全 文 ：生态与农村环境学报 2012，28 (2) :139 － 145
Journal of Ecology and Rural Environment
外来入侵植物美洲商陆提取物的化感活性
闫小红1，张蓓玲2，周 兵1①，王 宁1，杨佳琴1 (1. 井冈山大学生命科学学院，江西 吉安 343009;2. 吉安市
农业局，江西 吉安 343000)
摘要:研究了外来入侵植物美洲商陆(Phytolacca americana)提取物对黄花草木樨(Melilotus officinalis)、大白菜
(Brassica pekinensis)、北美车前(Plantago virginica)和马唐(Digitaria sanguinalis)4 种植物种子萌发和幼苗生长的影
响。结果表明，与对照相比，1 000 ～ 4 000、4 000 和 2 000 ～ 4 000 μg·mL －1美洲商陆醇提取物分别对大白菜、北美
车前和马唐种子萌发率具有显著抑制作用，1 000 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物对马唐种子萌发率也具有显著抑制
作用，最大抑制率分别为 32. 22%、46. 56%、32. 69%和 28. 57%。250 ～ 500 μg·mL －1醇提取物和 250 ～ 4 000 μg·
mL －1水提取物对黄花草木樨幼苗根长，250 ～ 1 000 μg·mL －1醇提取物和 250 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物对黄花
草木樨幼苗苗高，以及 500 μg·mL －1水提取物对黄花草木樨幼苗干质量均具有显著促进作用，最大促进率分别为
21. 32%、37. 89%、12. 94%、32. 07%和 18. 81%。1 000 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物和 4 000 μg·mL －1水提取物对
大白菜幼苗根长，2 000 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物和水提取物对大白菜幼苗苗高，4 000 μg·mL －1水提取物对大
白菜幼苗干质量具有显著抑制作用，最大抑制率分别为 37. 00%、20. 95%、25. 63%、22. 30%和 13. 67%。250 ～
1 000 μg·mL －1水提取物对北美车前幼苗根长，250 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物对北美车前苗高具有显著促进作
用，而 1 000 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物对北美车前幼苗根长，4 000 μg·mL －1醇提取物对北美车前苗高和干质量
具有显著抑制作用，最大抑制率分别为 58. 06%、29. 72%和 18. 36%。500 ～ 4 000、1 000 ～ 4 000 和 2 000 ～ 4 000
μg·mL －1醇提取物分别对马唐幼苗根长、苗高及干质量，4 000 μg·mL －1水提取物对马唐幼苗根长具有显著抑
制作用，最大抑制率分别为 70. 31%、44. 65%、42. 43%和 35. 50%。由此可见，美洲商陆对大白菜、北美车前和马
唐种子萌发和幼苗生长具有较强的化感抑制作用，对入侵植物黄花草木樨具有化感促进作用，这些都直接或间接
地增强了美洲商陆的入侵性。
关键词:美洲商陆;提取物;化感活性;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:Q948;S45 文献标志码:A 文章编号:1673 － 4831(2012)02 － 0139 － 07
Allelopathic Activity of the Extract From Phytolacca americana—An Invasive Alien Plant． YAN Xiao-hong1，ZHANG
Bei-ling2，ZHOU Bing1，WANG Ning1，YANG Jia-qin1 (1． School of Life Sciences，Jinggangshan University，Ji an
343009，China;2． Jian Municipal Bureau of Agriculture，Jian 343000，China)
Abstract:Effects of extracts from Phytolacca americana，an invasive alien plant，on seed germination and seedling
growth of Melilotus officinalis，Brassica pekinensis，Plantago virginica，and Digitaria sanguinalis were investigated in labo-
