全 文 ：基因组学与应用生物学，2009年，第 28卷，第 6期，第 1128-1134页
Genomics and Applied Biology, 2009, Vol.28, No.6, 1128-1134
研究报告
Research Report
塔里木盆地荒漠植物花花柴和碱蓬耐盐、耐旱性比较
王彦芹 1,2* 贺江舟 1,2 赵小亮 1,2 张海燕 1,2 邓芳 1,2 贾晓宇 2 刘陈 2
1新疆塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室,阿拉尔, 843300; 2塔里木大学生命科学学院,阿拉尔,新疆,843300
*通讯作者, wyqwxf@126.com
摘 要 本研究对塔里木盆地的泌盐植物花花柴(Karelinia caspica)和真盐生植物碱蓬(Suaeda turkestanica)
在各个生长发育期中与耐盐、耐旱相关的生理生化指标进行测定。研究结果表明，两种植物从苗期到衰老期
的根、茎及叶各个器官中的含水量、脯氨酸(Pro)含量呈下降趋势，Pro的积累具有明显的组织差异性，在根中
的含量明显高于茎和叶中的含量；POD、SOD活性呈上升趋势，茎中 POD、SOD活性明显高于叶和根中的活
性；MDA含量在生育期呈下降趋势，在根中累积较高；在苗期和花期，两种供试植株各器官中的电导率都比
较高，在成熟期急剧下降，衰老期又迅速升高。在同一发育期碱蓬根、茎和叶中 Pro和MDA的含量，SOD及
POD活性明显高于花花柴，而两种植物电导率和含水量差异不明显，表明它们均可在逆境中保持必需的水
分及细胞膜的完整性。探讨这两种植物耐盐、耐旱相关生理生化指标的差异将有助于揭示泌盐植物和真盐
生植物在自然状态下对逆境耐受的生理机制。
关键词 花花柴,碱蓬,耐盐性,耐旱性
Comparison of Salt-tolerance and Drought-tolerance of Two Desert Plants
(Karelinia caspica and Suaeda turkestanica litw.) in Tarim
Wang Yanqin 1,2* He Jiangzhou 1,2 Zhao Xiaoliang 1,2 Zhang Haiyan 1,2 Deng Fang 1,2 Jia Xiaoyu 2 Liu Chen 2
1 Xinjiang Production & Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin, Alar, 843300;
2 College of Life Science, Tarim Universtiy, Alar, 843300
* Corresponding author, wyqwxf@126.com
DOI: 10.3969/gab.028.001128
Abstract In this research,wehave investigated the physiological and biochemical indexes related to salt-tolerant and
drought-tolerant of salt-secreting plant Karelinia caspica and eu-halophyte Suaeda turkestanica Litw. during all their
growth and development states in Tarium basin. The results showed that the water content and proline content in roots,
stems and leaves ofKarelinia caspica and Suaeda turkestanica Litw. showed a clear downtrend from seedling stage to
the senescence phase, and proline content was significantly higher in roots than that in stems and leaves which showed
the evident tissue variability of proline accumulation in the tested plants. POD and SOD activities of the tested plants
displayed an upward tendency, and both activities in stemswas significantly higher than that in leaves and roots. MDA
content in twodesert plants showed andowntrend duringdifferent development stages and its accumulated in rootswas
higher than that in other organs. Electric conductivity of two tested plants were measured more higher during thier
seedling and anthesis periods, and it became lower rapidly in maturation stage, then it was obviously step up again in
senescence phase. Within the entire delvelepment period, the proline content, MDA accumulation, SOD and POD ac-
tivities in every organs of Suaeda turkestanica Litw. were distinctively higher than those in Karelinia caspica, and the
electric conductivity and moisture in both plants without obviously distinction. Conclusively, these results suggested
that both the desert plants were able to survive in harsh environment by maintaining necessary moisture and the inte-
grality structural of cellularmembrane. The results should be provide the references for researching themechanisms of
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.028.001128
基金项目：本研究由塔里木大学校长基金(TDZKSS06006)资助
salt resistance anddrought-tolerant in eu-halophytes and salt-secretingplantswhich live inwild environment.
