0. 57 依 0. 01Bb
样带 3 Transect 3 800 12. 65 依 0. 32Aa 6. 26依 0. 04Aa 3. 78 依 0. 10Aa 0. 61 依 0. 02Aa
样带 4 Transect 4 1 000 11. 39 依 0. 25ABb 5. 88 依 0. 03Bb 3. 62 依 0. 08Bb 0. 59 依 0. 01ABa
样带 5 Transect 5 1 200 9. 65 依 1. 38Cc 5. 67 依 0. 14Cc 3. 48 依 0. 04Bbc 0. 60 依 0. 01Aa
注: 纵向比较, 同一列不同字母表示差异显著: 大写字母为 1%差异显著水平 (P<0. 01), 小写字母为 5%差异显著水平 (P<0. 05), 下同
Note: Vertical comparison, different uppercase letters in the same column mean significantly difference at level 0. 01, while different lowercase let鄄
ters indicate significantly difference at level 0. 05, the same below
281摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
著 (P<0. 01), 各样带间的具体情况是样带 3、
4、 5 和样带 1 差异极显著, 样带 3 和样带 2 差
异极显著, 样带 3 和样带 5 差异极显著, 样带 3
和样带 4 差异显著; 样带 2 和样带 1 差异显著,
样带 4 和样带 2 差异显著 (P<0. 05)。
3. 2. 4 摇 Pielou 均匀度指数的海拔格局 摇 从表 3
的结果可看出 Pielou均匀度指数样带间差异极显
著 (P<0. 01), 详细情况是样带 3、 5 和样带 1
差异极显著; 样带 3、 5 和样带 2 差异显著, 样
带 4 和样带 1 差异显著 (P<0. 05)。
从表中的群落物种丰富度、 Gleason 丰富度
指数、 Simpson 指数、 Shannon鄄Wiener 指数和
Pielou均匀度指数的数值可看出, 随着海拔从
400 ~ 1 200 m的变化各项多样性指数呈现先升高
后降低的单峰变化的趋势, 其峰值出现在海拔
700 ~ 900 m区域。
3. 3摇 群落不同层次植物多样性的海拔格局
植物群落垂直层次结构不仅受群落所处的海
拔、 坡向、 坡位等物理微环境的影响, 而且也受
群落的种群组成、 发育阶段、 生活史对策的影
响。 因此, 本文选择乔木、 灌木 (包括幼树和
层间植物) 和草本 3 种生活型的物种丰富度
(S) 和 Shannon鄄Wiener 指数 (H忆) 变化特点来
反映群落垂直层次结构的海拔格局 (表 4, 5)。
3. 3. 1摇 群落不同层次物种丰富度的海拔格局
从表 4 可看出, 群落的物种丰富度在各样带
间差异极显著 (P<0. 01), 其中样带 3、 4、 2 和
样带 1 差异极显著, 样带 3、 4 和样带 5 差异极
显著, 样带 3 和样带 2 差异极显著; 样带 3 和样
带 4 差异显著, 样带 2 和样带 5 差异显著 (P<
0. 05)。 群落中的不同生活型的物种丰富度的海
拔格局表现出一定的差异性。 具体来说, 各样带
间乔木层的物种丰富度差异极显著, 具体情况是
样带 3、 4、 2 和样带 1 差异极显著, 样带 5 和样
带 1 差异显著; 各样带间灌木层的物种丰富度差
异极显著 (P<0. 01), 具体表现为样带 3、 4、 2、
5和样带 1 差异极显著, 样带 3 和样带 5 差异极
显著, 样带 3 和样带 2 差异极显著, 样带 4 和样
带 5 差异显著 (P<0. 05); 而各样带间草本层的
物种丰富度差异不显著。 表 4 中的结果还显示,
表 4摇 不同样带、 生活型的物种丰富度平均值与标准差及其多重方差分析
Table 4摇 The average, standard deviation of species richness and their multiple analysis of variance in different life form and transect
样带号
Transect No.