ratory． Results show that ethanolic extract from the plant 1 000 － 4 000，4 000，and 2 000 － 4 000 μg·mL －1 in concen-
tration significantly inhibited seed germination of B． pekinensis，P． virginica，and D． sanguinalis，respectively，and water
extract 1 000 － 4 000 μg·mL －1 in concentration also did significantly that of D． sanguinalis with the highest inhibition
rates being 32. 22%，46. 56%，32. 69%，and 28. 57%，respectively． The ethanolic extract 250 － 500 μg·mL －1 in con-
centration and the water extract 250 － 4 000 μg·mL －1 in concentration increased root length of M． officinalis seedlings
and both the ethanolic extract 250 － 1 000 μg·mL －1 in concentration and water extract 250 － 4 000 μg·mL －1 in concen-
tration promoted growth of the seedling in height，and the water extract 500 μg·mL －1 in concentration increased signifi-
cantly dry weight of the seedlings，with the highest promotion rates being 21. 32%，37. 89%，12. 94%，32. 07%，and
18. 81%，respectively． The ethanolic extract 1 000 － 4 000 μg·mL －1 in concentration and the water extract 4 000 μg·
mL －1 in concentration both inhibited growth of B． pekinensis roots in length;both the ethanolic and water extracts 2 000 －
4 000 μg·mL －1 in concentration did the plants in height，and the water extract 4 000 μg·mL －1 in concentration did
收稿日期:2011 － 08 － 19
基金项目:国家自然科学基金(30860054) ;江西省教育厅科技计划(GJJ09592) ;井冈山大学博士科研启动项目(JZB11028) ;井冈山大学大
学生创新性实验项目
① 通信作者 E-mail:zhoubing113@ 126． com
·140· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 28 卷
seedling dry weight of the plant，too，with the highest inhibition rates being 37. 00%，20. 95%，25. 63%，22. 30%，
and 13. 67%，respectively． The water extract 250 － 1 000 μg·mL －1 in concentration significantly promoted seedling
root length of P． virginica，and 250 － 4 000 μg·mL －1 in concentration it did seedling height，too，but the ethanolic
extract 1 000 － 4 000 μg·mL －1 in concentration significantly inhibited growth of its root in length，and 4 000 μg·
mL －1 in concentration it did seedling height and dry weight of the seedlings，with the highest inhibition rates being
58. 06%，29. 72%，and 18. 36%，respectively． The ethanolic extract 500 － 4 000，1 000 － 4 000 and 2 000 － 4 000
μg·mL －1 in concentration inhibited the seedlings of D． sanguinalis in root length，height and dry weight，respectively，
