全 文 ：华细辛自发自交传粉机制研究
王 勇1，高永强2 (1．陕西理工学院生物科学与工程学院，陕西汉中 723000;2．陕西省汉西林业局，陕西汉中 723000)
摘要 ［目的］对华细辛自发自交传粉机制进行研究。［方法］通过野外观察和栽培条件下人工控制试验，对细辛属华细辛的整个开花
过程进行了详细的观察，对其传粉机制进行研究。［结果］华细辛是一种以自发自交为主要传粉方式的物种。其花雌性先熟，单花期一
般为3 ～4 d，第1天为雌性期，柱头可以接受外来花粉，雄蕊花丝呈90°下弯，花药不开裂;第2及第3天，两轮雄蕊依次上举，花药依次开
裂，并与柱头发生自然接触，完成自发自交传粉。人工自交和异交试验证明，华细辛的异交均是可育的，结实率均达到 100%。去雄套袋
试验表明华细辛不能单性结实，也没有无融合生殖现象。［结论］华细辛是杜衡亚属植物，但是其传粉机制与细辛亚属植物很相似。
关键词 华细辛;传粉机制
中图分类号 S22 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)33 －20351 －04
Study on Spontaneous Self-pollination Mechanism of Asarum sieboldii
WANG Yong et al (School of Biological Science and Engineering，Shaanxi University of Technology，Hanzhong，Shaanxi 723000)
Abstract ［Objective］The aim of this study was to investigate spontaneous self-pollination mechanism of A． sieboldii． ［Method］ Through
field observation and manual controlling test under the cultivated condition，the whole flowering process of A． sieboldii belonging to Asarum
subgenus Heterotropa was thoroughly observed to investigate its pollination mechanism． ［Result］Asarum sieboldii is a kind of species domina-
ted by spontaneous self-pollination． Its female flower became mature firstly，and the duration of single flower ranged from 3 to 4 d． The first
day was female phase duration，and the stigmas could receive foreign pollen，while stamen filaments bent down towards the base of calyx tube
with 90°，and anther had no crack． During the following 2 days，two cycles of stamens erected subsequently，while anthers became dehiscent
and naturally contacted with stigma at the same time，so spontaneous self-pollination was finished． Artificial self-pollination and out-crossing
test had proved that the out-crossing of A． sieboldii were all fertile with seed setting rate of 100% ． Emasculation by bagging test had suggested
that A． sieboldii had no parthenocarpy and apomixes． ［Conclusion］A． sieboldii belongs to subgenus Heterotropa，but its pollination mechanism
is similar to that of subgenus Asarum．
Key words A． sieboldii，pollination mechanism
基金项目 陕西省教育厅科研计划项目(03jk095)资助。
