全 文 ：江西农业学报　2009, 21(3):64 ～ 67ActaAgriculturaeJiangxi
肾叶打碗花营养器官解剖学研究
刘 茹 ,刘庆华 ,王奎玲 ,刘庆超
　 　收稿日期:2008-11-27
作者简介:刘茹(1979-),女 ,山东莱西人 ,研究生 ,从事园林植物遗传育种研究。
(青岛农业大学 ,山东青岛 266109)
摘　要:采用石蜡切片法对青岛海滨地区的肾叶打碗花(Calystegiasoldanella)营养器官解剖学特征进行了观察研究 ,结果
显示:肾叶打碗花为典型的泌盐植物;叶片上下表皮分布有由多细胞组成的盐腺;叶表皮细胞排列紧密, 表皮外被有角质层;
上下表皮都有气孔 ,气孔与表皮细胞基本齐平;为异面叶 ,有发达的栅栏组织。茎表皮上分布有气孔 ,与表皮细胞齐平;表皮与
皮层之间有数层体积较小的厚壁细胞;薄壁细胞内有分泌腔分布;根表皮细胞向外突出形成大量根毛等。研究结果表明 ,肾
叶打碗花的解剖结构表现出与其生境相适应的特征。
关键词:肾叶打碗花;耐盐;营养器官;解剖结构
中图分类号:Q949.777.1　文献标识码:A　文章编号:1001-8581(2009)03-0064-04
AnatomicalStructureofNutritiveOrgansinCalystegiasoldanela
LIURu, LIUQing-hua, WANGKui-ling, LIUQing-chao
(QingdaoAgriculturalUniversity, Qingdao266109, China)
Abstract:TheanatomicalstructureofnutritiveorgansofCalystegiasoldanelagrowingintheseacoastareaofQingdaocitywas
studiedbyusingparafinsectionmethod.Theobservedresultsareasfolows:itbelongstotypicalsalt-secretingplant;therearelots
ofsaltglandsthatconsistofmulti-cellsanddistributeinupperandlowerepidermisofleaves;theepidermalcelsofleafarrangecom-
pactlyandcuticlecoverstheepidermis;therearestomatainupperandlowerepidermisandthestomataareasthesamelevelasepi-
dermiscels;itsleavesarebifacialandhaveadvancedpalisadetissue.Therearealotofstomatathatdistributeinepidermisofstems.
Thereareseverallayersofprothenchymabetweenepidermisandcorticallayer.Theepidermalcelsofstemsstandouttoformlotsoffi-
brils.Itsanatomicalstructureshowsadaptationtothesalinityenvironments.
Keywords:Calystegiasoldanela;Salttolerance;Nutritiveorgans;Anatomicalstructure
　　肾叶打碗花为旋花科 (Convolvulaceae)打碗花属
(Calystegia)多年生草本植物 ,茎匍匐 ,叶宽大肥厚 ,植株
碧绿 ,花粉红色、喇叭形 ,花大且花期长 ,具有极高的观赏
价值。广泛分布于海滨沙地或海岸岩石缝中 ,喜光耐旱 、
喜温暖和湿润气候 ,耐盐碱 ,耐贫瘠。可应用于盐碱地绿
化或作为海滨旅游区的地被花卉。另外 ,肾叶打碗花还
是一种很有发展潜力的中药资源 [ 1] 。国内对肾叶打碗
花的研究主要集中在孢粉学、种子萌发特性等方面 ,对其
形态解剖学的研究已有零星报道 ,对其根、茎 、叶解剖结
构的系统研究尚属空白。为了探讨肾叶打碗花对干旱 、
盐碱等逆境的适应性及适应机理 ,本试验对其营养器官
的解剖结构进行了观察和研究 ,以探讨肾叶打碗花对盐
生环境的适应性及其与环境之间的关系 ,为盐生植物的
研究、盐碱地的改良和开发新的盐生植物资源提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料　本试验材料于 2008年 6月 10日采自青岛
崂山区仰口海边。取新鲜的根 、茎 、叶 ,叶片过中脉切取
