全 文 :第 38 卷 第 5 期
2014 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol. 38,No. 5
Sept.,2014
doi:10. 3969 / j. issn. 1000 - 2006. 2014. 05. 014
收稿日期:2013 - 08 - 05 修回日期:2014 - 04 - 15
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划(2011BAD38B0402) ;国家林业公益性行业科研专项项目(201304038) ;国家林业局“神农架
森林生态定位站”研究项目
第一作者:潘磊,研究员,博士。* 通信作者:肖文发,研究员。E-mail:xiaowenf@ caf. ac. cn。
引文格式:潘磊,庞宏东,唐万鹏,等. 神农架锐齿槲栎林植物区系及群落特征研究[J]. 南京林业大学学报:自然科学版,2014,38
(5) :67 - 72.
神农架锐齿槲栎林植物区系及群落特征研究
潘 磊1,2,庞宏东1,唐万鹏1,肖文发2* ,雷静品2,黄志霖2,崔鸿侠1,2,曾立雄2
(1.湖北省林业科学研究院,湖北 武汉 430075;2.中国林业科学研究院,森林生态环境与保护研究所,北京 100091)
摘要:在神农架锐齿槲栎集中分布地带布设 20 个样方,对其进行植物物种及群落调查,分析其植物物种组成、区
系地理成分和群落特征。结果表明:锐齿槲栎林群落中共出现维管束植物 199 种,隶属于 71 科 145 属,物种组成
主要以蔷薇科、菊科和忍冬科等植物为主。区系组成中,在科的层次上,以世界广布科占优势,其次为泛热带分
布科;属的分布以温带分布属类型为优势,占总属数的 50. 3%,具有明显温带性质,同时也具有一定的热带成分。
运用二元指示种分析(TWINSPAN)方法,可将神农架锐齿槲栎林划分为 7 个群落类型,并以锐齿槲栎 +四照花 -
绿叶胡枝子 -中日金星蕨群丛和锐齿槲栎 +华山松 -鄂西绣线菊 -苔草群丛类型最为常见。
关键词:锐齿槲栎林;植物区系;群落特征;神农架
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000 - 2006(2014)05 - 0067 - 06
Study on plant flora and community characteristics of Quercus aliena var. acutiserrata
forests in Shennongjia
PAN Lei1,2,PANG Hongdong1,TANG Wanpeng1,XIAO Wenfa2* ,LEI Jingpin2,HUANG Zhilin2,
CUI Hongxia1,2,ZENG Lixiong2
(1. Hubei Academy of Forest,Wuhan 430075,China;2. Institute of Forest Ecology,Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China)
Abstract:The plant species composition,plant flora and community characteristics of Quercus aliena var. acutiserrata
forests were analyzed based on investigation of 20 plots established in the concentrated distribution area of Q. aliena var.
acutiserrata in Shennongjia area of China. The results showed that the Q. aliena var. acutiserrata communities was con-
sisted of 199 species of vascular plants,which belonged to 145 genera in 71 families. Species from Rosaceae,Composi-
tae and Caprifoliaceae took a more dominant position in these communities. In floristic composition,the widespread fami-
ly was dominant,followed by pantropic family. On the genus level,the temperate composition was dominant accounting
for 50. 3% of the total number of genera,and there was also certain tropical composition. The forests of Q. aliena var.
acutiserrata could be divided into 7 community types according to the results of TWINSPAN assessment. Quercus aliena
var. acutiserrata + Dendrobenthamia japonica var. chinensis - Lespedeza buergeri - Parathelypteris nipponica and Quercus
aliena var. acutiserrata + Pinus armandii - Spiraea veitchii - Carex ssp. were the most common species.