作者简介 王勇(1974 －) ，男，安徽六安人，讲师，博士，从事植物分类
学研究，E-mail:waldenwy@ gmail． com。
鸣 谢 感谢陕西省宁强县板仓坝乡李善义先生在该研究野外工作
中的无私帮助。
收稿日期 2011-07-21
对植物传粉机制的研究是传粉生物学研究的核心内容，
传粉方式决定了植物的交配方式。由于自交衰退现象的广
泛存在，植物常常演化出各种促进异交的传粉方式，尽管如
此，自交仍然普遍存在于自然界中。根据目前一些地区的调
查结果，至少 62% ～84%的温带植物和 35% ～78%的热带植
物是部分自交者［1］。自发自交是植物自交的一种方式，被认
为是一种繁殖保障机制。
细辛属(Asarum L．)植物隶属于马兜铃科，具有重要的
系统学地位和经济价值，但多数种类的植物个体在野外比较
稀少，分布地理范围狭窄，其中有些种类已经被列入珍稀濒
危植物名录。对于细辛属植物有性繁殖系统的进化问题，目
前还存在不少争议。已有的资料表明，人们仅对细辛属 8个
种，包括细辛族 5 个种(A． hartwegii［2］、A． caudatum［3 －4］、A．
caulescens［5］、A． europaeum［6 －9］、A． canadense［7］) ，Haxastylis 族
2个种(Haxastylis arifolia 和 H． minor［10］)和杜衡族 1 个种
(Heterotropa tamaense［11］)进行过初步的繁殖生态学研究。现
有的资料表明，几乎所有已经做过繁殖生态学报道的细辛属
植物都是自交传粉的。据此，许多研究者认为，细辛属植物
的交配系统中虫媒异交传粉方式是原始性状，而自交，尤其
是自发自交的传粉方式是较为进化的性状，并认为细辛属植
物的一些特殊花部形态特征，如纹饰、喉孔等是虫媒异交传
粉系统的遗留性状［2，4，11］。Kelly ［12 －13］对细辛属植物进行分
支分类学和分子系统学研究，提出细辛属植物的传粉系统是
由自交向着虫媒异交方向进化的。
华细辛(A． sieboldii)是细辛属杜衡亚属(Asarum subgenus
Heterotropa)亚洲细辛亚组(Asarum sect． Asiasarum)植物［14］，
分布于我国及日本，是多年生落叶宿根草本植物，其植株形
态矮小，具短根状茎及发达的须根系，一个分支顶端仅具 2
片叶，开 1朵花，喜生长于温暖湿润、富含腐殖质的山坡林
下，在陕南地区每年 3 月发芽并同时开花，花果期 3 ～ 4 月。
其干燥植株是我国传统中药材，临床上有抗炎抑菌、镇痛催
眠、强心等作用，主要有效成分为含有多种混合成分的挥发
油及马兜铃酸等［15 －18］。华细辛在我国已有悠久的应用历
史，近年来对华细辛的人工栽培和繁殖技术研究较多［19 －20］，
但对于华细辛自然状态下的传粉生物学尚无报道。笔者采
用野外观察结合实验室人工控制试验，对华细辛的自发自交
传粉机制进行了研究，并讨论了其系统进化意义。
1 材料与方法
1． 1 材料 华细辛材料一部分采自于宁强县铁锁关境内，
一部分采自于佛坪县岳坝乡境内，栽培于陕西理工学院校
园。野外观察主要在佛坪县岳坝乡的居群中进行。
1． 2 方法
1． 2． 1 开花生物学研究。在野外和栽培条件下对华细辛的
整个开花过程进行详细观察。主要记录以下几个关键过程:
单花期、柱头可授期、花药释放期。
1． 2． 2 柱头可授期、花粉活力、异交可育性研究。柱头可授
期可通过对柱头形态的观察得知，处于可授期的柱头为乳白
色，由细小的绒毛状组织构成。为进一步确证柱头是否具有
可授性，标记 40朵刚开放的花，用镊子小心地除去花药，并
用毛笔粘取来自其他花的新鲜花粉，分别对处于单花期 24、
48、72和 96 h的花柱头(每个时期取 10 朵)进行人工授粉，
套袋并于花期结束时检查结实情况。
为了检查不同时期花粉活力，用来自不同植株的、处于
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(33):20351 － 20354 责任编辑 朱琼琼 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.33.181
不同开花时期的新鲜花粉对已经过去雄处理、处于可授期的
雌蕊柱头进行人工授粉，套袋并于花期结束时检查结实
情况。
分别用来自同株和异株的花粉对 10 朵已经过去雄处
理、处于可授期的花进行人工授粉，套袋并检查自交、异交可
育性。
为了检验自然情况下华细辛是否有无融合生殖，选取 10
株即将开花植株上 10朵新开的花进行了人工去雄处理并套
袋，花期结束后观察其座果率和结实率。
1． 2． 3 传粉者及传粉过程研究。试验采用连续定点观察的
