全 文 ：180 2012 年第 2 期
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
平有低于 16% 的促进率外，其他都是一致的抑制
作用在 1. 5% ～ 18%。没有肥料和菌根的处理与菌
根处理相比有微弱的促进作用。
3 小结和讨论
本研究结果说明，在纯净的沙子与灭菌泥土
(体积比 1∶ 1 混匀)中混合使用 5 种肥料和地表球
囊霉菌根，在菌根使用量相同时，挪威复合肥 15
个施肥水平对西瓜的营养生长都有促进作用，K 施
肥量 (500 g·m － 2挪威复合肥)促进率最高，推
荐在生产上使用该施肥水平，其他肥料使用量对西
瓜营养生长的促进作用在 K 水平两侧呈正态峰状
依次递减。过磷酸钙和钙镁磷肥在 15 个施肥水平
对西瓜的生长促进作用都没有挪威复合肥明显。尿
素对西瓜的促进作用与挪威复合肥相似。氯化钾对
西瓜的作用与挪威复合肥、过磷酸钙、钙镁磷肥和
尿素差异比较大，15 个施肥水平总体呈抑制作用。
这说明在贫瘠土壤上挪威复合肥对植物营养生长的
促进作用主要是氮元素的作用。因此田间栽培混合
使用地表球囊霉菌根和肥料时，要根据植物的营养
生长时期、生殖生长时期以及病害防治的不同阶段
选择肥料与施用量。
参考文献:
［1］ 冯长根，任玉华，李华 ． 盐胁迫下 “霞多丽”葡萄幼苗接种
地表球囊霉效应初探 ［J］． 园艺学报，2004，31 (1) :84
－ 86．
［2］ 刘润进，杨兴洪，罗新书 ． VA 菌根对果树的效应 ［J］． 果树
科学，1993 (10) :20 － 22．
［3］ 耿广东，谢兵，李莉，等 ． VA 菌根对黄瓜幼苗生长及生理特
性的影响 ［J］． 长江蔬菜，2008 (11b) :29 － 31．
［4］ Harrier L A，Watson C A． The potential role of arbuscular
mycorrhizal (AM) fungi in the bioprotection of plants against
soil-borne pathogens in organic and / or other sustainable farming
systems ［J］． Pest Management Science，2004，60 (2) :149 －
157．
［5］ 刘润进，陈应龙 ． 菌根学 ［M］． 北京:科学出版社，2007．
(责任编辑:张瑞麟)
收稿日期:2011-09-26
基金项目:杭州市科技局项目 (20091133B23) ;浙江农林大学 2010 年研究生科研创新基金项目 (2112010019)
作者简介:任 雪 (1986 － ) ，女，山东乐陵人，硕士，从事园林植物与观赏园艺应用于效益评价研究工作。E-mail: ren. xue2007
@ 163.com。
通信作者:赖齐贤，E-mail: laiqixian@ zafu. edu. cn。
文献著录格式:任雪，杨尧，杜兴翠，等 ． 阔叶麦冬对低温变化的生理响应 ［J］． 浙江农业科学，2012 (2) :180 － 183．
阔叶麦冬对低温变化的生理响应
任 雪1，杨 尧1，杜兴翠1，赖齐贤2，郭巧会1，章四庆1
(1． 浙江农林大学 园林学院，浙江 临安 311300;2． 浙江农林大学 农业与食品科学学院，浙江 临安 311300)
摘 要:通过低温胁迫对杭州市屋顶绿化植物材料阔叶麦冬的抗寒性生理指标研究，探讨在 25 ℃→10 ℃→
－ 5 ℃ 2 个阶段的降温及从 － 5 ℃→3 ℃的温度回升过程对其生理指标的影响。结果表明，在温度先降后升的变
温处理中，REC、MDA、可溶性蛋白质与其抗寒性具有密切的相关性，SOD 和 POD 活性与抗寒性呈正相关性，
表现为植物材料抗寒能力越强，其值随温度降低而升高;REC、MDA 含量和可溶性蛋白质的变化与阔叶麦冬抗
寒性具有负相关性，在 － 5 ℃低温下栽培的阔叶麦冬受到的低温伤害较小，且在温度回升后可恢复正常生长。因
此，阔叶麦冬可应用于杭州屋顶绿化。
关键词:阔叶麦冬;低温胁迫;抗寒性;生理指标
中图分类号:S 567. 23 + 2 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2012)02-0180-04
