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收稿日期( !%)%)#!
基金项目!中日丰田基金项目5&’(’)* +,-. /#0$1!$#0#6
作者简介(铁柏清&*+2!7’8男8汉族8湖南常德人8硕士8主要从事环
境污染治理9环境毒理学等方面的研究工作:
联 系 人;袁 敏83$4*567(849#00:##;(*<’’=>’4=>-
美洲商陆’-#$%1+//+ +(’&*/+,+ )*(
!!一种新的+,积累植物
铁柏清- .袁 敏-..唐美珍
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摘 要;通过野外调查和水培试验8研究了锰在美州商陆体内积累情况及对其生长发育的影响8发现并鉴定出美洲商
陆?-#$%1+//+ +(’&*/+,+!@=A是一种新的 B- 积累植物: 调查结果发现8美洲商陆对土壤中高含量的锰有很强的忍耐9吸
收和积累能力8叶片中 B- 含量为 C 02#D9 ### 4E介质中的 B- 有很强的忍耐能力8当生长介质中 B- 浓度高达 0# 44’6<@$08叶片中 B- 含量达到 00=G2 E长正常: 地上部 B- 含量及其积累量均随生长介质中 B- 浓度的增加而增加8当生长介质中 B- 浓度为 C# 44’6<@$0
时8叶片中 B- 含量达到 G=#2 EB- 的机理和 B- 污染土壤的植物修复提供了一种新的种质资源:
关键词;美洲商陆= +,> 积累植物
中图分类号H!:=:0 文献标识码, 文章编号*-.!)!%/&!#0!)#!#$#
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第 ! 卷第 ! 期 农 业 环 境 科 学 学 报
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!材料与方法
!! 矿区概况
调查区位于湖南省湘潭市雨湖区鹤岭镇红旗锰
矿废弃的尾矿区# 矿区地处丘陵地带$属于中亚热带
季风性湿润气候$ 气候温湿% 四季分明& 年均气温
!#$ !&年均降雨量 ! $%!$ &&&年均蒸发量 ! %’!#
&&’ 矿山的废渣包括高炉炉渣%高炉瓦斯灰%洗矿尾
矿%尾泥砂等# 在调查的尾矿区&主要草本植物有美
洲商陆%商陆%早熟禾%窃衣%小飞蓬%蕨类等&美洲商
陆常成群分布生长在尾矿废弃地上# 各采样点的土
壤 ()值为 #$*+#*,# 土壤含锰浓度为 -% ,#,+!$!
##, &.(/.0!1平均值为 !!# 2%3 &.(/.0!4)
!’ 尾矿区植物及土壤中锰含量调查
根据所调查的 56 尾矿区的地形及植被分布特
点&采集代表性植物样品及对应的表层土壤样品#深
度为 3+’3 7&4供植物分类鉴定和分析测定#
!% 营养液培养
采用 )89.:96;营养液培养$!%&#供试植物为美洲
商陆’!#$%*:77: :01.)7:,: ()*&于 ’33$ 年 $ 月 ’3 日
从野外采集# 将植株用自来水冲洗干净&预培养 !’ ;
<长出比较旺盛的根系= 后选择大小一致的植株进行
56处理& 共设 #个处理&56的浓度分别为 3!1>?=%
!&’,%,%!3%’, 和 ,3 &&8:(@0!&56 以 56AB$()’B 形
态加入#每个处理设 %个重复&每缸 ’株#每天用 ()
计或 3! &8!(@0!)>:调营养液 ()至 ,2& 保持 ’$ F 连
续通气&每 $ ; 更换一次营养液&处理 !’ ; 后收获#
于进行 56处理之前和收获时取样#样品反复用自来
水冲洗干净&去除表面吸附的 56’G&最后用去离子水
冲洗干净&用吸水纸把表面水吸干# 将样品分为地上
部分和根系H测定其株高和各部分鲜重# 鲜样在 !3,
!下杀青 %3 &I6&然后在 #3 !下烘干至恒重&测定其
干物质量&最后用不锈钢粉碎机磨细&过 *3 目尼龙
网筛&供分析测定用#
!$ 土壤和植物样品分析
采自矿区的土壤样品自然风干后&用王水消煮
法测定其全 56含量# 土壤有效 56用 E)$BJ7溶液
浸提& 用原子吸收分光光度法测定# 植物样品用
)EB%0)>:B$ 消化& 用原子吸收分光光度计 *JJ0
*$*&日本岛津+测定其中 56含量)
’ 结果与分析
’! 尾矿区美洲商陆体内 56的积累情况
在调查的尾矿区&主要草本植物有美洲商陆,商
陆%早熟禾%窃衣%小飞蓬%蕨类等) 其中在废矿堆和
矿渣上&以美洲商陆生长最多) 由表 ! 可知&美洲商
陆地上部*叶片%茎%果+56 含量高于地下部&尤其以
叶片中 56 含量最高&最高达 2 333 &.(/.0!&最低也
达到 , !*3 &.(/.0!& 平均 56 含量为 * $-3 &.(/.0!-
而根部最高 56 含量却只有 ,$$ &.(/.0!& 平均含量
为 ,!3, &.(/.0!-叶K根比值最大可达 !,,*&茎K根比
值最小也有 !3%)这些结果表明美洲商陆在高 56含
量状态下&不但可以正常生长& 而且还能从土壤环境
%$!