方法对野外居群进行观察，观察是否有访花者。另外，试验
对野外试验居群的 30 朵花进行了连续观察，记录了花内雄
蕊群花丝伸直至花药触及柱头的时间。
为检查华细辛传粉对传粉媒介的依赖性，笔者对野外的
华细辛进行套袋试验，方法如下:选取待开花植株 20 株，在
其花蕾还未张开前，用细尼龙纱加工成的大小 3 cm × 4 cm
的小袋将植株上随机选取的一个花蕾套住，为了防止地面活
动的小昆虫进入，袋口适当扎紧，以不伤及花梗为度。另外
在同一居群内随机另选取 20 株待开花植株作为对照组，每
个植株上选取 1朵花，并做标记。等花期结束后，分别统计 2
组样品的座果率及结实率。
2 结果与分析
2． 1 华细辛花部形态 华细辛的花为单被花，单生，花梗上
部弯曲而导致花斜向下开放。花被筒近球形，直径约 0． 8 ～
1． 2 cm，内壁具纵向脊，喉部缢缩，不具膜环，花被裂片 3 片，
开花时向外平展(图 1)。雄蕊群由 12枚雄蕊构成，分 2轮排
列，位于雌蕊群外围。花丝较长(约 2 mm) ，花药(约 1． 5
mm)向外纵裂。雌蕊群下部合生，顶端分离，子房半下位，由
6个心皮构成，花柱 6个并分离，柱头位于花柱顶端分叉状突
起的基部外侧，表面为绒毛状指突细胞(图 1)。
注:A．处于花期的细辛植株;B．处于可授期的雌蕊群，箭头所指为
柱头;C．失去授粉能力的柱头，萎蔫并呈现褐色(箭头所指)。
Note:A． The plant of A． sieboldii in florescence;B． Gynoecium in re-
ceptive period，arrows pointed to fresh stigmas;C． Withering
brown stigmas without pollination capacity(Arrows marked)．
图 1 华细辛的植株及雌蕊群发育阶段
Fig． 1 A． sieboldii and its gynoecium at development stage
2． 2 华细辛开花生物学及传粉过程 华细辛在陕南地区于
3月初萌发生长，并同时开花。
柱头在可受期为白色，可受期结束之后，柱头变为褐色，
失去授粉能力(图 1)。试验表明，华细辛的花开放时，柱头
即具有可受性，在其单花期的前 3 d(约 72 h)一直保持可受
性，遇气温较低时可长达 96 h，直到花柱头变褐色，花粉释放
完毕。
单花期长达 3 ～4 d，可以大致划分为以下 3 个阶段(图
2) :①雌期:花被片张开，花药未开裂，雄蕊全部向外下弯，花
药贴近花被筒底部。此时期较易界定，持续约 1 d，平均为
25． 6 h(n = 20) ;②两性期前期:内轮雄蕊，即与柱头相间排
列的雄蕊，其花丝伸直导致雄蕊直立，与此同时，花药开裂;
③两性期后期:外轮雄蕊花丝伸直，雄蕊直立，与此同时外轮
花药开裂。有时外轮雄蕊的伸直过程并不同步，3、4 或 5 个
雄蕊先伸直的情况偶有发生。两性期大致为 2 ～ 3 d。两性
期结束之后，花粉释放完毕，柱头变褐色，花药萎蔫，子房膨
大，进入果期。实验室观察及野外调查均得到相近结果。
在两性期的花中，可以明显观察到裂开的花药紧靠柱
头，花粉散落并黏附在柱头上。在两性期的前期，即与柱头
相间排列的内轮雄蕊伸直、外轮雄蕊下弯时期，有些柱头并
未接触花药。但在两性期的后期，即全部雄蕊均伸直上举
时，全部柱头均接触到花药。内外轮雄蕊与柱头相对排列方
式上稍有差别。与柱头相间的内轮雄蕊，其着生位置略高，
当伸直紧贴雌蕊群时，其花药有时正好位于 2个相邻柱头之
间稍偏低的位置，与柱头接触的几率相对略小;与柱头相对
的外轮雄蕊，其着生位置略低，当伸直紧贴雌蕊群时，其花药
正好位于柱头下缘，与柱头紧贴，这时柱头接触到花粉的几
率很大(图 2)。
对天然华细辛居群的野外连续定点观察表明，华细辛居
群有少量鞘翅目、蜚蠊目及蚁类昆虫出现，但在该研究观察
期间未见访花者。
2． 3 结实率及座果率研究 人工自交和异交试验表明，华
细辛的异交均是可育的，结实率均达到 100%。经过套袋处
理的 20朵花中，有 1朵败育枯萎，明显是由于套袋过程中操
作不够谨慎使其受伤导致的。除去败育花朵，经过套袋隔离
访花者的花和自然状态下的花结实率和座果率均没有明显
差别，2种情况下座果率均为 100%，自然状态平均结实率为
86%，套袋处理平均结实率为 82%，2 种情况下差异不显著
(P ＞ 0． 05)。去雄套袋试验表明华细辛不能单性结实，也没
有无融合生殖现象。
3 结论与讨论
该研究表明，华细辛是一种雌性先熟并具有延迟性自发
自交传粉机制(delayed autonomous self-pollination)的植物，可
以不依赖于传粉媒介而自发进行传粉受精。这和已经报道