Key words:Quercus aliena var. acutiserrata forest;plant flora;community characteristics;Shengnongjia
神农架地处我国地势第二阶梯东部边缘,植被
类型多样,是中国生物多样性特别丰富的地区之
一。据神农架林区 2009 年森林资源二类清查数据
统计结果可知,神农架林区栎属(Quercus)植物所
形成的森林面积为 31 496. 9 hm2,其中锐齿槲栎
(Quercus aliena var. acutiserrata)林面积为 22
415. 6 hm2,占神农架林区总面积的 6. 89%,主要集
中分布于海拔 1 000 ~ 2 000 m的落叶阔叶林地带,
为神农架落叶阔叶林的重要组成部分。国内学者
对锐齿槲栎林的研究主要集中于群落干扰、种群结
构与更新、空间分布格局以及群落生物量的研
究[1 - 6],对神农架林区锐齿槲栎林的植物区系以及
群落特征的研究尚未见详细报道。此外,群落数量
分类是研究群落生态关系的重要方法,可以深刻地
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系[7]。为
此,笔者通过对神农架林区锐齿槲栎林的野外群落
调查,分析其物种组成、区系成分及群落特征,从而
为深入认识该区锐齿槲栎林群落特征,及其生物多
样性保护和森林可持续经营提供科学参考。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况及样地设置
神农架位于湖北省西部(109°56 ~ 110°58E,
31°15 ~ 31°75N) ,地处长江中游,为长江和汉水
的分水岭,大巴山脉东延部分。总面积 3 253 km2,
最高峰神农顶海拔 3 105. 4 m,下谷坪乡石柱河最
低海拔 398 m。属北亚热带季风气候区,山地气候
明显。低海拔地区温暖湿润、四季分明,随着海拔
增加,气温降低、降水增加、湿度增大,季节区分不
明显。目前已知神农架自然保护区有维管植物
199 科 872 属 2 770 种,形成有常绿阔叶林、常绿阔
叶落叶混交林、落叶阔叶林、针叶 -落叶阔叶混交
林、寒温性常绿针叶林、亚高山灌丛、亚高山草甸等
7 种生态系统[8]。
野外样地调查于 2012 年 7—8 月间进行,在神
农架自然保护区、大九湖乡、红坪林场、温水林场、
木鱼镇等锐齿槲栎集中分布地随机设置样地 20
块,面积为 400 m2和 667 m2(表 1)。参考文献[8]
记录样地内所有维管植物种类;测量乔木层胸径
(DBH)> 5 cm的所有植株的胸径、高度,并记录树
种名称;在乔木样方中按梅花形设置 5 个 2 m ×
2 m的灌木样方,记录所有灌木名称、株数、高度和
盖度;在每个灌木样方中设置 1 m × 1 m 的草本样
方,记录所有草本植物的名称和盖度。同时详细记
录各样地的海拔、经纬度、乔木层郁闭度、坡度、坡
向等环境因子。
表 1 调查样地概况
Table 1 The conditions of sampling plots
样地编号
plot No.
地点
site
地理位置
geogrophical cooridinate
海拔 /m
altitude
坡向
aspect
坡度 /(°)
slope
群落面积 /m2
community area
1 荫峪河管理所 110°1954. 84″E,31°3158. 44″N 1 855 W 25 400
2 木鱼镇 110°2332. 28″E,31°2806. 24″N 1 240 S 32 400
3 大九湖乡坪阡村 110°0605. 76″E,31°2822. 80″N 1 570 S 22 400
4 大九湖乡 110°0120. 28″E,31°2847. 28″N 1 790 W 33 400
5 大九湖乡 110°0054. 36″E,31°2854. 12″N 1 810 EN 36 400
6 大九湖乡 110°0154. 48″E,31°2807. 68″N 1 820 EN 36 400
7 大九湖乡东溪村 110°0528. 32″E,31°2928. 68″N 1 614 W 28 400
8 大九湖乡东溪村 110°0521. 12″E,31°2929. 40″N 1592 WS 18 400