海拔
Elevation / m
群落物种丰富度
Species richness
of community
乔木层物种丰富度
Species richness
of tree layer
灌木层物种丰富度
Species richness
of shurb layer
草本层物种丰富度
Species richness
of herb layer
样带 1 Transect 1 400 56. 00 依 2. 55Dc 14. 20 依 0. 84bB 39. 40 依 3. 05Cd 7. 60 依 1. 14
样带 2 Transect 2 600 65. 00 依 1. 58BCb 15. 80 依 0. 84Aa 49. 60 依 2. 41Bbc 7. 40 依 2. 07
样带 3 Transect 3 800 75. 80 依 1. 92Aa 16. 60 依 0. 55Aa 57. 20 依 2. 59Aa 7. 80 依 1. 64
样带 4 Transect 4 1 000 68. 25 依 1. 50Bb 16. 50 依 1. 29Aa 54. 00依 3. 37ABab 6. 75 依 0. 96
样带 5 Transect 5 1 200 57. 80 依 8. 29Cc 15. 60 依 0. 89ABa 47. 20 依 5. 89Bc 7. 20 依 2. 17
注: 纵向比较, 同列不同字母表示差异显著
Note: Vertical comparison, different letters in the same column indicate significantly difference
表 5摇 不同样带物种生活型的 Shannon鄄Wiener指数平均值与标准差及其多重方差分析
Table 5摇 The average, standard deviation of Shannon鄄Wiener index and their multiple
analysis of variance in different life form and transect
样带号
Transect No.
海拔
Elevation / m
乔木层 Shannon鄄Wiener
指数 H忆 of arbor layer
灌木层 Shannon鄄Wiener
指数 H of shrub layer
草本层 Shannon鄄Wiener
指数 H of herb layer
样带 1 Transect 1 400 2. 95 依 0. 20 Bd 4. 31 依 0. 14 1. 91 依 0. 10
样带 2 Transect 2 600 3. 11 依 0. 03 Bbc 4. 41 依 0. 16 1. 89 依 0. 18
样带 3 Transect 3 800 3. 42 依 0. 05 Aa 4. 33 依 0. 31 1. 92 依 0. 15
样带 4 Transect 4 1 000 3. 30 依 0. 08 Ab 4. 41 依 0. 21 1. 83 依 0. 09
样带 5 Transect 5 1 200 3. 16 依 0. 03 Bd 4. 40 依 0. 16 1. 89 依 0. 19
注: 纵向比较, 同列不同字母表示差异显著
Note: Vertical comparison, different letters in the same column indicate significantly difference
3812 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔祥海和李振基: 福建梅花山常绿阔叶林植物物种多样性及其海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
一方面群落各层次植物的物种丰富度均表现为灌
木层 (包括幼树和层间植物) >乔木层>草本层;
另一方面群落及其乔木层和灌木层物种丰富度的
海拔梯度变化趋势也呈现单峰变化格局。
3. 3. 2摇 群落不同层次植物 Shannon鄄Wiener 指数
的海拔格局摇 表 5 的结果显示, 不同样带、 不同
生活型的 Shannon鄄Wiener指数的海拔梯度格局有
较大差异。 乔木层的 Shannon鄄Wiener指数不仅在
各样带间差异极显著 (P<0. 01), 具体表现为样
带 3、 4、 5 和样带 1 差异极显著, 样带 3、 4 和
样带 2 差异极显著, 样带 3 和样带 5 差异极显
著, 样带 2 和样带 1 差异显著 (P<0. 05); 而且
随海拔梯度变化呈现先升后降的单峰变化格局;
而各样带间灌木 (包括幼树和层间植物) 和草
本 2 种生活型的 Shannon鄄Wiener指数的差异不显
著。 表 5 的结果还表明群落各层次植物的 Shan鄄
non鄄Wiener指数呈现出灌木层 (包括幼树和层间
植物)>乔木层>草本层的特征。
4摇 讨论与结论