Keywords Karelinia caspica, Suaeda turkestanica Litw., Salt-tolerance, drought-tolerance
干旱和盐胁迫是影响植物生长和限制作物产量
的重要环境因子，干旱和土壤盐渍化对农业的影响已
成为一个全球性的问题，在一些地区干旱和盐胁迫通
常是并存的。植物对干旱和盐胁迫的耐受能力是一种
综合适应的结果，如形态结构的适应性变化、生理代
谢的调整及遗传上的适应(张福锁, 1993;赵可夫和李
法曾, 1999)。不同植物抗逆策略和机制不同，其组织
或细胞内的生理代谢和生化变化有明显的差异(张美
云等, 2002；李波等, 2005;孙存华等, 2005;孙黎等,
2006;肖雯等, 2000)。目前对植物抗逆性的研究大多
是通过人工控制的单一的或少数几个胁迫因子来模
拟自然界中植物在受到逆境胁迫时的反应，且研究对
象主要是个别物种同一个科甚至同一个属内几种植
物的抗逆表现，而对于自然生境下不同植物的抗逆适
应性的研究很少，通过对自然条件下植物抗逆性相关
的生理生化指标的测定可以揭示植物抗逆性的生理
机制，并为在分子水平研究植物的抗逆性提供参考。
塔里木盆地属暖温带荒漠干旱气候，降水稀少，
蒸发量巨大，土壤极端干旱并伴有严重盐渍化。由于
该地区降雨量非常稀少，土壤环境相对稳定，是研究
植物对逆境适应性的理想生境。塔里木盆地生态系
统及其脆弱，植被稀少，多数荒漠生境下植物种类只
有菊科、藜科、豆科和禾本科的几种植物。由于长期
在强干旱、高盐碱的环境压力下，该地区的植物在形
态上表现出趋同性，如茎和叶片发生刺状变态和肉
质化适应，但其在生理适应机制上是否存在趋同性
尚不清楚。
花花柴(Karelinia caspica)又名胖姑娘、胖娃娃草，
是菊科多年生草本植物，叶肉质化明显，叶片厚，叶面
积小，在草甸盐土、盐化草甸土和盐碱化弃耕地上生
长。花花柴具有耐盐碱、耐干旱、耐低温、耐高温和抗
病虫的广谱抗逆性特点(程昌平, 1991)，其叶表面有特
殊的泌盐腺和泌盐孔(贾磊和安黎哲, 2004)，通过主动
吸盐、排盐作用来完成泌盐；花花柴根的薄壁细胞在
质膜上有丰富的泡状结构，这种结构一是起区隔化作
用，即用膜把有害离子包被起来，二是离子跨膜运输
的一种形式(Michelet and Boutry., 1995; Voikmar et al.,
1998)。碱蓬(Suaeda turkestanica Litw.)，藜科碱蓬属
(Suaeda)是新疆的新记录种，1年生草本，茎、叶肉质
化，由于常年生长在干旱、高盐撂荒地而具有很强的
耐盐碱、耐干旱等抗逆特性，属于真盐生植物(赵可夫
和李法曾, 1999)。
本研究以塔里木盆地常见的两种耐盐植物花花
柴和碱蓬为研究对象，测定了两种植物在生长发育
过程中与抗旱、耐盐相关的生理指标，旨在探究不同
植物在同一环境压力下的生理适应机制，为认识植
物的生活型适应提供参考。
1材料与方法
1.1采样地概况
采样地点在新疆阿拉尔市荒漠区，该地区属暖温
带荒漠干旱气候，全年日照时数 2 556.3~2 991.8 h，
年平均气温 8.9~11.4℃，降水稀少，年平均降水量仅为
42~76mm，而年平均蒸发量(潜势)达 1 900~2 800mm。
花花柴的生态群落有三种植物：胡杨、柽柳和花
花柴，其中只有花花柴具有生命活动，碱蓬周围主要
分布有柽柳、芦苇、骆驼刺等植物。
1.2采样时间与方式
采样时期根据花花柴和碱蓬的生育时期来定。
本实验采样时间分别为苗期在 5月 1日、花期为 6月
14日、结实期为 7月 25日以及衰亡期为 10月 1日。
采样方式：每次采集完整植株 8~10株，将采好的样
株分别按根、茎、叶混样处理，并各分成 3份备用。同
时采集 0~40 cm土样，并采用重量法(孙黎等, 2006 )
测定土壤含水量和总盐含量。
