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菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 July 2015, 34(4): 569‐580
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved.
综述 Review DOI: 10.13346/j.mycosystema.150068
基金项目：国家重点基础研究发展规划（2014CB138304）
*Corresponding author. E‐mail: liuhw@im.ac.cn
△并列第一作者
收稿日期：2015‐03‐13，接受日期：2015‐04‐09
侧耳属真菌次级代谢产物化学及其生物学活性研究进展
马轲 1Δ 陶巧巧 1, 2Δ 汪锴 1, 2 韩俊杰 1 宝丽 1 刘宏伟 1*
1中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室 北京 100101
2中国科学院大学 北京 100049
摘 要：对侧耳属真菌次级代谢产物的化学及其生物学活性进展进行了综述。化学研究表明侧耳属真菌中蕴含有萜类、
甾体类、酚酸衍生物、聚炔等多种结构类型的天然产物，这些化合物所具有的生物活性包括抗细菌、抗线虫、抗炎和抗
肿瘤等。作用机制研究表明截短侧耳素类物质通过抑制肽酰转移酶活性而产生强抗菌作用；pleuroton B 通过 Bax/Bak 通路
诱导肿瘤细胞凋亡。
关键词：侧耳属，食用真菌，药用真菌，次级代谢产物，药用活性
Research advances on the secondary metabolites produced by edible
mushroom Pleurotus and their bioactivities
MA Ke1Δ TAO Qiao‐Qiao1, 2Δ WANG Kai1, 2 HAN Jun‐Jie1 BAO Li1 LIU Hong‐Wei1 *
1State Key Laboratory of Mycology, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The chemistry and biological activities of the secondary metabolites from Pleurotus spp. were reviewed. Natural
products, including terpenes, steroids, phenolic derivatives and polyynes, with various biological activities, such as
antibacterium, anti‐nematode activity, anti‐inflammation, and anti‐cancer, were reported during the past 60 years. Action
mechanism investigation indicated that pleuromutilin and its derivatives interact with the peptidyl transferase center to inhibit
the growth of bacteria, and pleuroton B induced apoptosis via the classical Bax/Bak pathway.
Key words: Pleurotus, edible mushroom, medical fungi, secondary metabolites, medicinal activities
侧耳属 Pleurotus (Fr.) Kumm.真菌隶属于担子
菌门 Basidiomycota，伞菌纲 Agaricomycetes，伞菌
目 Agaricales，侧耳科 Pleurotaceae。侧耳属真菌在
全世界约有 728 个名称记录，其中部分名称现被归
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入其他属（王呈玉等 2006）。该属的部分种营养
价值较高、具有重要的食用和药用价值，尤其是糙
皮侧耳 P. ostreatus自 20世纪初就由欧洲开始人工
栽培，现已在全球广泛作商业种植。
我国记录的可食用侧耳属真菌包括白小侧耳
P. albellus (Pat.) Pegler、鹅侧耳 P. anserinus (Berk.)
Sacc.、大幕侧耳 P. calyptratus (Lindblad) Sacc.、金
顶侧耳 P. citrinopileatus Singer、白黄侧耳 P.
cornucopiae (Paulet) Rolland 、 泡 囊 侧 耳 P.
cystidiosus O.K. Mill.、淡红侧耳 P. djamor (Rumph.)
Boedijn、栎生侧耳 P. dryinus (Pers.) P. Kumm.、刺芹
侧耳 P. eryngii (DC.) Quél.、阿魏侧耳 P. ferulae (Lanzi)
X.L. Mao、扇形侧耳 P. flabellatus (Berk. & Broome)
Sacc.、佛州侧耳 P. floridanus Singer、小白侧耳 P.
limpidus (Fr.) Sacc.、白灵侧耳 P. nebrodensis
(Inzenga) Quél.、糙皮侧耳 P. ostreatus (Jacq.) Quél.、
肺形侧耳 P. pulmonarius (Fr.) Quél.、美味侧耳 P.
sapidus (Schulzer) Sacc.、长柄侧耳 P. spodoleucus
(Fr.) Quél.共 18 个种（戴玉成等 2010），这其中金
顶侧耳、白黄侧耳、栎生侧耳、阿魏侧耳、糙皮侧
耳、肺形侧耳、长柄侧耳 7 个种已被证实具有药用
价值（刘晓峰等 1998；戴玉成和杨祝良 2008）。
目前为止，对侧耳属真菌中小分子次级代谢产
物的化学研究集中于 P. cornucopiae、P. cystidiosus、
P. eryngii、P. griseus (Peck) Peck、P. japonicus
Kawam.、P. mutilus (Fr.) Gillet、P. ostreatus、P.