近年来, 物种多样性沿海拔梯度格局的研究
已经成为山地生态学研究的热点 (Gonz佗lez 和
Mata, 2005)。 梅花山常绿阔叶林群落植物的 Gl鄄
eason丰富度指数、 Shannon鄄Wiener 指数、 Simp鄄
son指数和 Pielou 均匀度指数都随海拔梯度变化
不仅表现为各样带间的差异极为显著, 而且呈单
峰曲线变化趋势, 即物种多样性随海拔的升高先
增加后降低。 这一结果与沈泽昊 (2004)、 Zhao
(2005) 和 Liu等 (2007) 的研究结果相似, 但
单峰曲线的峰值出现的海拔高度明显降低。 其原
因可能在于: 一方面梅花山自然保护区地处中亚
热带与南亚热带的过渡区域, 纬度较低。 另一方
面低海拔为保护区内的主要居民居住场所, 人为
干扰相对严重, 一些物种丧失生存机会; 而高海
拔地区的水热降低、 风速较大, 形成较为严酷生
境条件。 Liu等 (2007) 认为在亚热带地区, 植
物物种丰富度受到能量和水分的综合调控, 其中
高海拔地区降雨较多, 温度较低, 能量成了植物
分布的限制因子; 低海拔地区降雨较少, 温度较
高, 水分构成了植物分布的限制因子。 因此, 在
温、 湿状况理想的中海拔范围内容纳了最多的物
种数。 本次调查中, 位于海拔 700 ~ 900 m 的群
落地处东南坡, 气候湿润, 生境条件较好, 而且
其坡度相对较大, 人为干扰较少, 伴生树种
(乔木) 较多和部分落叶树种渗入, 灌木伴生种
和草本层物种都相当丰富, 从而导致多样性指数
高峰值的出现。
群落不同层次植物物种多样性的研究, 可揭
示乔灌草不同生活型植物群落物种多样性对垂直
海拔梯度的响应 (王国宏, 2002)。 本文的结果
表明, 梅花山自然保护区常绿阔叶林群落植物多
样性的垂直分布规律在植物群落不同层次的表达
存在差异。 其中群落及其乔木、 灌木层的物种丰
富度在海拔梯度上的变化, 不仅样带间差异极其
显著, 而且呈明显的单峰曲线变化趋势; 草本层
物种丰富度随海拔梯度没有明显的变化趋势。 群
落各层次植物的 Shannon鄄Wiener指数、 物种丰富
度均呈现灌木层 (包括幼树和层间植物) >乔木
层>草本层的特征。 这与浙江省天台山甜储群落
的不同海拔样地、 不同层次的物种丰富度、 物种
多样性指数的特征相似 (金则新, 1999)。 由于
不同生活型植物 (乔木、 灌木、 草本) 对环境
(温、 湿) 状况的响应不同, 随着环境要素沿海
拔梯度的变化和配置不同, 不同生活型植物的物
种多样性垂直分布格局有所差异 (Bhattarai 等,
2003; Grytnes等, 2006)。 在梅花山自然保护区
海拔 700 ~ 900 m 的区域, 尽管水分和热量的绝
对量不是最高, 但水热组合最佳, 资源的可利用
性可能是最高的, 并且人为影响小, 基本保持原
生状态。 因此, 该区域乔、 灌层的物种较多, 群
落结构配置较为均匀、 合理, 这样便形成了最高
的丰富度和多样性。 与乔木层和灌木层不同, 草
本层植物的物种多样性不仅与海拔梯度所决定的
水热梯度 (温、 湿度) 变化有关, 同时受乔、
灌层的盖度、 物种组成以及林下的小环境的影
响, 其它因子 (如地形因子等) 的修饰作用使
特定海拔处生境的海拔梯度效应得到削弱或加
强, 由此造成草本层植物物种多样性垂直分布的
变化不显著。
综上所述, 主要结论如下:
(1) 对梅花山自然保护区常绿阔叶林调查统
计表明, 群落植物的物种丰富度指数、 Gleason
丰富度指数、 Simpson 指数、 Shannon鄄Wiener 指
数和 Pielou 均匀度指数的均值分别为 64. 42、
481摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
10. 75、 5. 75、 3. 50、 0. 58。
(2) 梅花山自然保护区常绿阔叶林植物物种
多样性海拔梯度格局表现为: 群落植物物种丰富
度、 Gleason 丰富度指数、 Simpson 指数、 Shan鄄
non鄄Wiener指数和 Pielou均匀度指数均不仅在各
样带间差异极为显著, 而且随海拔的升高先增加
后降低, 即呈显著的单峰曲线变化格局, 峰值出
现在海拔 700 ~ 900 m。
(3) 群落各层次的植物物种丰富度、 Shan鄄
non鄄Wiener指数均呈现灌木层 (包括幼树和层间
植物)>乔木层>草本层的特征。 乔木、 灌木层物
种丰富度与乔木层 Shannon鄄Wiener指数在海拔梯
度上的样带间差异极显著, 变化趋势与群落相
似; 灌木层与草本层 Shannon鄄Wiener指数以及草
本层物种丰富度随海拔梯度变化不明显。
因此, 梅花山自然保护区常绿阔叶林植物多
样性的海拔梯度格局呈现单峰曲线变化趋势, 并
支持中间高度膨胀模式 (mid鄄domain model)。
也参摇 考摇 文摇 献页
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