and the water extract 4 000 μg·mL －1 in concentration did the seedlings in root length，with the highest inhibition rates
being 70. 31%，44. 65%，42. 43%，and 35. 50%，respectively． Obviously，P． americana has a strong effect of allelo-
pathic inhibition on seed germination and seedling growth of B． pekinensis，P． virginica and D． sanguinalis，but an
effect of allelopathic promotion on invasive plant M． officinalis，which directly or indirectly strengthens its invasiveness．
Key words:Phytolacca americana;extract;allelopathic activity;seed germination;seedling growth
美洲商陆(Phytolacca americana)又名垂序商
陆、美国商陆、十蕊商陆，是商陆科(Phytolaccaceae)
商陆属(Phytolacca)多年生宿根草本，原产北美洲，
作为药用植物引入我国，自 1935 年在杭州被发现以
来，迅速入侵到全国大部分地区，给入侵地农林业
生产及生物多样性带来严重威胁［1］。目前，针对美
洲商陆的研究主要集中在其对锰、钙等重金属的富
集量［2 － 5］、富集机理［6 － 7］及其有效化学成分［8 － 12］和
药用价值［13］等方面，在美洲商陆的组织培养［14］、杀
虫［15］、抗病毒［16］及杀菌［17］活性等方面也开展了一
些研究。
翟树强等［18］通过调查灵山湾国家森林公园刺
槐林下美洲商陆的结实量、种子雨分布和扩散格
局，对其繁殖特性和扩散机制进行研究，结果表明，
美洲商陆种子雨具有明显的时空异质性，有利于其
传播和扩散。李新华等［19］通过观察浙江天目山国
家级自然保护区内不同鸟类对美洲商陆果实的取
食及其粪便携带种子的情况，就鸟类在美洲商陆种
子传播中的作用进行研究，发现鸟类传播种子已经
导致美洲商陆种群入侵到多样化的干扰生境中。
这些研究从繁殖及种子传播的角度揭示了美洲商
陆的入侵机制。化感作用是入侵植物入侵扩散的
重要方式之一［20 － 21］，许多入侵植物表现出较强的化
感抑制作用［22 － 26］，而关于美洲商陆的化感作用，以
及化感作用在其入侵过程中的作用和影响程度，目
前尚缺乏深入研究。笔者以美洲商陆群落常见植
物黄花草木樨 (Melilotus officinalis)、北美车前
(Plantago virginica)、马唐(Digitaria sanguinalis)和
敏感植物大白菜(Brassica pekinensis)为受试材料，通
过观察美洲商陆提取物对 4 种植物种子萌发和幼苗
生长的影响，以期初步揭示美洲商陆对入侵地植物
的化感作用，为阐明其入侵机制提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
美洲商陆种子近成熟植株，于 2009 年 10 月从
井冈山大学校园荒地采集。大白菜种子为市售，黄
花草木樨、北美车前、马唐种子采自野外，室内低温
(4 ℃)保存。
1. 2 方法
1. 2. 1 提取物的制备和不同浓度溶液的配制
将采集回的美洲商陆植株用自来水清洗干净，
于室内通风处自然晾干，剪成约 2 cm 长的小段，再
用粉碎机粉碎成粉末。取粉末 2 kg，用 φ为 95%的
乙醇超声波振荡浸提，重复 3 次，每次 6 h，收集浸提
液，过滤以去除残渣，减压浓缩回收乙醇得棕色膏
状物(醇提取物) ;经乙醇浸提后植物材料再用水浸
提，操作方法同乙醇提取，最终同样得棕色膏状物
(水提取物)。称取适量的醇提取物和水提取物，用
水配制成 4 000、2 000、1 000、500、250 μg·mL －15
种浓度的提取物溶液(超声波助溶) ，备用。
1. 2. 2 提取物溶液对植物种子萌发影响的生物
测定
采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验，供试的
黄花草木樨等 4 种植物种子先用 w 为 0. 5% 的
KMnO4 溶液消毒 10 min，选取 30 粒籽粒饱满、大小
均一的种子置于铺有 2 层滤纸、直径为 12 cm 的培
养皿中，每皿加入不同浓度的提取物溶液 10 mL，同
时设加入蒸馏水对照(CK) ，每处理 3 个重复，培养
皿置于(25 ± 1)℃光照培养箱中进行培养，t(光)∶
t(暗)= 12 h ∶ 12 h。每天记录发芽种子数，将胚根
突破种皮 1 mm 视为萌发，培养 7 d 后统计萌发率，
计算抑制率。发芽率 = (萌发种子数 /供试种子