9 大九湖乡坪阡村 110°0733. 24″E,31°2730. 24″N 1 609 W 35 400
10 红坪林场 110°2603. 59″E,31°4140. 85″N 1 850 W 38 400
11 红坪林场 110°2532. 52″E,31°4118. 60″N 1 773 EN 18 400
12 荫峪河管理所 110°2017. 16″E,31°2017. 16″N 1 774 E 35 400
13 红花垛林场 110°3146. 56″E,31°4901. 92″N 1 665 N 17 667
14 红花垛林场 110°3201. 32″E,31°4532. 04″N 1 454 N 27 667
15 红坪林场 110°2608. 16″E,31°4046. 20″N 1 870 E 34 400
16 红坪林场 110°2649. 56″E,31°4055. 31″N 2 019 W 39 400
17 温水林场 110°2015. 36″E,31°3423. 052″N 2 040 ES 16 667
18 温水林场 110°2020. 40″E,31°3342. 44″N 2 058 E 17 667
19 鸭子口 110°2052. 44″E,31°3031. 25″N 1 934 E 23 400
20 鸭子口 110°1946. 92″E,31°3032. 15″N 1 872 W 23 667
1. 2 植物区系分析及群落数量分类
种子植物科分布区类型划分参考《世界种子
植物科的分布区类型系统》[9],属分布区类型划分
参照吴征镒《中国种子植物属的分布区类型》[10]的
标准来进行划分统计。蕨类植物科、属分布区类型
划分参考《中国植物志》[11]进行。
根据群落中物种的重要值,利用 PC-ORD5. 0
软件中的 TWINSPAN 工具对 20 个样方进行数量
86
第 5 期 潘 磊,等:神农架锐齿槲栎林植物区系及群落特征研究
分类,根据分类结果进行群落划分。重要值的计算
方法为:乔木种的重要值 =(相对高度 +相对密度
+相对优势度)/3,灌木种的重要值 =(相对密度
+相对高度 +相对盖度)/3,草本种的重要值 =相
对盖度。其中:相对高度 =某一物种所有个体高度
和 /所有物种个体高度和,相对密度 =某一物种密
度和 /所有物种密度和,相对优势度 =某一物种所
有个体胸径断面之和 /所有物种胸径断面积和,相
对盖度 =某一物种盖度和 /所有物种盖度和。
2 结果与分析
2. 1 神农架锐齿槲栎林植物区系分析
2. 1. 1 群落物种组成
根据调查结果,锐齿槲栎林群落样方内共出现
维管束植物 199 种,隶属于 71 科 145 属;分别占神
农架自然保护区的总科数的 35. 68%,总属数的
16. 63%,总种数的 7. 18%。其中:蕨类植物 5 科 5
属 6 种,裸子植物 2 科 3 属 4 种,双子叶植物 58 科
118 属 166 种,单子叶植物 6 科 19 属 23 种(表 2)。
10 种以上的科有蔷薇科(Rosaceae,26 种)、菊科
(Compositae,15 种)和忍冬科(Caprifoliaceae,15
种) ;6 ~ 10 种的科有百合科(Liliaceae,9 种)、壳斗
科(Fagaceae,7 种)、禾本科(Gramineae,7 种)。这
6 个科共有 79 种,占群落物种总数的 39. 7%。含
2 ~ 5种的科有桦木科(Betulaceae,5 种)、山茱萸科
(Cornaceae,5 种)、小檗科(Berberidaceae,5 种)等
27 科 82 种,占 41. 2%;含 1 种的科有 38 科 38 种,
占 19. 1%。含物种最多的属为忍冬属(Lonicera)
和荚蒾属(Viburnum) ,各 6 种,其次为花楸属(Sor-
bus) ,有 5 种。乔木层共出现 49 个物种,优势树种
主要有锐齿槲栎、四照花(Dendrobenthamia japonica
var. chinensis)、米心水青冈(Fagus engleriana)、板
栗(Castanea mollissima)、曼青冈(Fargesia spatha-
cea)、华山松(Pinus armandii)等。灌木种类较为丰
富,共出现 109 种,主要种类为箭竹(Fargesia
spathacea)、鄂西绣线菊(Spiraea veitchii)、绿叶胡枝