1.3植株耐盐、耐旱相关的生理生化指标测定
植物含水量的测定采用重量法(孙存华等, 2005)；
脯氨酸(Pro)含量测定用茚三酮比色法(Bates et al.,
1973)；过氧化物酶(POD)活性测定则用愈创木酚法
(Amako et al., 1994)，以 470 nm波长下光密度每分升
高 0. 01为 1个酶活性单位；超氧化物歧化酶(SOD)
活性测定用氮蓝四唑(NBT)法(邵从本等, 1983)，以抑
制 NBT光氧化还原 50%的酶量为 1个活力单位；膜
透性用(DDS-11A)电导法；丙二醛(MDA)含量测定
用硫代巴比妥酸法(王爱国等, 1986)；对同一组织的
每个测定指标均设 3个重复，取 3次重复的平均值。
2结果与分析
2.1 花花柴和碱蓬在各个生育期中含水量和 Pro 的
含量的变化
由于塔里木盆地降雨量少、蒸发量大，土壤环境
塔里木盆地荒漠植物花花柴和碱蓬耐盐、耐旱性比较
Comparison of Salt-tolerance and Drought-tolerance of Karelinia caspica and Suaeda turkestanica litw.in Tarim 1129
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
终年相对稳定，实验所测采样地 0~40cm土壤含水量
几乎为零，花花柴根际 0~40cm土壤含盐量 5%左右，
碱蓬根际 0~40cm土壤含盐量 2%。从图 1的测定结
果来看，两种植物在苗期、花期和结实期茎叶中的含
水量达到 80%~90%，到了衰亡期水分含量在各器官
都急剧降低至不足 60%。花花柴根部的含水量在
70%~85%之间，到了衰亡期，花花柴根部含水量迅速
降低至 30%，而碱蓬在整个生育期内根部的含水量波
动不大保持在 40%~65%之间。总体而言，两种植物在
整个生育期同一器官中的含水量呈下降趋势。
花花柴和碱蓬中 Pro的积累具有明显的组织差异
为 23 U/g·min-1，到花期急剧增加到 65 U/g·min-1。两
种植物在随后的生长过程中，POD的活性在各器官
中都有所增强。另外，两种植物在整个生育期内 POD
图 1花花柴和碱蓬各生育期根、茎、叶中的含水量
注: A:花花柴; B:碱蓬
Figure 1 The contents of water in Karelinia caspica and Suaeda
turkestanica Litw. during different development stages.
Note: A: Karelinia caspica; B: Suaeda turkestanica Litw.
性，在植株根部 Pro的含量为 25.5~35.2 μg/g，远高于
同期茎和叶中的 16.6~22.6 μg/g (图 2)。两种植物根
部 Pro 的含量在苗期和花期差异不明显，大小为
34~35 μg/g；而在成熟期和衰亡期碱蓬根部的 Pro含
量分别为 34 μg/g和 27.5 μg/g，明显高于花花柴的
28.8μg/g和 25.5μg/g，分别高出 21%和 7%。
2.2 花花柴和碱蓬在生长发育过程中 POD、SOD 活
性的变化
从图 3的测定结果来看，在苗期花花柴各器官
中 POD的平均值约为 10 U/g·min-1，到花期急剧增
加到 60 U/g·min-1，碱蓬在苗期 POD的活性平均约
图 2花花柴和碱蓬各生育期根、茎、叶中的 Pro含量
注: A:花花柴; B:碱蓬
Figure 2 The contents of proline in Karelinia caspica and Suaeda
turkestanica Litw. during different development stages.