数)×100%，抑制率 =〔(对照组种子萌发率 －处理
组种子萌发率)/对照组种子萌发率〕× 100%。
第 2 期 闫小红等:外来入侵植物美洲商陆提取物的化感活性 ·141·
1. 2. 3 提取物溶液对植物幼苗生长影响的生物
测定
采用“小杯法”测定提取物对植物幼苗生长的
影响［27］。在 50 mL 烧杯底部铺 1 层直径 0. 05 cm
的玻璃珠，在玻璃珠上垫 1 层滤纸，加入 10 mL不同
浓度的提取物溶液，再放 10 粒胚根突破种皮 1 mm
的各植物种子，每处理 3 个重复，每重复 1 个烧杯，
同时设加入蒸馏水对照(CK)。将烧杯置于(25 ±
1)℃的光照培养箱中进行培养，t(光)∶ t(暗)= 12
h ∶ 12 h，6 d后测定幼苗的根长、苗高和干质量。
1. 3 数据统计分析
采用 Excel 软件进行数据处理，并运用 SPSS
13. 0 统计软件进行单因素方差分析和多重比较，采
用 Duncan检验法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 美洲商陆提取物对 4 种植物种子萌发的影响
由表 1 可知，提取物对 4 种植物种子萌发率产
生了不同程度的影响。与对照相比，250 ～ 4 000
μg·mL －1醇提取物对黄花草木樨种子的萌发率无
显著影响，1 000 ～ 4 000、4 000 和 2 000 ～ 4 000
μg·mL －1醇提取物分别对大白菜、北美车前和马唐
种子萌发率具有显著抑制作用，且抑制作用随提取
物浓度的升高而增强，ρ(醇提取物)为 4 000 μg·
mL －1 时 的 抑 制 率 分 别 为 32. 22%、46. 56%
和 32. 69%。
表 1 美洲商陆提取物对 4 种植物种子萌发率的影响
Table 1 Effects of the extracts from Phytolacca americana on seed germination rates of four plants
植物名称
ρ(提取物)/
(μg·mL －1)
萌发率1)/
%
抑制率1)/
%
萌发率2)/
%
抑制率2)/
%
黄花草木樨 0(CK) 92. 22 ± 2. 22a 0 95. 56 ± 1. 11a 0
(Melilotus officinalis) 250 91. 11 ± 2. 94a 1. 20 94. 44 ± 2. 94a 1. 17
500 91. 11 ± 1. 11a 1. 21 93. 34 ± 3. 33a 2. 32
1 000 91. 11 ± 2. 22a 1. 21 91. 11 ± 2. 22a 4. 65
2 000 88. 89 ± 2. 94a 3. 62 91. 11 ± 4. 44a 4. 65
4 000 87. 78 ± 1. 11a 4. 82 88. 89 ± 1. 11a 6. 98
大白菜 0(CK) 100. 00 ± 0. 00a 0 100. 00 ± 0. 00a 0
(Brassica pekinensis) 250 98. 89 ± 1. 11a 1. 11 100. 00 ± 0. 00a 0
500 100. 00 ± 0. 00a 0 100. 00 ± 0. 00a 0
1 000 84. 44 ± 7. 29b 15. 56 100. 00 ± 0. 00a 0
2 000 72. 22 ± 4. 84bc 27. 78 100. 00 ± 0. 00a 0
4 000 67. 78 ± 6. 76c 32. 22 98. 89 ± 1. 11a 1. 11
北美车前 0(CK) 64. 45 ± 9. 69ab 0 62. 22 ± 7. 78a 0
(Plantago virginica) 250 68. 89 ± 2. 22a － 6. 89 64. 44 ± 6. 76a － 3. 57
500 66. 67 ± 6. 94a － 3. 44 63. 33 ± 6. 94a － 1. 79
1 000 54. 45 ± 9. 69abc 15. 52 61. 11 ± 4. 84a 1. 79
2 000 43. 33 ± 5. 09bc 32. 76 60. 00 ± 5. 09a 3. 57
4 000 34. 44 ± 2. 94c 46. 56 57. 78 ± 2. 94a 7. 15
马唐 0(CK) 57. 78 ± 4. 84a 0 62. 22 ± 2. 22a 0
(Digitaria sanguinalis) 250 57. 78 ± 2. 94a 0. 01 57. 78 ± 4. 84ab 7. 14
500 50. 00 ± 1. 92ab 13. 46 55. 56 ± 1. 11ab 10. 71
1 000 45. 56 ± 2. 94ab 21. 15 47. 78 ± 4. 84b 23. 21
2 000 41. 11 ± 2. 22c 28. 85 45. 56 ± 2. 94b 26. 79
4 000 38. 89 ± 5. 88c 32. 69 44. 44 ± 5. 88b 28. 57