的细辛属细辛亚属(subgenus Asarum)植物相类似［4 －5，12，21］。
最新的细辛属植物分类系统中，华细辛归属于细辛属杜衡亚
属(subgenus Heterotropa) ，该亚属与细辛亚属在形态，尤其是
花部形态、细胞学以及基因序列上均有较大区别［12 －13］。植
物的花部形态与有性繁殖紧密相关，细辛亚属与杜衡亚属的
花部形态有较大区别，前者不具真正的花被筒，花被片内壁
不具纹饰，花被、雄蕊、雌蕊部分合生导致子房下位，雄蕊位
于子房顶端，花药顶端具有延长的药隔，花柱合生，柱头顶
生［2，21］;而杜衡亚属的花被片合生，形成花被筒，花被片内壁
有各种式样的纹饰，喉部常缢缩，常具膜环，子房半下位，雄
25302 安徽农业科学 2011 年
注:A．处于雌性期的花(花被纵剖，6、8同) ，柱头可受，雄蕊呈 90?弯曲，位于雌蕊群下方;B．顶面观;C．处于两性期前期的花，柱头可受，内轮
雄蕊上举，花药开裂，与柱头相间排列，外轮雄蕊仍呈 90°下弯;D．顶面观;E．处于两性期后期的花，柱头可受，两轮雄蕊均上举，内轮花药仍
与柱头相间排列，指外轮雄蕊紧挨柱头下方;F．顶面观。
Note:A． Flower in female phase duration (flower was slit open in C，E) ，stigmas were receptive，while stamen bent down towards the base of calyx tube
with 90° located in the below of gynoecium;B． Top view of the same flower;C． Flower at Earlier bisexual stage，stigmas were receptive，the inner
circle of stamens erected，anther became dehiscent and alternatively arranged with stigmas，while the outer circle of stamens still bent down towards
the base of calyx tube with 90°;D． Top view of the same flower;E． Flower in later bisexual stage，stigmas were receptive，two circles of stamens all
erected，the inner circle of anthers still alternatively arranged with stigmas，while the outer circle of anthers was closely next to the below of stigmas;
F． Top view of the same flower．
图 2 华细辛不同开花阶段的花
Fig． 2 Flowers of A． sieboldii at different stages
蕊位于子房外测，花柱离生，顶端常具分叉状突起［2，12］，华细
辛虽然属于杜衡亚属，却具有和细辛亚属植物相似的传粉机
制，这暗示华细辛可能属于细辛亚属和杜衡亚属之间的过渡
类群。华细辛形体矮小，一般生长于林下荫蔽处，地表及其
上空间昆虫活动稀少，自交传粉作为一种繁殖保障机制对华
细辛的种子繁殖是很有利的。
虽然华细辛是一种以自发自交传粉为主要传粉机制的
植物，但笔者仍然无法断定自发自交机制是否为华细辛在自
然状况下唯一的传粉机制。试从以下 3个方面来论证:①华
细辛花部形态结构具有适应虫媒传粉的特征。华细辛的花
具有近球形的花被管，内壁具有纵向脊突纹饰，整朵花为紫
褐色，还具有一种特殊的气味，类似的气味也在杜衡亚属某
些其他种类中存在;②华细辛单花期有一个单性时期。该研
究表明华细辛是一个雌性先熟物种，在华细辛单花期早期
(第 1d) ，柱头已具可受性，而花药尚未开裂。这时，如果由
外来的花粉接触到柱头，就可以导致异花授粉;③由于在单
花期的中期，在内轮花药紧贴雌蕊群时，有相当面积的柱头
并未接触花粉，这时如果有访花者携带了外来的花粉，则异
花传粉就有可能发生;在单花期的后期，外轮雄蕊紧贴雌蕊
群时，花柱头虽然均能接触花粉，但是柱头表面并没有被花
药完全覆盖，柱头仍有足够的面积可以接受外来的花粉。因
此，从理论上说，只要有传粉者在处于花期的华细辛居群内
活动，异花授粉就有机会发生。
长期自交会对后代的遗传多样性及环境适应能力产生
不利影响，完全以自交方式进行有性繁殖的植物物种几乎是
不存在的［22 －23］。理论上华细辛应当是一种以自发自交的传
粉方式为主、兼有异交传粉方式的物种，自然界中华细辛的