子(Lespedeza buergeri)、华中山楂(Crataegus wilso-
nii)、白檀(Symplocos paniculata)等。草本层共出
现物种 82 种,以苔草(Carex ssp.)、中日金星蕨
(Parathelypteris nipponica)、湖北老鹳草(Geranium
rosthornii)、野青茅(Deyeuxia arundinacea)等为
优势。
表 2 植物群落中科、属、种的统计
Table 2 Statistics of family,genus and species in communities
类群
type
科 family 属 genus 种 species
科数
No. of
family
比例 /%
perceatage
属数
No. of
genus
比例 /%
percentage
木本 wood 草本 herb 合计 total
种数
No. of
species
比例 /%
percentage
种数
No. of
species
比例 /%
percentage
种数
No. of
species
比例 /%
percentage
蕨类植物 5 7. 04 5 3. 45 0 0 6 7. 32 6 3. 01
裸子植物 2 2. 82 3 2. 07 4 3. 42 0 0 4 2. 01
双子叶植物 58 81. 69 118 81. 38 109 93. 16 57 69. 51 166 83. 42
单子叶植物 6 8. 45 19 13. 10 4 3. 42 19 23. 17 23 11. 56
合计 71 100 145 100 117 100 82 100 199 100
注:比例指科、属、种分别占各自统计量的比例。
2. 1. 2 群落区系特征
对群落中所有维管束植物 71 个科的统计表明
(表 3) ,群落植物在科的分布上可分为 7 个类型和
3 个变型,世界广布类型占优势,其次为泛热带分
布类型。世界广布的科有菊科、禾本科、蔷薇科、莎
草科(Cyperaceae)等 24 科,占总科数的 33. 8%;热
带分布的科有樟科(Lauraceae)、卫矛科(Celas-
traceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等 22 科,占总科
数的 30. 99%,温带成分的科有 22 科,占总科数的
30. 99%。这表明在科的分布类型中,以世界广布、
热带分布及温带分布科为主。
对群落植物属的统计分析表明(表 3) ,群落植
物在属的分布上可分为 11 个类型和 4 个变型,北
温带分布属最为优势,有忍冬属、花楸属、荚蒾属等
45 属。在属的分布类型中温带性质的属有 73 属,
占群落总属数的 50. 3%;热带属 29 属,占 20%;东
亚分布属 21 属,占 14. 5%;世界分布属 20 属,占
13. 8%;中国特有属 2 属,占 1. 4%。温带分布属成
分占优势说明群落具有明显温带性质,同时热带成
分也占有一定比例,群落也具有热带性质。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
表 3 神农架锐齿槲栎林维管植物科及属的分布区类型
Table 3 Distribution types of families and genera of the vascular plants in Quercus aliena var. acutiserrata
communities in Shennongjia
分布区类型 areal-type 科数family
占总科数比例 /%
percentage
属数
genera
占总属数比例 /%
percentage
1.世界广布 24 33. 80 20 13. 79
2.泛热带分布 13 18. 31 18 12. 41
2 - 1.热带亚洲 -大洋洲和热带美洲分布 2 2. 81
3.东亚 (热带、亚热带)及热带南美间断分布 6 8. 45 3 2. 07
4.旧世界热带分布 1 0. 69
6.热带亚洲至热带非洲分布 2 1. 38
7.热带亚洲分布 1 1. 41 5 3. 45
8.北温带分布 7 9. 86 45 31. 03
8 - 4.北温带和南温带间断分布 11 15. 49 6 4. 14