!# 年 $ 月铁柏清等!美洲商陆%!#$%&’(() )*+,-().) !&’’一种新的 #$ 积累植物
图 % 不同锰处理水平美洲商陆地上部和根系中锰含量
&’()*+ % ,’-.-$.+$/*0/’-$ ’$ /1+ 21--/2 0$3 *--/2 -4 /#$%&)(()
)*+,-().) ! (*-5’$( ’$ 3’44+*+$/ /*+0/6+$/2
中大量吸收 #$(并从根部转运到地上部)尤其以叶
片积累量最大* 从美洲商陆地上部的 #$ 含量以及
#$从根向茎和叶的转运系数来看)美洲商陆均具有
明显的超积累植物特性*但是)叶锰7土壤锰比值介于
889:;88:: 之间)均小于 %)这主要是由于废弃地土
壤锰含量过高所致) 而有待修复的锰污染土壤锰含
量远低于尾矿锰含量* 美洲商陆不仅对土壤中超量
的锰具有很强忍耐能力) 而且其体内能积累超量的
#$) 因而可将其作为 #$ 污染土壤植物修复的优先
选择物种)这对于研究污染土壤的植物修复+矿山土
壤的复垦或修复及环境污染净化等都具有一定的价
值,
表 % 野外生长条件下美洲商陆对土壤 #$ 的积累作用<湘潭锰矿=
>0?@+ % ,’-.-$.+$/*0/’-$ 0$3 /*0$2@-.0/’-$ -4 60$(0$+2+ ’$ !#$%&)(() )*+,-().) ! (*-5’$( )$3+* $0/)*0@ .-$3’/’-$2
’$ A’0$(/0$ #0$(0$+2+ #’$+B C1’$0
注D表中数据均为 E 次重复的平均值,!为叶 #$ 含量与土壤锰含量之比,为叶 #$ 含量与根锰含量之比,#为茎 #$ 含量与根锰含量之比,
!
No.
!#$%
/mg!kg-1
!#$
/mg!kg-1
!#$
/mg!kg-1
!#$%
/mg!kg-1
!Mn!
/mg!kg-1
!/!
L/S!
!/!
L/R!
!/!
S/R! SM1 123000 7180 620 730 542 0.058 13.25 1.14
SM2 120850 8000 648 712 514 0.066 15.56 1.26
SM3 141775 6980 578 654 521 0.049 13.39 1.11
SM4 93575 5220 523 610 485 0.056 10.76 1.08
SM5 112025 5160 484 597 457 0.046 11.29 1.06
SM6 115755 6400 560 640 544 0.055 11.76 1.03

FF 营养液培养条件下 #$对美洲商陆生长发育和
产量的影响
营养液培养试验结果表明)当 #$浓度小于 !#
66-@-!G%)美洲商陆的生长基本正常)未表现出任何
中毒症状.当 #$浓度为 FH+H8 66-@-!G%时)美洲商
陆植株叶片出现黄化+发皱+卷曲)有的甚至凋萎)故
于培养 : 3后收获, 在 #$浓度小于 %8 66-@-!G%
时)地上部分和根系的干物质重量随着 #$供应水平
的增加而增加)当 #$浓度为 %8 66-@-!G%时)其地上
部干物质重量约比对照增加 F%, 其原因可能是该
植物对 #$的需求量比一般植物要大, 但当生长介
质中 #$浓度大于 FH 66-@-!G%)美洲商陆生长开始
受到抑制)地上部和根系的干物质重量随着 #$供应
水平的增加而显著下降.与对照相比)H8 66-@-!G%处
理的植株地上部的干物质重量约减少了 %I)见表
F,
FE 营养液培养条件下美洲商陆对$%的吸收
图 %表明)当 #$浓度小于 H8 66-@-!G%时)美洲
商陆地上部 #$ 含量随着 #$ 供应水平的增加而增
加.当生长介质中 #$浓度为 H8 66-@-!G%时)叶片中
#$含量达 9J8: (-K(G%)但此时植株生长受到了严重
的抑制, 在本研究中)美洲商陆地上部 #$ 含量始终
比根系高)这符合超积累植物积累金属的一般特性,
锰在美洲商陆地上部和根系中的分布存在显著差
异) 其中整个植株吸收的 #$有 L:;IH分布在地
上部)说明该植物根系吸收的 #$有很强的向地上部
运输的能力,
E 讨论
,0K+* 和 ,*--K2M%EN最初提出 #$ 超积累植物的
临界标准为 %8 888 6(-K(G%<干重=)但一些学者对此
提出异议)认为该标准过于严格)因为在富含 #$ 土
壤上生长的大部分植物地上部 #$含量为 %88;% 888
6(-K(G%<干重=)所以提出 #$ 超积累植物的临界标准
应低于 %8 888 6(-K(G%<干重=将更加合理)其具体的