passeckerianus Pilát 、 P. pulmonarius 、 P.
salmoneostramineus Lj.N. Vassiljeva、P. sapidus、P.
ulmarius (Bull.) P. Kumm. 12 个种。现将检索所得的
侧耳属次级代谢产物相关研究分述如下。
1 次级代谢产物化学及生物活性研究
1.1 萜类化合物
萜类是高等真菌中存在的一类结构丰富、生物
活性多样的次级代谢产物。国内外研究组从侧耳属
真菌中报道过的萜类包括有二萜、单萜和倍半萜，
这些物质具有抗菌、抗支原体、抗炎、抗肿瘤等生
物活性。
1.1.1 截短侧耳素（pleuromutilin）类二萜（图 1）：
1951年 Kavanagh et al.从 Pleurotus mutilus [1960年
Orton 将该菌更名为 Omphalina mutila (Fr.) P.D.
Orton]和 P. passeckerianus[1946年由 Singer更名为
Clitopilus passeckerianus (Pilát) Singer]中首次分离
获得截短侧耳素（1），后由 Anchel et al.（1952）
和 Birch et al.（1966）确认该物质的结构并推测了
其可能的生源合成途径，1975 年由 Dobler et al.获
得其单晶结构数据（Boeckman et al. 1989）。截短
侧耳素具有十分显著的抗革兰氏阳性菌的活性，随
后该化合物被发现具备抑制衣原体的能力而受到
关注，20世纪 80年代开始随着细菌耐药性的出现，
越来越多的研究组开始重新关注截短侧耳素的抗
细菌活性，并进行了大量的衍生化及构效关系分析
研究（Fazakerley & Procter 2014），1979 年截短侧
耳素的衍生物泰妙菌素（tiamulin）开始应用于猪
及家禽的严重感染（Drews et al. 1975；Egger &
Reinshagen 1976b），2007 年截短侧耳素另一衍生
图 1 化合物 1–6 的结构
Fig. 1 The structure of compounds 1–6.
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物瑞他莫林（retapamulin）做为人用抗生素获批上
市（游然等 2009；Novak et al. 2011）。
1962 年 Arigoni et al.从 Pleurotus mutilus 中分
离获得 pleuromutilin 的生物合成的前体物质
mutilin（2）。1978 年美国研究团队获得了 C‐13 羟
基化的 Antibiotic A 40104B（3）并作为抗生素申请
获批专利（Michel & Higgens 1978），而该化合物也
曾从 P. mutilus 和 P. passeckerianus 分离得到过。
Knauseder & Brandl（1976）还从 P. passeckerianus
菌丝体中分离得到由 3 个具有长链脂肪酸结构的
截短侧耳素衍生物（4–6）的混合物（图 1）。
1.1.2 二萜 Eryngiolide A（7）（图 2）：分离自刺
芹侧耳 Pleurotus eryngii 固体发酵物的新骨架类型
二萜化合物（Wang et al. 2012a）。化合物 7 具有十
二元的大环骨架和两个 γ‐内酯片段，该化合物对
HeLa 细胞和 HepG2 细胞表现出较强的细胞毒活
性，其 IC50值分别为 20.6 和 28.6μmol/L。此外，
Eryngioilide A 的生物合成来源可能也并非是经典
的二萜类天然产物的合成途径，即并非是由香叶基
香叶醇二磷酸酯（GGPP）经环化而形成。推测其
在真菌体内可能的合成途径是由两分子的香叶醇
二磷酸酯（GPP）头尾[6+6]环化而形成的十二元大
环骨架，再经氧化还原形成化合物 7（图 3）。这种
推测的合成方式也提示我们自然界中可能存在新
的二萜类天然产物的生物合成途径。
1.1.3 单萜与倍半萜：侧耳属真菌中发现了多个薄
荷烷型单萜内酯和多种结构类型的倍半萜类物质。
Wang et al. （ 2013 ） 从 白 黄 侧 耳 Pleurotus
cornucopiae 的菌丝体中得到 5 个对薄荷烷型
（p‐menthane）单萜化合物 8–12（图 4），其中化
合物 8 具有三元氧环螺五元内酯环的结构，这 5
个化合物具有一定的 NO 释放抑制作用（IC50值范
围为 65.6–88.8μmol/L，阳性药物为 53.8μmol/L），
但在 HeLa细胞和 HepG2的细胞毒活性中未表现出
生物活性。
图 2 化合物 7 的结构
Fig. 2 The structure of compound 7.