同一植物相同提取剂条件下同一列数据所标记的英文小写字母不同表示处理间萌发率差异显著(P ＜ 0. 05)。萌发率数据以平均值 ±标准差
表示。1)以乙醇为提取剂;2)以水为提取剂。
由表 1 可知，与对照相比，250 ～ 4 000 μg·
mL －1水提取物对黄花草木樨、大白菜和北美车前种
子的萌发率无显著影响，而 1 000 ～ 4 000 μg·mL －1
水提取物对马唐种子的萌发率具有显著抑制作用，
且抑制作用随提取物浓度的升高而增强，ρ(水提取
物)为4 000 μg·mL －1时的抑制率为 28. 57%。
2. 2 美洲商陆提取物对 4 种植物幼苗生长的影响
2. 2. 1 提取物对 4 种植物幼苗根长的影响
由表 2 可知，与对照相比，250 ～ 500 μg·mL －1
醇提取物和 250 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物对黄花
草木樨幼苗根长具有显著促进作用，当 ρ(醇提取
物)为 250 μg·mL －1、ρ(水提取物)为 1 000 μg·
·142· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 28 卷
mL －1时促进作用最强，促进率分别为 21. 32% 和
37. 89%。250 ～ 4 000 μg·mL －1提取物对白菜幼苗
根长具有低促高抑作用，且 ρ(醇提取物)为 1 000 ～
4 000 μg·mL －1、ρ(水提取物)为 4 000 μg·mL －1
时对根长的抑制作用达显著水平，最高抑制率分别
为 37. 00%和 20. 95%。醇提取物对北美车前幼苗
根长具有低促高抑作用，促进作用未达显著水平，
而当 ρ(醇提取物)为 1 000 ～ 4 000 μg·mL －1时抑
制作用达显著水平，最高抑制率为 58. 06%;250 ～
1 000 μg·mL －1水提取物对北美车前幼苗根长具有
显著促进作用，最大促进率为 25. 47%。500 ～ 4 000
μg·mL －1醇提取物对马唐幼苗根长具有显著抑制
作用，且抑制作用随醇提取物浓度的升高而增强，
ρ(醇提取物)为 4 000 μg·mL －1时抑制强度最大，
抑制率为 70. 31%;250 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物
对马唐幼苗根长具有低促高抑作用，且当 ρ(水提取
物)为 4 000 μg·mL －1时抑制作用达显著水平，抑
制率为 35. 50%。
表 2 美洲商陆提取物对 4 种植物幼苗根长的影响
Table 2 Effects of the extracts from Phytolacca americana on seedling root length of four plants
植物名称
ρ(提取物)/
(μg·mL －1)
根长1)/
cm
抑制率1)/
%
根长2)/
cm
抑制率2)/
%
黄花草木樨 0(CK) 1. 06 ± 0. 05bc 0 1. 07 ± 0. 04c 0
(Melilotus officinalis) 250 1. 29 ± 0. 05a － 21. 32 1. 36 ± 0. 05ab － 26. 77
500 1. 23 ± 0. 06a － 15. 24 1. 42 ± 0. 06a － 32. 41
1 000 1. 14 ± 0. 05ab － 7. 55 1. 48 ± 0. 04a － 37. 89
2 000 1. 01 ± 0. 07bc 4. 64 1. 41 ± 0. 04a － 32. 03
4 000 0. 93 ± 0. 04c 12. 98 1. 24 ± 0. 05b － 15. 52
大白菜 0(CK) 5. 18 ± 0. 35a 0 5. 17 ± 0. 38ab 0
(Brassica pekinensis) 250 5. 66 ± 0. 37a － 9. 15 6. 11 ± 0. 39a － 18. 25
500 5. 44 ± 0. 31a － 5. 04 5. 34 ± 0. 38a － 3. 34
1 000 4. 23 ± 0. 36b 18. 43 5. 25 ± 0. 31ab － 1. 59
2 000 3. 99 ± 0. 27b 23. 01 4. 30 ± 0. 22bc 16. 67
4 000 3. 27 ± 0. 31b 37. 00 4. 08 ± 0. 25c 20. 95
北美车前 0(CK) 1. 01 ± 0. 06a 0 1. 02 ± 0. 05c 0
(Plantago virginica) 250 1. 16 ± 0. 07a － 15. 13 1. 20 ± 0. 04ab － 17. 88
500 1. 08 ± 0. 05a － 7. 20 1. 28 ± 0. 04a － 25. 47
1 000 0. 86 ± 0. 05b 14. 66 1. 20 ± 0. 04ab － 17. 65
2 000 0. 70 ± 0. 04c 30. 68 1. 14 ± 0. 05bc － 11. 62
4 000 0. 42 ± 0. 04d 58. 06 1. 13 ± 0. 05bc － 10. 58