有性繁殖可能并不完全依赖于自发自交的传粉方式。虽然
作为一种繁殖保障策略，华细辛采取了自发自交的传粉方
式，在实际观察中也没有发现异交传粉发生，但笔者推测，进
一步使用分子标记等更精细化的手段进行花粉流检测应当
可以发现异交传粉的存在。
大多数细辛属植物的花都表现出虫媒异交传粉特征，可
是对于自交传粉方式和异交传粉方式在细辛属植物中哪种
相对较原始还存在争论。华细辛虽然以自发自交传粉机制
为主，但其花部具有一些适应异交传粉和虫媒传粉的特征，
笔者推测，华细辛的自发自交传粉机制是一种次生性状，很
可能是由虫媒异交的传粉方式演化而来的。今后对细辛属
内物种及相关类群深入的系统学分析，可以为细辛属植物有
性繁殖方式进化不同假说提供进一步检验手段。
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268 －270．
(上接第 20328 页)
于其他处理，而 200 g /L PEG 处理的平均萌发率最高，达到
6． 61%，说明 PEG 有助于神农香菊花粉的萌发，且 200 g /L
的 PEG对神农香菊花粉萌发促进效果最明显。
2． 3 培养温度对神农香菊花粉萌发的影响 由表 3 可知，
20 ℃培养时，平均萌发率最高，为 7． 90%;随着温度的升高，
萌发率反而降低。这说明 20 ℃对神农香菊花粉的萌发最
有利。
3 结论与讨论
(1)蔗糖对花粉萌发有促进作用，并且低浓度蔗糖对花
粉萌发更有利;PEG 溶液对神农香菊花粉萌发有促进作用，
200 g /L的 PEG对神农香菊花粉萌发促进作用最明显;30 ℃
的培养温度会抑制神农香菊花粉的萌发，20 和 25 ℃对花粉
萌发均较为有利，对花粉萌发促进效果相差不大，但 20 ℃比
25 ℃更适合花粉萌发。
表 2 不同浓度 PEG对神农香菊花粉萌发的影响
Table 2 Effects of different concentration PEG on germination of D．
indicum pollen
培养基成分
Culture medium
components
观察花粉
Observed
pollen∥粒
萌发花粉
Germinating
pollen∥粒
萌发率
Germinating
rate∥%
ME3 + PEG 50 g /L 1 240 71 5． 70 ±2． 01
ME3 + PEG 200 g /L 1 169 77 6． 61 ±1． 30
ME3 + PEG 400 g /L 956 63 6． 45 ±2． 72
CK 899 35 3． 91 ±0． 86
表 3 不同培养温度对神农香菊花粉萌发的影响
Table 3 Effects of different temperature on germination of D． indicum
pollen
培养温度
Culture
temperature∥℃
观察花粉
Observed
pollen∥粒
萌发花粉
Germinating
pollen∥粒
萌发率
Germinating
rate∥%
20 850 65 7． 90 ±2． 81
25 897 65 7． 26 ±3． 54
30 888 25 2． 79 ±0． 87
注:表中数据为培养 2 h结果。基本培养基中 PEG浓度为 200 g /L。
Note:Data in table are results for culturing 2 h． PEG concentration in bas-
ic culture medium is 200 g /L．
(2)通过研究发现，蔗糖对神农香菊花粉萌发有促进作
用，并且低浓度蔗糖对花粉萌发更有利，但最适宜的蔗糖浓
度仍需进一步试验确定。同时，为了研究神农香菊花粉萌发
的影响因素，这些试验必须选在神农香菊的花期，因为神农
香菊的花粉是随用随采的，花粉的成熟度不同，自然会影响
总体的花粉萌发率。虽然试验前已尽量采集成熟花粉，但每
次试验的总体萌发率差异不可避免。由于试验中花粉的总
体萌发率普遍偏低，观察花粉萌发有时会采用不同的参照标
准，也会导致不同观察时间的花粉萌发率总体上有较大区
别。试验中花粉培养大都在凹形载玻片上，观察时显微镜可
能看不到一部分已经萌发的花粉管，就会少记录很多萌发的
花粉，导致萌发率偏低。但是试验中的数据比较都是在同一
个试验中比较的，每一个试验都采用同一时期的花粉，每次
观察都采用相同的标准记录萌发花粉数量，而试验研究的内
容主要是不同条件对花粉萌发的影响，只要看试验中花粉萌
发率的趋势就可以了，所以不会对试验中研究的问题产生
影响。
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45302 安徽农业科学 2011 年