图 3 化合物 7 可能的生物合成途径
Fig. 3 Plausible biogenetic origin of compound 7.
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图 4 化合物 8–12 的结构
Fig. 4 The structure of compounds 8–12.
Wang et al.（2012b）同样从白黄侧耳 Pleurotus
cornucopiae 的菌丝体中曾分离得到了 5 个具有螺
环结构的甜没药烷型（bisabolane）倍半萜衍生物
pleurospiroketals A−E （ 13–17 ）（ 图 5 ）。
Pleurospiroketal A−C（13–15）能高效抑制脂多糖激
活的巨噬细胞 RAW 264.7 中 NO 的释放，其 IC50值
分别为 6.8、12.6 和 20.8μmol/L（阳性药物为
53.8μmol/L），推测化合物 13 和 14 中 C‐3 位的端
烯结构在抑制活性中起到助效作用；另外这 3 个化
合物对 HeLa 细胞也表现出较强的抑制活性，IC50
值分别为 20.6、32.8 和 18.8μmol/L。Wang et al.
（2013a）还从白黄侧耳 P. cornucopiae 中分离到 3
个甜没药烷型倍半萜 18–20（图 5），在对 3 个化
合物的 NO 释放抑制和 HeLa、HepG2 的细胞毒测
试中，19、20 表现出弱的 NO 释放抑制作用，18
表现出弱的细胞毒活性，19 对 HeLa、HepG2 的细
胞毒活性 IC50值分别为 36.0 和 68.6μmol/L。此后，
Zheng et al.（2015）从泡囊侧耳 P. cystidiosus 的液
体发酵菌丝体中也获得两个甜没药烷型倍半萜
pleuroton A（21）和 pleuroton B（22），21 和 22
都对两株前列腺癌细胞 DU‐145 和 C42B 产生强的
细胞毒活性，其中 21 对上述两株细胞的细胞毒作
用 IC50值为 174 和 104nmol/L，22 的 IC50值分别为
28 和 52nmol/L。根据活性结果作者推测 C‐8 位的
羟基在化合物 22 的细胞毒活性中起到重要的作
用。该研究组同时还分离出 3 个 alliacane 型倍半
萜 clitocybulol D‐F（23–25）（图 5）。这 3 个化合
物在细胞毒测试中也显示出强的生物活性，其对
DU‐145 细胞的抑制作用 IC50值分别为 233、162 和
179nmol/L，对 C42B 细胞的细胞毒活性 IC50值分别
为 163、120 和 119nmol/L。
图 5 化合物 13–27 的结构
Fig. 5 The structure of compounds 13–27.
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除此之外，Hara et al.（1987）从 Pleurotus
japonicas [1947 年 由 Singer et al. 更 名 为
Lampteromyces japonicas (Kawam.) Singer]培养液
中分离获得两个伊鲁烷型（ illudane）倍半萜
6‐deoxyilludin M（26）和 6‐deoxyilludin S（27）（图
5）。化合物 26 表现出较弱的抗枯草芽孢杆菌 B.
subtilis 活性（MIC 为 50μg/mL），同时在以 5mg/kg
喂食 P388 白血病鼠 5d 后，显著提高了患病鼠的
寿命（ILS 为 24%）；而化合物 27 在相同的测试中
并未表现出活性。
1.2 甾体类化合物
侧耳属真菌中蕴含有丰富的甾体类物质，李永
霞等（2013）从金顶侧耳 Pleurotus citrinopileatus
的固体培养物中分离到了麦角甾醇（28）（图 6），
该物质作为细胞膜的成分之一广泛存在于真菌中，
且仅在真菌细胞中发挥作用，因此麦角甾醇及其在
真菌中的生物合成途径已成为重要的抗真菌药物
的靶点。
除此之外，侧耳属真菌中还陆续发现大量的甾
体类化合物，其中多数为多羟基麦角甾醇衍生物。
Chobot et al.（1997）从糙皮侧耳 Pleurotus ostreatus
中发现了多不饱和的 4,6,8,22‐四烯麦角甾 ‐3‐酮
（29）。Menikpurage et al.（2009）从泡囊侧耳 P.
cystidiosus 中分离得到一个具有抑制胶孢炭疽菌
Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.