马唐 0(CK) 1. 91 ± 0. 16a 0 1. 85 ± 0. 18ab 0
(Digitaria sanguinalis) 250 1. 77 ± 0. 11a 6. 84 2. 07 ± 0. 16a － 12. 21
500 1. 40 ± 0. 10b 26. 74 1. 88 ± 0. 18ab － 1. 57
1 000 1. 07 ± 0. 12c 43. 92 1. 69 ± 0. 11ab 8. 80
2 000 0. 71 ± 0. 07d 62. 50 1. 59 ± 0. 12bc 14. 04
4 000 0. 57 ± 0. 07d 70. 31 1. 19 ± 0. 10c 35. 50
同一植物相同提取剂条件下同一列数据所标记的英文小写字母不同表示处理间根长差异显著(P ＜ 0. 05)。根长数据以平均值 ±标准差表示。
1)以乙醇为提取剂;2)以水为提取剂。
2. 2. 2 提取物对 4 种植物幼苗苗高的影响
由表 3 可知，与对照相比，250 ～ 1 000 μg·
mL －1醇提取物和250 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物对
黄花草木樨幼苗苗高具有显著促进作用，当 ρ(醇提
取物)为 250 μg·mL －1、ρ(水提取物)为 1 000 μg·
mL －1时促进作用最强，促进率分别为 12. 94% 和
32. 07%。2 000 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物或水提
取物对大白菜幼苗苗高具有显著抑制作用，2 种提
取物最高抑制率分别为 25. 63%和 22. 30%。醇提
取物对北美车前幼苗苗高具有低促高抑作用，与对
照相比，当 ρ(醇提取物)为 250 ～ 1 000 μg·mL －1
时，促进作用达显著水平，最大促进率为 30. 59%，
而当 ρ(醇提取物)为 4 000 μg·mL －1时抑制作用达
显著水平，抑制率为 29. 72%;250 ～ 4 000 μg·mL －1
水提取物对北美车前幼苗苗高具有显著促进作用，
且促进作用随水提取物浓度的升高而减弱，最大促
进率为 29. 08%。1 000 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物
对马唐幼苗苗高具有显著抑制作用，且抑制作用随
醇提取物浓度的升高而增强，ρ(醇提取物)为 4 000
μg·mL －1时抑制强度最大，抑制率为 44. 65%，
第 2 期 闫小红等:外来入侵植物美洲商陆提取物的化感活性 ·143·
250 ～ 4 000 μg·mL －1水提取物对马唐幼苗苗高具
有低促高抑作用，但均未达显著水平，ρ(醇提取物)
为 4 000 μg·mL －1时的抑制率为 17. 99%。
表 3 美洲商陆提取物对 4 种植物幼苗苗高的影响
Table 3 Effects of the extracts from Phytolacca americana on seedling height of four plants
植物名称
ρ(提取物)/
(μg·mL －1)
苗高1)/
cm
抑制率1)/
%
苗高2)/
cm
抑制率2)/
%
黄花草木樨 0(CK) 2. 29 ± 0. 03b 0 2. 22 ± 0. 04d 0
(Melilotus officinalis) 250 2. 59 ± 0. 05a － 12. 94 2. 79 ± 0. 06a － 25. 57
500 2. 58 ± 0. 07a － 12. 43 2. 90 ± 0. 05a － 30. 55
1 000 2. 48 ± 0. 05a － 8. 29 2. 94 ± 0. 03a － 32. 07
2 000 2. 44 ± 0. 05ab － 6. 61 2. 64 ± 0. 03b － 18. 71
4 000 2. 30 ± 0. 06b － 0. 22 2. 38 ± 0. 09c － 7. 21
大白菜 0(CK) 2. 63 ± 0. 25b 0 2. 82 ± 0. 06a 0
(Brassica pekinensis) 250 3. 51 ± 0. 16a － 33. 54 3. 03 ± 0. 10a － 7. 22
500 2. 92 ± 0. 09b － 11. 14 2. 98 ± 0. 06a － 5. 53
1 000 2. 89 ± 0. 10b － 10. 00 2. 78 ± 0. 12a 1. 71
2 000 2. 01 ± 0. 05c 23. 63 2. 43 ± 0. 13b 13. 95
4 000 1. 95 ± 0. 13c 25. 63 2. 19 ± 0. 06b 22. 30
北美车前 0(CK) 1. 80 ± 0. 07c 0 1. 91 ± 0. 03e 0
(Plantago virginica) 250 2. 35 ± 0. 07a － 30. 59 2. 47 ± 0. 04a － 29. 08