临界值还有待于进一步研究, 野外调查的结果表明
%表 %&) 美洲商陆叶片中 #$ 含量高 L 888 6(-K(G%)
因此) 证明它对土壤中的 #$具有极强的积累能力)
可被认为是一种新的 #$积累植物, 而且)营养液培
养试验也证明)当 #$处理浓度为 %8 66-@-!G%时)美
洲商陆叶片中 #$ 含量达 %%J: (-K(G%) 当生长介质
#$ 浓度为 H8 66-@-!G% 时 ) 叶片中 #$ 含量高达
E9F
第 ! 卷第 ! 期 农 业 环 境 科 学 学 报
!#$% &#’&()$进一步证实美洲商陆是一种对 *+具有
强吸收能力的超积累植物 %如果以生长在培养液中
的植物叶片中 *+ 的积累量为超积累植物的临界标
准&’ 尾矿区生长的植株体内 *+ 含量之所以比水培
条件下低(其原因可能在于尾矿山土壤中有效 *+ 含
量低(限制了美洲商陆对 *+的吸收’
目前已知的绝大多数用于植物修复的超累积
植物由于植株矮小) 生长速度慢和生物量少等缺点
而限制了其大规模应用’ 鉴于此(国内外对筛选生物
量较大)生长较快的超积累植物表现出浓厚兴趣’ 作
者发现的美洲商陆为多年生草本植物( 高 ),- .(适
应性强’ 全国均有分布(朝鲜)日本)中南美洲也有分
布’ 美洲商陆以根茎及种子繁殖(在较短生长期内可
形成良好的地面覆盖( 其覆盖度几乎可达 )$$!’而
且( 目前已发现的超积累植物主要分布在欧洲等地
/如法国)英国0(适应低温气候(如果把这些超积累植
物直接引入我国( 能否适应我国的气候环境还是一
个疑问( 而且物种的引入有可能会造成新的生态环
境问题’ 因此(美洲商陆的发现(为利用积累植物对
大面积污染土壤实施植物修复提供了可能( 对锰污
染土壤的修复将具有很大的潜力( 为探讨锰在植物
体中的积累机理和锰污染土壤植物修复的理论研究
和技术实施提供了一种新的种质资源’
参考文献!
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5=>D76E=454FG1H !#$%& ’() *+(,&-9 )IIJ9 - /)JKL -%JM(-%J%#
F-1 N;.A5 OH PC29 .#)%& ’() *+(,&-9 )IIQ9 -I RQKL )-J-()-JS#
FJ1 韩润平9 陆雍森# 用植物清除土壤中的重金属# 江苏环境科技9-MMM9
)J /)KL -S(-I#
!!1 CA+;4B76 : T9 UA537+ :9 *AVV’4W C9 4< ABH C757+ A+3 64B4+>;.
54.7XAB >+ Y757+(BA34+ 67>B6 YW ! 6E5>+’B45 >55>&A<43 EBA+<(
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BA+3 YW ^75.A<>7+ 7^ =4AXW .4:+&(,+3);4%69 )II%9))LJJQ(J!-H
F%1 沈振国9 刘友良H 超积累重金属植物研究进展FG1H 植物生理学通讯9
)IIS9 J! R-KL )JJ()JIH
F1 N=A+ 2 :9 N;4’ U9 U=A;3=5W 8 *94< ABHZAW46H ]7B4 7^ EBA+<69
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V54<>VA aHKL A+ 2564+>V( AVV;.;BA<>+& PBA+>))(@9 -$$-9 -- RQKL (SH
F))1 薛生国9 陈英旭9 林琦9 等H 中国首次发现的锰超积累植物**商
陆FG1H生态学报9 -$$J9 -J RQKL IJQ(IJH
F)-1 上海植物生理学会编H 植物生理学实验手册H 上海科学技术出版
社9 )ISQ9 %$(%!H
F)J1 CA’45 2 G *9 C577’6 ] ]H 845546<5>AB =>&=45 EBA+<6 [=>V=
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表 - 不同锰处理水平对美洲商陆生物量和锰积累的影响+平均值#标准差&
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LSD0.01 0.211 0.117 0.134 3.264 1.301 0.216

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