生长的多羟基甾醇 (22E,24R)‐3β,5α,6β‐三羟基
‐7,22‐二烯麦角甾醇（30）。Yaoita et al.（1998）
从糙皮侧耳 P. ostreatus 中分离得到多个多羟基取
代的麦角甾醇类物质： (22E,24R)‐3β,5α‐二羟基
‐7,22‐ 二 烯 麦 角 甾 ‐6‐ 酮 （ 31 ）， (22E,24R)‐
3β,5α,6α,9α‐四羟基 ‐7‐烯麦角甾烯醇（ 32），
(22E,24R)‐3β,5α,9α‐三羟基‐7,22‐二烯麦角甾‐6‐酮
（33），(22E,24R)‐3β,5α,9α,14α‐四羟基‐7‐烯麦角甾
‐6‐酮（34），(24S)‐3β,5α,9α‐三羟基‐7,22‐二烯麦角
甾‐6‐酮（35），(24S)‐3β,5α,6β‐三羟基‐7‐烯麦角甾
醇（36）（图 6）。
Yaoita et al.（2002）从刺芹侧耳 Pleurotus
eryngii 中分离出 4 个具有过氧环的麦角甾醇衍生
物： (22E)‐3β‐羟基 ‐5α,9α‐环氧 ‐8α,14α‐环氧 ‐6,22‐
二烯麦角甾醇（37），(22E)‐3β,6β‐二羟基‐5α,9α‐环
氧 ‐7,22‐二烯麦角甾醇（38）， (22E,24R)‐3β‐羟基
‐5α,9α‐环氧‐7,22‐二烯麦角甾‐6‐酮（39），过氧麦
角甾醇（ 40）；以及两个麦角甾醇衍生物：
(22E)‐3β,5α‐二羟基 ‐6β‐乙酰 ‐7,22‐二烯麦角甾醇
（41），3β,5α‐二羟基‐7‐烯麦角甾‐6‐酮（42）（图 7）。
Zhan et al.（2003）从糙皮侧耳 Pleurotus
ostreatus 中获得另外的 3 个甾醇：(22E,24R)‐3β‐羟
基‐7,22‐二烯麦角甾醇（43），(22E,24R)‐3β,5α,6β,9α‐
图 6 化合物 28–36 的结构
Fig. 6 The structure of compounds 28–36.
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图 7 化合物 37–42 的结构
Fig. 7 The structure of compounds 37–42.
四 羟 基 ‐7,22‐ 二 烯 麦 角 甾 醇 （ 44 ），
(22E,24R)‐3β,5α,6α‐三羟基 ‐7,22‐二烯麦角甾醇
（45）；以及 4 个葡萄糖甾苷：3‐氧‐β‐D‐吡喃葡萄
糖‐(22E,24R)‐5α,6β,9α‐三羟基‐7,22‐二烯麦角甾醇
苷（46），3‐氧‐β‐D‐吡喃葡萄糖‐(22E,24R)‐5α,6β‐二
羟基‐7,22‐二烯麦角甾醇苷（47），3‐氧‐β‐D‐吡喃葡
萄糖 ‐(22E,24R)‐3β‐羟基 ‐5,7,22‐三烯麦角甾醇苷
（48），3‐氧 ‐β‐D‐吡喃葡萄糖 ‐(22E,24R)‐3β‐羟基
‐7,22‐二烯麦角甾醇苷（49）（图 8）。
1.3 酚类化合物及其衍生物
侧耳属真菌中曾发现了多个具有生物活性的
简单酚酸类小分子（图 9），如从 Pleurotus
pulmonarius 中曾分离得到一个具有抑制寄生虫生
长的化合物 4‐甲氧基苄醇（50），同时该物质也广
泛应用于香水及香料中。Stadler et al.（1994）从
P. pulmonarius 中还分离出 2‐羟基‐1‐(4‐甲氧基苄
基)‐1‐丙酮（51）和(1R,2R)‐1‐(4‐甲氧基苯基)‐1,2‐
丙二醇（52），文献报道这两个小分子物质可能通
过抑制植物叶绿素的合成而引起谷子 Setaria
italica 和家独行菜 Lepidium sativum 幼苗的萎黄，
同时 51、52（图 9）也具有抑制寄生虫生长和杀线
虫的生物活性。
图 8 化合物 43–49 的结构
Fig. 8 The structure of compounds 43–49.