0.5cm×0.5cm左右的小片 ,根部及地上茎分别剪取
0.5 cm的小段 ,采用 FAA固定液固定 72 h。
1.2　试验方法
1.2.1　叶表皮制片　将固定好的叶片放入 30%H2O2和
冰乙酸(1∶1)的离析液中 ,置于 60℃恒温箱中 20 h,蒸馏
水冲洗后剥离表皮 ,番红染色 ,制片 , OlympusBH-2型
光学显微镜观察并照相。用 OLYSIABioReport测量软
件 ,在 10倍物镜下测量叶片的气孔密度、盐腺密度、表皮
细胞面积;40倍物镜下测量气孔大小(长 ×宽)和盐腺直
径。以上数据每组取 30个 ,取其平均值。
1.2.2　常规石蜡制片　将固定好的材料进行逐级酒精
脱水 、透明 、石蜡包埋 、Leica切片机切片(厚度 8 ～ 10
μm),番红 -固绿染色 ,中性树胶封片 。 OlympusBH-2
型显微镜下观察照相。用 OLYSIABioReport测量软件
测量叶片、表皮细胞和角质层的厚度 ,以及栅栏组织 、海
绵组织的厚度 ,每项测定 30个数值 ,取其平均值。
2　结果与分析
2.1　根解剖结构　肾叶打碗花根的初生结构由外向内
分为表皮、皮层和维管柱 3部分 。表皮由一层细胞构成 ,
细胞形状较规则 ,排列紧密 。表皮细胞外壁不加厚 ,也没
有角质层。多数表皮细胞外壁向外突出形成根毛(图 1
-2);皮层由 5层细胞构成 ,内有少量晶细胞存在(图 1
-2),内皮层不明显 。从横切面上看 ,肾叶打碗花根为
四原型 ,木质部与韧皮部相间排列 ,根中心被后生木质部
所填充 ,原生木质部口径较大 ,后生木质部口径较小(图
1-3)。
1.根横切面(×200);2.根毛(×400);3.维管组织(×400)
图 1　肾叶打碗花的根初生结构
2.2　茎结构　茎的初生结构由表皮、皮层和维管柱 3部
分组成。表皮由一层近正方形 、排列紧密的细胞构成 ,表
皮细胞外壁加厚 ,有连续的角质层 。表皮上分布有气孔 ,
与表皮细胞基本齐平或稍凹陷 。
皮层由厚壁组织和薄壁组织组成 ,厚壁组织由 2 ～ 3
层细胞组成(图 2-3和图 2-4);薄壁细胞间分布有分
泌腔 ,由 4 ～ 5个扁小弯曲的细胞围成(图 2 -4);内皮层
不显著 。
维管柱是皮层以内的部分 ,包括维管束、髓和髓射
线。肾叶打碗花初生木质部 、束中形成层和初生韧皮部
内外排列成外韧维管束 ,从整个横切面观 ,维管束呈一轮
排列(图 2-5)。与强胜 [ 2]描述的茎中初生木质部发育
方式为内始式相类似 ,由内向外管状分子管腔逐渐增大。
维管束之间 ,由近等径形的薄壁细胞构成初生髓射线 ,髓
射线细胞排列较紧密 ,连通于皮层和茎中心的髓之间。
茎的中心部分为由薄壁细胞构成的发达的髓(图 2-6)。
1.茎横切面(×400);2 ～ 3.厚角组织(×400);4.分泌腔(×400);5.维管组织(×400);6.髓部薄壁细胞(×400)
图 2　肾叶打碗花茎结构
2.3　叶片结构
2.3.1　叶片表皮特征　从叶表皮平面观察 ,肾叶打碗花
表皮细胞形状为多边形(图 3-1),单个表皮细胞面积相
差不大;上下表皮均具有气孔 ,下表皮的气孔数目多于上
表皮 ,上表皮为 253.2个 /mm2 ,下表皮 291.0个 /mm2 ,气
孔类型为平列型 ,每个保卫细胞伴生有 1个副卫细胞(图
3-3和图 3-4)。另外 ,叶表皮细胞中均有特化的泌盐
结构———盐腺分布 ,从平面观 ,盐腺由 4个分泌细胞组
成 ,整体来看近似圆形(图 3-5和图 3-6)。
2.3.2　叶解剖结构　叶横切面为长条形 ,由表皮、叶肉 、
维管束构成 。表皮细胞排列紧密 ,上下表皮细胞均近长
方形 ,厚度 14.03 μm,体积大小差异较小;上下表皮均具
角质层 ,厚度约为 2.71 μm,均有气孔分布 ,上 、下表皮的
密度分别为 253.2、291.0个 /mm2 ,下表皮气孔密度大 ,气
孔与表皮细胞基本齐平或稍凹陷 ,气孔形状较规则 ,孔下
室明显 ,近椭圆形 ,气孔长宽为 54.10 μm×19.97 μm(图
4-2)。上下表皮均有泌盐结构———盐腺分布 ,盐腺下
陷 ,低于表皮细胞;从横切面观 ,盐腺中央由两个分泌细
胞组成 ,盐腺的密度为 20.4个 /mm2 ,直径为 82.53 μm
(图 4-4和图 4-5)。
65　3期　　　　　　　　　 　　　　　　刘茹等:肾叶打碗花营养器官解剖学研究
1.下表皮气孔和盐腺分布(×200);2.上表皮气孔和盐腺分布(×200);3.下表皮气孔(×1000);
4.上表皮气孔(×1000);5～ 6.盐腺类型(×1000)
图 3　叶片表皮特征
　　肾叶打碗花的叶肉组织中既有栅栏组织也有海绵