500 2. 56 ± 0. 07ab － 25. 31 2. 44 ± 0. 04ab － 27. 63
1 000 2. 06 ± 0. 07b － 14. 61 2. 34 ± 0. 04bc － 22. 30
2 000 1. 78 ± 0. 09c 0. 85 2. 31 ± 0. 05cd － 20. 69
4 000 1. 27 ± 0. 07d 29. 72 2. 20 ± 0. 05d － 15. 25
马唐 0(CK) 2. 52 ± 0. 16a 0 2. 44 ± 0. 22ab 0
(Digitaria sanguinalis) 250 2. 41 ± 0. 21a 4. 26 2. 82 ± 0. 18a － 15. 62
500 2. 05 ± 0. 24ab 18. 60 2. 54 ± 0. 16ab － 4. 05
1 000 1. 82 ± 0. 18bc 27. 72 2. 34 ± 0. 16ab 4. 34
2 000 1. 54 ± 0. 19bc 38. 83 2. 17 ± 0. 15b 11. 13
4 000 1. 39 ± 0. 12c 44. 65 2. 00 ± 0. 20b 17. 99
同一植物相同提取剂条件下同一列数据所标记的英文小写字母不同表示处理间苗高差异显著(P ＜ 0. 05)。苗高数据以平均值 ±标准差表示。
1)以乙醇为提取剂;2)以水为提取剂。
2. 2. 3 提取物对 4 种植物幼苗干质量的影响
由表 4 可知，与对照相比，250 ～ 4 000 μg·
mL －1醇提取物或水提取物对黄花草木樨幼苗干质
量具有低促高抑作用，但除 500 μg·mL －1水提取物
对其干质量的促进作用达显著水平外，其他情况下
的促进或抑制作用均未达显著水平。250 ～ 4 000
μg·mL －1醇提取物对大白菜幼苗干质量同样具有
低促高抑作用，但均未达显著水平;而相同浓度的
水提取物对大白菜幼苗干质量具有抑制作用，且抑
制作用随水提取物浓度的升高而增强，ρ(水提取
物)为 4 000 μg·mL －1时抑制作用显著，抑制率为
13. 67%。250 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物或水提取
物对北美车前幼苗干质量具有低促高抑作用，但除
4 000 μg·mL －1醇提取物对其干质量的抑制作用
(抑制率为 18. 36%)达显著水平外，其他情况下的
促进或抑制作用均未达显著水平。不同浓度的美
洲商陆提取物对马唐幼苗干质量具有抑制作用，抑
制作用随提取物浓度的升高而增强。与对照相比，
水提取物对马唐幼苗干质量的抑制作用未达显著
水平，2 000 ～ 4 000 μg·mL －1醇提取物对马唐幼苗
干质量的抑制作用达显著水平，ρ(醇提取物)或
ρ(水提取物)为 4 000 μg·mL －1时的抑制率分别为
42. 43%和 22. 21%。
3 讨论
外来入侵植物的化感作用早就受到关注，在入
侵植物入侵过程中发挥重要作用［20 － 21］。笔者研究
结果表明，美洲商陆提取物在一定浓度范围内对大
白菜、北美车前和马唐的种子萌发和幼苗生长产生
显著抑制作用，且抑制作用随提取物浓度的升高而
增强。醇提取物对大白菜种子萌发、幼苗根长和苗
高的最高抑制率分别为 32. 22%、37. 00% 和
25. 63%，对北美车前种子萌发、幼苗根长和苗高的
最高抑制率分别为 46. 56%、58. 06%和 29. 72%，对
·144· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 28 卷
马唐种子萌发、幼苗根长、苗高和单株干质量最高
抑制 率 分 别 为 32. 69%、70. 31%、44. 65% 和
42. 43%;水提取物对大白菜幼苗根长、苗高和单株
干质量最高抑制率分别为 20. 95%、22. 30% 和
13. 67%，对马唐种子萌发、幼苗根长、苗高和单株干
质量最高抑制率分别为 28. 57%、35. 50%、17. 99%
和 22. 21%。可见，美洲商陆提取物对 3 种植物具
有抑制作用，对马唐的化感抑制作用更强。入侵植
物在入侵过程中通过向体外释放次生代谢物质抑
制入侵地本土植物的生长，显示较强的化感抑制作
用。青葙(Celosia argentea)［23，27］、银胶菊(Partheni-
um hysterophorus)［26］、加拿大一枝黄花(Solidago
canadensis)［22］、三裂叶豚草(Ambrosia trifida)［24］和
葱芥(Alliaria petiolata)［25］等入侵植物对群落共生
植物均显示较强的化感抑制作用，与笔者研究结果
类似。美洲商陆这一特性提高了其自身的竞争力，
获得更多的生存空间和资源，加速了种群的扩散和
入侵。
表 4 美洲商陆提取物对 4 种植物幼苗干质量的影响
Table 4 Effects of the extracts from Phytolacca americana on seedling dry weight of four plants
植物名称
ρ(提取物)/
(μg·mL －1)
单株干质量1)/
mg
抑制率1)/
%
单株干质量2)/