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Li et al. （ 2013 ） 从 金 顶 侧 耳 Pleurotus
citrinopileatus 中分离到 3,5‐二甲氧基苄基乙酯
（53）和 2,4‐二羟基‐6‐(羟甲基)苯甲醛（54）4‐羟
基苯甲醛（55）。王少娟等（2013）从白黄侧耳
P. cornucopiae 大米固体发酵物中分离得到 5,7‐二
甲氧基异苯并呋喃‐1(3H)‐酮（56）和 4,6‐二甲氧基
异苯并呋喃‐1(3H)‐酮（57），56、57 可以抑制 HeLa
肿瘤细胞生长（IC50值分别为 66.2 和 65.7μmol/L）
以及对 LPS 诱导的 RAW264.7 细胞释放 NO 具有抑
制作用（IC50值分别为 17.2 和 67.9μmol/L）；另外
还得到两个邻苯二甲酯化合物 58、59。从 P. sapidus
中曾分离获得一个化合物甲基‐2‐甲氧基苯甲酸甲
酯（60）（图 9）。
1.4 其他类型化合物
另外对侧耳属真菌的次级代谢产物研究过程
中也发现了一些其他化学结构类型的物质，如脂肪
酸、炔类、生物碱等。脂肪酸类物质包括有对线虫
Panagrellus redivivus 具有杀伤作用的 (E)‐1‐辛烯
‐1,8‐二羧酸（61）、(+)‐Coriolic acid（62），linoleic acid
（63）以及 7‐羟基‐8,20‐二甲基‐9‐二十二碳烯酸
（64），7‐羟基‐8,18‐二甲基‐9‐二十碳烯酸（65），
7‐羟基‐8,16‐二甲基‐9‐十八碳烯酸（66），7‐羟基
‐8,14‐二甲基‐9‐十六碳烯酸（67）（图 10）。
图 9 化合物 50–60 的结构
Fig. 9 The structure of compounds 50–60.
图 10 化合物 61–67 的结构
Fig. 10 The structure of compounds 61–67.
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炔类包括有(E)‐2‐癸烯‐4,6,8‐三炔‐1‐醛（68），
脱氢洋甘菊甲酯（69），Diatretin 3（70）。生物碱
类有 3‐氧代吲哚（71），吲哚‐3‐甲醛（72）。维生
素 C 类似物的糖苷衍生物 1‐氧‐α‐D‐吡喃木糖‐(R)‐
红抗坏血酸苷（73），1‐氧‐α‐D‐吡喃葡萄糖‐(R)‐红
抗坏血酸苷（74）（图 11）。
图 11 化合物 68–75 的结构
Fig. 11 The structure of compounds 68–75.
此外 Robbins et al.（1947）从 Pleurotus griseus
（1951 年由 Singer 更名为 Hohenbuehelia grisea）
中发现一个醌衍生物 Geogenine（75）（图 11），该
化合物具有抑制革兰氏阳性菌、抗肿瘤、抗须癣毛
癣菌多种生物活性。
2 次级代谢产物药理作用机制研究
2.1 截短侧耳素（1）及其衍生药物的抗菌机制研究
1963 年开始大量的化学和生物学研究集中讨
论了截短侧耳素类化合物的构效关系。与截短侧耳
素不同，C‐14 位为羟基的 mutilin（2）并没有抗菌
的活性，表明 C‐14 位酰化取代对于截短侧耳素类
化合物的抗菌活性具有重要的作用。随后 Egger &
Reinshagen（1976a，b）合成了大量的 C‐14 侧链不
同的截短侧耳素类衍生物并测试讨论衍生物的生
物活性，其中部分衍生物的抗菌活性提高了数百
倍，尤其硫醚型侧链通常具有更好的抗菌作用。近
年来的研究也表明 C‐14 的侧链可能并不影响化合
物和靶点的结合，而只是影响化合物通过细胞膜的
速率等过程（Gleeson 2008；Hunt 2000）。Paquette
et al.（1988a，b，c）之后还证明截短侧耳素类物
质中环戊酮结构和 C‐11 的羟基对于化合物的抗菌
活性也是至关重要的。
1974年 Sandoz研究组开始在分子水平揭示截
短侧耳素类化合物的抗菌作用机理，然后
Högenauer et al.（1975）的研究表明截短侧耳素类
抗生素通过与细菌核糖体 50S 亚基结合，阻断起始
密码子 tRNA 与核糖体 P 位点的结合，进而抑制肽
酰转移酶（peptidyl transferase center，PTC）的活
性，起到抑制细菌的作用。而当肽链的衍生已经开
始后，截短侧耳素类物质则不再影响 50S 亚基的作
用，肽链也可以顺利合成（Dornhelm & Högenauer
1978；Long et al. 2006；Davidovich et al. 2007；
Wilson et al. 2008）。近年来，Poulsen et al.（2001）
指出泰妙菌素（76）（图 12）可结合于 23S rRNA V
结构域的 A2058‐9、U2506 和 U2584‐5 来完全阻断
肽酰转移酶的活性。
进一步的研究还显示泰妙菌素、瑞他莫林（77）
（图 12）等截短侧耳素类化合物还可以避免由 L3
突变而产生耐药性（L3 突变可重新形成新的 PTC
结构域而继续发挥 rRNA 合成肽链的功能），目前
为止大多数的截短侧耳素类抗生素的自发突变率
仅为 10‐9–10‐11（Böck et al. 1982；Bosling et al.