Note: A: Karelinia caspica ; B: Suaeda turkestanica Litw.
图 3各生育期花花柴和碱蓬根、茎、叶中的 POD活性
注: A:花花柴; B:碱蓬
Figure 3 POD activities in in Karelinia caspica and Suaeda
turkestanica Litw. during different development stages.
Note: A:Karelinia caspica; B:Suaeda turkestanica Litw.
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.028.0011281130
塔里木盆地荒漠植物花花柴和碱蓬耐盐、耐旱性比较
Comparison of Salt-tolerance and Drought-tolerance of Karelinia caspica and Suaeda turkestanica litw.in Tarim
的活性在茎中最高，根中次之，叶器官中 POD的活
性最低(图 3)。
在整个生育期，花花柴茎中的 SOD活性平均为
1 100 U/g·min-1，比叶和根中平均值 380 U/g·min-1高
出近 3倍；碱蓬在整个生育期茎中 SOD活性平均为
1 280 U/g·min-1，比叶和根中平均值 860 U/g·min-1高
出约 1.5倍(图 4)。随着植物的生长发育，各器官中
SOD活性在不断升高。两种植物在同一生育期，其茎
中 SOD活性明显高于叶和根，而整个生育期内碱蓬的
POD和 SOD的活性明显高于花花柴(图 3;图 4)。
在各生育期两种植物相同器官的电导率差异不
明显。各生育期内两种植物根和茎的电导率(平均为
6.3 μS/cm)大于叶(平均为 5.2 μS/cm)，而且在苗期和
花期电导率都相对较高，平均高达 9.2 μS/cm，到成
熟期急剧降低至平均 0.7 μS/cm，而在衰老期则又急
剧升高至 4.8 μS/cm (图 6)。
3讨论与结论
3.1植物含水量与耐盐、耐旱性
由于塔里木盆地的特殊气候，使得花花柴和碱
蓬的茎叶肉质化明显，叶片中的水分含量最高，茎次
之，根中水分含量最低。同一时期相同器官中花花柴
含水量高于碱蓬，可能是因为花花柴是多年生的草
本植物，其多年生的根中储藏的水分相对比较丰富，
使其可以吸收到较充足的水分，而碱蓬则是一年生
的草本，能利用的环境中的水分有限。
根吸收的水分在通过茎向叶运输的过程中，会
将土壤中的盐分运至各组织器官。植物耐盐的关键
因素是对 Na+以及 Cl-的吸收及向地上部转运的调
控(Greenway and Munns, 1980; Warwick and Halloran,
1992; Tester and Davenport, 2003)。大多数植物可以
将土壤中到达根表面约 98%的盐分拒之于根外，而
图 4各生育期花花柴和碱蓬根、茎、叶中的 SOD活性
注: A:花花柴; B:碱蓬
Figure 4 SOD activities in in Karelinia caspica and Suaeda
turkestanica Litw. during different development stages
Note: A: Karelinia caspica; B: Suaeda turkestanica Litw.
2.3 花花柴和碱蓬在生长发育过程中 MDA、电导率
的含量的变化
不论是花花柴还是碱蓬，在整个生育期各器官中
MDA的含量呈下降趋势，而且在整个生育时期花花
柴的MDA含量平均为 0.4 μmol/g (FW)，明显低于碱
蓬的 1 μmol/g (FW)。花花柴MDA的含量在苗期的
根、茎、叶各器官中依次降低，而碱蓬则相反(图 5)；花
花柴在其余三个时期各器官中 MDA的含量有一定
的规律，即根中含量最高，平均为 0.55 μmol/g (FW)，
叶中次之，平均为 0.4 μmol/g (FW)，茎中最低，平均为
0.12 μmol/g (FW)。碱蓬在花期和成熟期各器官中
MDA的变化规律同花花柴，到衰老期则有所变化，即
茎中的含量介于根和叶之间。
图 5花花柴和碱蓬根、茎、叶在各生育时期 MDA含量的测定
结果
注: A:花花柴; B:碱蓬
Figure 5 MDA accumulations in in Karelinia caspica and Suaeda
turkestanica Litw. during different development stages.