8 - 5.欧亚和南美洲温带间断分布 1 1. 41
9.东亚及北美间断分布 3 4. 23 16 11. 03
9 - 1.东亚和墨西哥间断分布 1 0. 69
10.旧世界温带分布 4 2. 76
10 - 1.地中海区,西亚和东亚间断分布 1 0. 69
14.东亚分布 3 4. 23 10 6. 90
14 - 1.中国 -喜马拉雅 11 7. 59
15.中国特有 2 1. 38
合计 71 100 145 100
2. 2 神农架锐齿槲栎林群落特征分析
TWINSPAN运算结果将 20 个样方划分为 12
个组(图 1) ,结合群落的实际生态学意义,依据《中
国植被》[11]的分类原则和系统命名将锐齿槲栎林
划分为 7 个群丛,以落叶阔叶混交林和针阔混交林
为主要群落类型,纯林极少。
图 1 神农架锐齿槲栎群落的 TWINSPAN分类结果图
Fig. 1 The TWINSPAN dendrogram of the Quercus aliena
var. acutiserrata communities in Shennongjia
群丛Ⅰ:锐齿槲栎 +华山松 -鄂西绣线菊 -苔
草群丛(Quercus aliena var. acutiserrata + Pinus ar-
mandii - Spiraea veitchii - Carex ssp.) ,包括样方
13、16、17、18、19 和 20,海拔多在 1 900 m 以上,郁
闭度 0. 8,坡度 20°。乔木层为锐齿槲栎和华山松
所组成的针阔混交林,平均树高约 12 m;灌木层有
鄂西绣线菊、灰栒子(Cotoneaster acutifolius)、青荚
叶(Helwingia japonica)、五尖槭(Acer maximowiczii)
等,种类较多,平均树高 1. 2 m,盖度 40% ~ 60%;
草本层以苔草、湖北老鹳草、大戟(Euphorbia pekin-
ensis)为主,种类丰富,平均盖度约 50%。
群丛Ⅱ:锐齿槲栎 +曼青冈 -箭竹 -苔草群丛
(Quercus aliena var. acutiserrata + Cyclobalanopsis
oxyodon - Fargesia spathacea - Carex ssp.) ,只有样方
10,海拔 1 800 m,郁闭度 0. 9,坡度 35°。乔木层为锐
齿槲栎和曼青冈所形成的常绿落叶阔叶混交林,平
均树高 11 m;灌木层为大面积生长的箭竹,并有少量
灰栒子、六道木(Abelia biflora)、绿叶胡枝子等生长
其中,平均树高 1. 5 m,平均盖度 85%以上;草本植
物种类较少,以苔草为主,盖度 20%。
群丛Ⅲ:锐齿槲栎 +米心水青冈 -白檀 -苔草
群丛(Quercus aliena var. acutiserrata + Fagus engleri-
ana - Symplocos paniculata - Carex ssp.) ,包括样方
1 和 12,海拔 1 800 m,郁闭度 0. 8,坡度 25°。乔木
层以锐齿槲栎、米心水青冈等为主形成落叶阔叶
林,平均树高约 10 m;灌木层有箭竹、白檀、菝葜
(Smilax china)、华中山楂等,种类较多,平均树高
1 m,盖度 40%;草本以苔草、宽叶苔草(Carex sid-
07
第 5 期 潘 磊,等:神农架锐齿槲栎林植物区系及群落特征研究
erosticta)、落新妇(Astilbe chinensis)为主,数量较
少,分布稀疏,盖度 30%。
群丛Ⅳ:锐齿槲栎 - 绿叶胡枝子 - 蕨群丛
(Quercus aliena var. acutiserrata - Lespedeza buergeri
- Pteridum aquilinum) ,包括样方 6、11 和 15,海拔
1 700 ~ 1 900 m,郁闭度 0. 7,坡度 20°。乔木层为
锐齿槲栎纯林,平均树高 14 m;灌木层大面积生长
绿叶胡枝子,其他灌木种类较少,高度约 1 m,盖度
70%;草本以中日金星蕨、蕨(Pteridum aquilinum)、
禾秆蹄盖蕨(Athyrium yokoscense)等蕨类植物和苔
草为主,盖度 35%。
群丛Ⅴ:锐齿槲栎 +板栗 -绿叶胡枝子 -野
青茅群丛(Quercus aliena var. acutiserrata + Casta-