2003；Fridkin et al. 2005；Kosowska‐Shick et al.
2006；Hidron et al. 2009）。新一代的截短侧耳素类
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化合物 BC‐3781（78）（图 12）还可有效避免 V 结
构域 G2576T 突变所引起的耐药作用，目前该化合
物也顺利通过了临床Ⅱ试验（Giessing et al. 2009；
Shapiro et al. 2009；Prince et al. 2013）。
图 12 泰妙菌素（76）、瑞他莫林（77）和 BC‐3781（78）
的结构
Fig. 12 The structure of tiamulin (76), retapamulin (77), and
BC‐3781 (78).
2.2 Pleuroton B（22）抗肿瘤作用的机制研究
侧耳属真菌次级代谢产物的肿瘤活性筛选中，
Zheng et al.（2015）发现倍半萜化合物 pleuroton B
（22）对两株前列腺癌细胞 DU‐145 和 C42B 具有
强的抑制作用。通过流式细胞仪分析 DU‐145 肿瘤
细胞在 pleuroton B（35nmol/L 浓度）处理 24h 后
细胞凋亡率为 13.36%，同时在 DAPI（4,6‐二脒基
‐2‐苯基吲哚）染色实验中也观察到由 pleuroton B
诱导引起的 DU‐145 细胞染色质固缩，进一步的
Western 印迹实验表明 pleuroton B 处理后的
DU‐145 细胞中促凋亡蛋白 Bak、Bax 表达上调，而
抑凋亡蛋白 Bcl‐2 表达呈下调趋势。综合上述结果
显示 pleuroton B 可能是通过 Bax/Bak 经典通路诱
导肿瘤细胞的凋亡而产生强效的抗肿瘤作用，目前
对于 pleuroton B 具体的结合位点及其完整的诱导
细胞凋亡的通路尚未有报道。目前针对该化合物的
抗肿瘤作用已申请中国专利。
3 研究中存在的问题及展望
目前为止，侧耳属中次级代谢产物研究已有了
较好的基础，尤其截短侧耳素及其衍生物在天然产
物化学、合成化学及药理学方面有较完整的研究，
并且从此类化合物中已经开发出适用于人类的高
效能抗菌药物。对侧耳属真菌中其他萜类、甾体类
和酚类衍生物等也有了一定的研究，从其中发现多
个具有良好的抗肿瘤、抗炎、抗寄生虫和抗线虫活
性的物质。但是，对这些活性良好的化合物还有待
系统的构效关系研究、合成化学研究和生物合成方
面的研究。
侧耳属真菌作为重要的食用真菌和药用真菌
来源分类群，对其化学研究还仅仅局限于几个常见
种，且并没有系统性的研究，这阻碍了对侧耳属真
菌的深入开发。另外对属内真菌子实体中次级代谢
产物的研究尚未深入开展，目前普遍认为真菌次级
代谢产物在菌丝阶段可以形成化学防御机制，保护
菌丝生长发育，如果可以系统性分析菌丝阶段与子
实体阶段的次级代谢产物类别与含量，可能会帮助
我们更好地理解这些小分子化学物质对产生菌株
所起的重要生物学作用，并从化学和生物学角度指
导我们更好地开发利用侧耳属真菌。
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