mg
抑制率2)/
%
黄花草木樨 0(CK) 2. 20 ± 0. 01a 0 2. 18 ± 0. 02bc 0
(Melilotus officinalis) 250 2. 22 ± 0. 04a － 0. 73 2. 45 ± 0. 06ab － 12. 54
500 2. 21 ± 0. 04a － 0. 08 2. 59 ± 0. 11a － 18. 81
1 000 2. 14 ± 0. 05a 2. 78 2. 35 ± 0. 09abc － 7. 65
2 000 2. 13 ± 0. 06a 3. 57 2. 18 ± 0. 07bc － 0. 15
4 000 2. 09 ± 0. 05a 5. 10 2. 04 ± 0. 20c 6. 42
大白菜 0(CK) 2. 31 ± 0. 81a 0 2. 15 ± 0. 01a 0
(Brassica pekinensis) 250 2. 54 ± 0. 08a － 10. 04 2. 06 ± 0. 09ab 4. 01
500 2. 37 ± 0. 17a － 2. 87 1. 96 ± 0. 04ab 8. 61
1 000 2. 29 ± 0. 26a 0. 94 1. 94 ± 0. 10ab 9. 59
2 000 2. 22 ± 0. 08a 3. 65 1. 88 ± 0. 10ab 12. 34
4 000 2. 07 ± 0. 15a 10. 43 1. 85 ± 0. 11b 13. 67
北美车前 0(CK) 0. 21 ± 0. 01ab 0 0. 30 ± 0. 01ab 0
(Plantago virginica) 250 0. 23 ± 0. 01a － 10. 31 0. 31 ± 0. 02a － 4. 62
500 0. 22 ± 0. 01ab － 3. 86 0. 29 ± 0. 02ab 0. 68
1 000 0. 20 ± 0. 01ab 1. 13 0. 27 ± 0. 01ab 8. 45
2 000 0. 18 ± 0. 01bc 10. 79 0. 26 ± 0. 02ab 12. 84
4 000 0. 17 ± 0. 01c 18. 36 0. 23 ± 0. 04b 20. 95
马唐 0(CK) 0. 49 ± 0. 04a 0 0. 43 ± 0. 06a 0
(Digitaria sanguinalis) 250 0. 43 ± 0. 06ab 12. 07 0. 40 ± 0. 04a 5. 69
500 0. 37 ± 0. 03ab 23. 94 0. 39 ± 0. 02a 9. 74
1 000 0. 35 ± 0. 06ab 27. 63 0. 35 ± 0. 02a 17. 07
2 000 0. 31 ± 0. 01b 36. 70 0. 34 ± 0. 03a 20. 27
4 000 0. 28 ± 0. 06b 42. 43 0. 33 ± 0. 03a 22. 21
同一植物相同提取剂条件下同一列数据所标记的英文小写字母不同表示处理间单株干质量差异显著(P ＜ 0. 05)。单株干质量数据以平均
值 ±标准差表示。1)以乙醇为提取剂;2)以水为提取剂。
虽然目前关于植物化感作用研究的结果以化
感抑制作用为主，但促进作用同样存在。笔者研究
结果显示，在设定的 250 ～ 4 000 μg·mL －1浓度范
围内，美洲商陆提取物虽然对黄花草木樨种子萌发
不产生显著影响，但在一定的浓度范围内，其提取
物对黄花草木樨幼苗根长和苗高产生显著促进作
用，醇提取物对根长和苗高的最大促进率分别为
21. 32%和 12. 94%，水提取物对根长和苗高的最大
促进率分别为 37. 89%和 32. 07%。周兵等［28］研究
发现伴生杂草扁穗莎草(Cyperus compressus)提取物
对水稻幼苗生长产生显著促进作用。SOGAARD
等［29］研究表明，麦田主要杂草麦仙翁(Agrostemma
githago)能通过根系向土壤中分泌释放赤霉素、麦
仙翁素和尿囊素来促进小麦的生长发育、增加产量
和改善品质。笔者结果为化感促进作用的存在提
供又一佐证。而实际上，黄花草木樨也是一种外来
入侵植物，美洲商陆提取物对其幼苗生长的促进作
用间接地增强了其入侵能力;另一方面，黄花草木
樨的生物固氮能力提高了土壤氮含量，这也有利于
美洲商陆的生长。
第 2 期 闫小红等:外来入侵植物美洲商陆提取物的化感活性 ·145·
4 结论
(1)美洲商陆提取物对大白菜、北美车前和马
唐种子萌发和幼苗生长表现出较强的化感抑制作
用，这增强了其入侵性，有利于其入侵扩散。
(2)美洲商陆提取物在一定的浓度范围内对黄
花草木樨幼苗的根长和苗高产生显著促进作用，间
接地增强了入侵植物黄花草木樨的入侵能力。
致谢:感谢浙江农林大学园林学院何云核教授在美
洲商陆等植物的鉴定方面给予的帮助。
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作者简介:闫小红(1977—) ，女，内蒙古赤峰人，实验师，硕
士，主要从事植物生理生态学方面的研究。E-mail:yanxiao-
hong325@ 126． com