nea mollissima - Lespedeza buergeri - Deyeuxia
arundinacea) ,包括样方 2 和 3,海拔 1 500 m以下,
郁闭度 0. 6,坡度 25°。乔木层以锐齿槲栎和板栗
为主组成落叶阔叶林平均树高 10 m;灌木层主要
为绿叶胡枝子、宜昌荚蒾(Viburnum erosum)、四照
花等,种类较复杂,生长茂密,均高 1. 2 m,盖度
75%;草本层有野青茅、苔草、珍珠菜(Lysimachia
clethroides)等,数量较少,盖度 30%。
群丛Ⅵ:锐齿槲栎 +四照花 -箭竹 -苔草群丛
(Quercus aliena var. acutiserrata + Dendrobenthamia ja-
ponica var. chinensis - Fargesia spathacea - Carex
ssp.),包括样方 5 和 9,海拔 1 600 ~ 1 800 m,郁闭
度 0. 8,坡度 30°。乔木层为锐齿槲栎、四照花等组
成的落叶阔叶林,平均树高 10 m;灌木层大面积生
长箭竹、箬竹(Indocalamus tessellatus) ,均高 1 m,盖
度 80%以上;草本层有苔草、蕨、华中蹄盖蕨(Athy-
rium wardii)、落新妇,盖度 20%。
群丛Ⅶ:锐齿槲栎 +四照花 -绿叶胡枝子 -中
日金星蕨群丛(Quercus aliena var. acutiserrata +Den-
drobenthamia japonica var. chinensis - Lespedeza
buergeri - Parathelypteris nipponica) ,包括样方 4、7、8
和 14,海拔 1 500 ~ 1 800 m,郁闭度 0. 8,坡度约
28°。乔木层以锐齿槲栎、四照花、糙皮桦(Betula
utilis)、漆树(Toxicodendron vernicifluum)等为主形
成落叶阔叶林,平均树高 10 m;灌木层有绿叶胡枝
子、川榛(Corylus heterophylla var. sutchuenensis)、白
檀等,种类丰富,均高 1. 4 m,盖度 50% ~ 70%;草
本层以中日金星蕨、蕨以及苔草为主,盖度
约 40%。
3 讨 论
1)锐齿槲栎林群落中植物种类较为丰富,共出
现维管束植物 199 种,隶属于 71 科 145 属,其物种
丰富度要高于湖南南岳和河南宝天曼的锐齿槲栎
林[12,4],高于同属神农架的送子园珍稀植物群
落[13],也高于相同纬度地带的栓皮栎群落的物种
丰富度[14]。可见神农架锐齿槲栎林具有较高的物
种多样性。
2)区系组成中,在科的层次上,以世界广布科
占优势,其次为泛热带分布科;属的层次上,温带分
布属成分占绝对优势,同时热带属也具有一定优
势;这说明群落具有明显的亚热带向温带过渡性
质。锐齿槲栎主要分布于亚热带与温带地区,群落
中物种以温带分布属为主同时又具有一定的热带
成分,这与神农架地区所处地理位置与气候带是相
符合的,这结果也与前人对神农架地区植物区系特
征的研究相吻合[15 - 18]。
3)根据 TWINSPAN 运算结果,神农架锐齿槲
栎林可划分为 7 个群丛类型:锐齿槲栎 +华山松 -
鄂西绣线菊 -苔草群丛、锐齿槲栎 +曼青冈 -箭竹
-苔草群丛、锐齿槲栎 +米心水青冈 -白檀 -苔草
群丛、锐齿槲栎 -绿叶胡枝子 -蕨群丛、锐齿槲栎
+板栗 -绿叶胡枝子 -野青茅群丛、锐齿槲栎 +四
照花 -箭竹 -苔草群丛、锐齿槲栎 +四照花 -绿叶
胡枝子 -中日金星蕨群丛。锐齿槲栎大面积纯林
在神农架基本上不存在,多为混交林,林内结构及
树种组成较为复杂,伴生树种多为落叶阔叶树种。
在海拔相对较低的山地与板栗、四照花等混交形成
落叶阔叶林,偶见小块常绿落叶阔叶混交林,在海
拔相对较高的山地多于华山松形成针阔混交林,但
无明显分布界线,各群丛类型常以斑块状形式存
在。林下植物优势种差异较大,无明显规律,灌木
层以绿叶胡枝子和箭竹为优势的类型较多,草本层
则以苔草为优势的类型最多。
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(责任编辑 王国栋)
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