组织 ,叶厚 186.83μm,角质层上 、下表皮厚度分别为
3.74、3.12 μm;栅栏组织由 3 ～ 4层细胞构成 ,排列紧密 ,
厚度为 56.71 μm,海绵组织由 1 ～ 2层细胞构成 ,厚度
70.92μm,形状不规则 ,胞间隙发达 ,栅栏组织与海绵组
织的比值为 0.80。叶脉中维管束分布较多 ,但均不发
达 ,维管束周围分布大量贮水细胞(图 4-6)。
1.叶横切面图(×200);2.气孔及栅栏组织(×400);3～ 5.盐腺(×400);6.贮水细胞(×400)
图 4　叶解剖结构
3　讨论
在海滨地区生长的盐生植物通常表现为株型致密
紧凑 ,叶片宽大肉质化 ,茎匍匐状 [ 3] 。肾叶打碗花的形态
特征与这一描述极为相似 ,这说明肾叶打碗花的整体形
态特征是可以适应海滨地区盐渍生境 ,而且已形成了稳
定的生态类型 ,其形态结构和生态特征都表现出对盐渍
和干旱环境的高度适应。
BerCkle[ 4]根据盐生植物体内离子的积累和运输的
特点 ,将盐生植物分为 3大类:真盐生植物、假盐生植物 、
泌盐盐生植物。真盐生植物大量吸收盐分并通过区隔化
将其局限于液泡及老叶中;假盐生植物(即拒盐植物)根
系具有特殊的解剖结构和输导系统 ,在盐渍环境中通过
减少对盐分的吸收或减少盐分的向上运输 ,将盐分控制
在根中来减轻盐害 ,这类植物并非生理需盐植物 ,在无盐
生境中一般生长更好;而泌盐盐生植物通过盐腺或囊泡
将过多的盐分排出体外 ,以此逃避盐胁迫 ,它们的抗盐性
强弱和抗盐机理都是不同的 。
不论植物的耐盐机制如何 ,植物对盐渍环境的适应
66 江　西　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　 　　　　　　21卷
性必然反映在营养器官的形态和解剖结构上。下面就肾
叶打碗花的营养器官形态解剖结构与环境的关系作一
分析。
3.1　根　根表面形成的根毛使根外表面不太平整 ,增大
了根的吸收面积 ,增强了植物体适应旱生及盐渍环境的
能力。含晶细胞的存在与抗盐、抗旱均有一定关系 [ 5 , 6] ,
含晶细胞有较高的渗透势 ,并有较强的吸水能力 ,它们可
以吸收并贮存水分;外界环境干旱时 ,导管中水分输导受
阻而不能正常供给植物体内各部分需要的水分 ,此种结
构组织可为其周边细胞提供一个较为湿润的小环境 ,从
而提高植物的抗旱性[ 7] 。
3.2　茎　肾叶打碗花地上茎常年裸露在外 ,受海潮风的
侵蚀 ,其内部产生了一些与环境相适应的特化结构。表
皮细胞与皮层细胞之间分布着厚壁组织 ,提高了茎的机
械强度 ,加强了茎的支撑能力 ,对抵抗海风和沙埋起一定
的作用;皮层内分布有分泌腔 ,笔者认为应该是用于分泌
体内多余的盐分 ,以防止过多的盐分造成的伤害。皮层
及髓细胞中有大量的薄壁细胞 ,与贮水功能相关 ,以防止
盐分过高造成的生理干旱 。
3.3　叶结构特征
3.3.1　表皮　肾叶打碗花上下表皮均有气孔分布 ,气孔
与表皮细胞齐平 ,没有大多数旱生植物气孔下陷的特点 。
另外 ,上下表皮分布有盐腺 ,其结构与赵可夫 [ 2]描述的基
本相似 ,中央有 2个分泌细胞 ,分泌细胞上端有分泌孔 ,
植物体就是通过这一结构将体内多余的盐分排出体外 ,
以此来适应盐生环境。
3.3.2　内部结构特征　肾叶打碗花为异面叶 ,叶肉中栅
栏组织层数较多;同时 ,海绵组织内胞间隙发达 ,增加了
叶片的内表面积 ,扩大了光合面积 ,这些特征均有利于提
高光合效率 ,以适应于旱生环境。同时 ,叶脉维管束周围
有大量的贮水细胞存在 ,贮水细胞中含有大量水分 ,可以
稀释植物体内过高的盐分浓度 ,这与辛华等 [ 8]在多种盐
生植物叶结构比较研究中的描述基本一致 。
通过对肾叶打碗花叶片解剖结构的描述可以看出 ,
肾叶打碗花属于典型的泌盐盐生植物 ,主要通过盐腺将
体内过多的盐分排出体外 ,以此来适应盐渍化环境。
综上所述 ,肾叶打碗花具有耐盐碱、抗旱及抵御海
潮风侵蚀的特征 。主要表现在以下几个方面:(1)叶表
皮细胞内有大量盐腺分布 ,盐腺是泌盐盐生植物适应盐
生环境所特有的结构 ,作用是将植物体内过多的盐分排
出体外;茎皮层细胞内分布有分泌腔 ,用于分泌体内多余
盐分;(2)叶片较肉质化 ,在一定程度上减少了水分蒸
腾;叶肉中栅栏组织发达;茎的皮层及髓部有大量的薄壁
细胞;根表皮细胞有大量根毛分布 ,增大了根的吸收面
积 ,这些都是适应旱生环境的结构特征;(3)茎表皮细胞
与皮层细胞之间分布着厚角组织 ,这一结构提高了茎的
机械性能 ,有利于抵御沙埋和海潮风风蚀 [ 9] 。
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