Note: A: Karelinia caspica; B: Suaeda turkestanica Litw.
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基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
仅仅允许很少量的盐分通过木质部进入地上部
(Munns, 2005)，但泌盐植物除外。安黎哲等人研究认
为，泌盐植物花花柴通过离子区隔化和泌盐作用使
0～40 cm土壤含盐量在两年内降到 1%以下(贾磊和
安黎哲, 2004)。但花花柴是多年生草本植物，在完成
一个生育周期后其茎叶死亡脱落，聚集在植株体内及
表面的盐分又会循环到土壤中，花花柴的脱盐作用究
竟是通过何种途径实现还有待进一步研究。随着植株
的发育和干旱胁迫的继续，两种植物在整个生育期同
一器官中的含水量呈下降趋势，这与王艳慧等(2008)
在苜蓿的干旱胁迫中研究结果一致。
3.2 Pro的含量与植物耐盐、耐旱性
在盐和干旱胁迫下，Pro含量的变化，是由于其合
成过程增强而氧化速度下降所造成的(姚允聪,1987)。
一般认为，Pro的作用是平衡液泡中的高浓度盐分，避
免细胞质脱水，研究认为 Pro的积累是植物为了对抗
盐胁迫而采取的一种保护措施(汤章城, 1984)。本实验
结果表明，花花柴和碱蓬在各生育期其脯氨酸积累具
有明显的组织差异性，即植物根中明显高于茎和叶。
这可能因为根是最先响应环境中盐分和干旱胁迫的
器官，而且这种结论也与植物含水量的组织差异性是
一致的，即在同一时期，根中含水量最低，Pro含量最
高，而叶中含水量最高，Pro含量最低。可能是由于根
中含水量相对较低，根细胞受到了渗透胁迫，从而启
动了保护机制，合成并积累了较多的 Pro，来适应并
抵御由渗透胁迫带来的伤害，李源等(2007)的研究表
明干旱逆境下增加，有助于提高植物的抗旱性。花花
柴和碱蓬在各生育期其脯氨酸的含量有一定的差
异，即碱蓬的各器官中脯氨酸的含量略高于花花柴。
这可能与植物的结构有关，即花花柴是泌盐植物，对
环境的高盐离子具有分泌和区隔化的能力，就细胞
而言，其所受到的渗透胁迫没有碱蓬严重，因而其脯
氨酸合成与积累也相对碱蓬要低。
3.3保护酶系与植物耐盐、耐旱性
SOD和 POD都是植物体内的保护酶，可清除逆
境中产生的有害自由基，消除细胞内活性氧对细胞
膜的伤害，减少膜脂质过氧化，稳定膜的透性(李广敏
和关军锋, 2001;李艺华和罗丽, 2006)。塔里木盆地
常年极端干旱少雨，该区域的植物可能由于常年受
到环境压力作用，相应的保护系统一直处于较高活
性。花花柴和碱蓬 SOD和 POD在生长发育过程中
表现出较高活性，这表明植物在受到盐胁迫时体内
保护酶系统能够有效运行，避免活性氧的大量积累，
这与胡景江等(1999)在柿树上得出的结论基本一致。
但是本研究发现在植物发育的各个时期，其茎中
SOD 和 POD 都高于根和叶，且在整个生育期其
SOD和 POD活性逐渐增强。这与孙黎(2004)关于植
物处于幼年期 SOD活性较强，处于衰老期 SOD活
性较低；植物生长量较大的器官 SOD活性较高，生
长量较小的器官活性较低的结论不符。
3.4 MDA、电导率与植物耐盐、耐旱性
MDA是植物在受到伤害时细胞膜发生膜脂过
氧化作用而形成的最终分解产物，MDA含量的可以
反映植物细胞遭受逆境伤害的程度和膜脂过氧化程
度(王爱国等,1986)。本研究结果表明，在盐和干旱胁
迫下，花花柴和碱蓬体内MDA含量均随植物的生长
而逐步减少，这与 SOD的活性相一致。即苗期由于植
物受到盐分和干旱胁迫，虽然 SOD酶系统的活性教
强，但其调节能力有限，因而体内还是积累了过剩的
氧自由基，这些氧自由基又引起膜的过氧化，产生了
大量的 MDA，随着植物对环境的适应，植物的保护
酶系统逐步启动，保持了 MDA的水平；电导率在苗
期和花期很高，可能是植物在生长初期受到强干旱、
高盐碱胁迫的反应，使得电导率的本底水平较高，在
后期的生长过程中植物逐渐适应了环境，使得电导率
在成熟期急剧下降，到了衰老期由于各种机能的老
化，电导率又出现急剧上升的趋势。这可能与植物在
图 6花花柴和碱蓬根、茎、叶在各生育时期电导率的测定结果
注: A:花花柴; B:碱蓬
Figure 6 Conductivity accumulation in Karelinia caspica and Suae－
da turkestanica Litw. during different development stages.
Note: A: Karelinia caspica; B: Suaeda turkestanica Litw.
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.028.0011281132
塔里木盆地荒漠植物花花柴和碱蓬耐盐、耐旱性比较
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受到环境胁迫时启动自我保护及适应系统有关。
泌盐植物花花柴与盐生植物碱蓬相比，其多项生理
指标有明显差异，这可能与植物本身的结构不同有
关。但两种植物在整个生育期其生理生化指标随生
育期的不同表现出规律性的变化。除花花柴的含水
量略高于碱蓬外，其余生理指标不管是反映植物受
胁迫伤害程度的生理指标(如电导率和 MDA)，还是
反映植物对逆境耐受能力强弱的生理指标(如 Pro的
含量, POD及 SOD的活性)，花花柴都不同程度低于
碱蓬。这可能是碱蓬可通过积极的生理调整提高对
逆境的耐受性，而花花柴由于具有泌盐和离子区隔
化机制而降低了环境胁迫。
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玉米全基因组测序完成
2009年 11月 19日美国圣路易斯华盛顿大学、亚利桑那大学、爱荷华州立大学、冷泉港实验室，印度理
工学院等机构宣布玉米全基因组测序完成，并于 11月 20日出版的国际著名杂志《Science》上公布。
玉米全基因组测序是以玉米品种 B73为对象进行测序的。测序结果显示，玉米是目前已测序植物中基
因数量最多的物种，总共 10对染色体，约 3.2万个基因，23亿个碱基；测序还发现，玉米基因组中 85%的碱
基序列是重复序列，在玉米的 27个自交系中出现了数百万个基因变异。
众所周知，玉米是世界主要农作物之一，既是人类生存的基本食物来源、动物饲料原料，也是生活必需品
的加工原料、乙醇燃料等。美国是世界上玉米产量最大的国家，每年约出产玉米 2亿吨，占世界总产量的
40%以上。美国国家科学基金会、农业部、能源部为玉米全基因组测序项目提供了 2 950万美元的经费，获得
了玉米全基因组测序的绝对话事权以及重要功能基因使用的优先权。
这项成果意义重大，正如科究人员写的一样：B37玉米系的序列“有可能会促进基础研究，并推动人们在
全球气候变迁时期满足全世界对食物、饲料、能源及工业原料不断增长的需求”。因此，玉米的全基因组测序
将为人类培育更高产、耐热、耐旱的玉米新品种。
信息来源：http://www.news.ucdavis.edu/search/news_detail.lasso?id=9317
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.028.0011281134