阔叶麦冬 (Liriope platyphylla．)为多年生草
本，植株丛生，根多分枝，叶丛生，革质，花葶通
常长于叶，总状花序具多数花。种子球形，初期绿
色，成熟后变黑紫色。原生于热带、亚热带山地、
DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.2012.02.036
任 雪，等:阔叶麦冬对低温变化的生理响应 181
山谷林下，喜阴湿温暖，稍耐寒。适应各种腐殖质
丰富的土壤，以砂质壤土最好。其播种苗培育一年
即可作绿化材料。在景观上可做地被、花坛、花境
镶边材料，也可盆栽。管理粗放，为中国中部及南
部优良的地被观叶植物，也为良好的屋顶绿化植物
选材。
杭州市区屋顶绿化面积在逐年增加。研究低温
条件下植物的生理生化方面的特征，对于今后杭州
市区屋顶绿化工作选择及引种等具有非常重要的意
义。经对杭州市区绿化屋顶的实地调查，选出常用
植物阔叶麦冬进行低温胁迫处理，并测定其相关抗
寒生理指标，为其在杭州市区屋顶的栽培管理及园
林应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料与方法
2010 年 9 月选取 3 年生阔叶麦冬为试材，以
泥炭土为基质进行转盆培养，后将其置于浙江农林
大学农学院的人工气候室内培养。将植物材料按照
设计的 4 个温度梯度 (25 ℃，10 ℃，3 ℃， －5 ℃)
处理，25 ℃→10 ℃的处理置于人工气候箱内，采
用人工控制低温模拟杭州市区冬春低温阴冷气候条
件，相对湿度 80%，光照时间 8 h，光照度为
1 500 lx。降温速度为 4 ℃·h － 1，待温度降至设定
温度后，低温处理 10 h。选取临安晚间均温为
－ 5 ℃白天气温均温为 3 ℃时处理试验材料，使得
植物材料经 25 ℃→10 ℃→ － 5 ℃的温度处理后回
升至 3 ℃，各处理组设 3 次重复。
1. 2 测定方法
2011 年 1 月在农学院生理实验室进行。
电解质渗透率的测定:称取 0. 1 g 新鲜叶片切
成小块，流水冲洗 30 min 后，再用去离子水冲洗 3
次，在 20 mL 去离子水的试管中震荡 24 h 后，用
DDS-307A 型电导仪测定溶液的电导率 (C1) ，然
后沸水浴 30 min，静置冷却后测定电导率 (C2) ，
以相对电导率 (REC)标识细胞膜透性的大小，
REC = C1 /C2 × 100%
［1］。
取 0. 3 g 叶片，用 3 mL (含 0. 2 mmol· L － 1
EDTA)pH 值为 7. 8 且经冷处理的 PBS 缓冲液，再
加 2% 的 PVP 研磨，在 4 ℃ 12 000 g 下离心
20 min，取上清液备用［2］，用于测定可溶性蛋白
质、丙二醛 (MDA) ，超氧化物歧化酶 (SOD)和
过氧化物酶 (POD)。可溶性蛋白质含量采用考马
斯亮蓝 G-250 染色法［3］测定，MDA 含量采用硫代
巴比妥酸 (TBA)法［4］测定，SOD 活性采用氯化
硝基四氮唑蓝 (NBT)光化还原法［5］测定，POD
活性采用愈创木酚法［6］测定。
1. 3 数据分析
用 DPS 进行方差分析，数据运用 SPSS 11. 5 和
Excel 2003 软件进行处理并绘制图表。
2 结果与分析
本研究结合人工与自然低温胁迫处理，测定植
物材料质膜透性、可溶性蛋白质、SOD、POD 及
MDA 等指标 (表 1)的变化，进行抗寒性生理的
研究，判定其抗寒性水平。
表 1 低温对阔叶麦冬叶片渗透物质、质膜过氧化及保护酶活性的影响
温度 /℃ 可溶性蛋白质 / (mg·g － 1) MDA / (mmol·g － 1) REC /% SOD / (U·g － 1) POD / (U·g － 1·min － 1)
25 0. 18 c C 0. 09 ab A 10. 93 a A 285. 96 c C 9. 78 a A
10 0. 75 a A 0. 07 b A 9. 53 a A 380. 61 bc BC 5. 85 a A
－ 5 0. 44 b B 0. 10 a A 11. 62 a A 133. 21 a A 3. 36 a A
3 0. 74 a A 0. 07 b A 9. 43 a A 220. 91 b AB 2. 85 a A
注 ∶同列数据后含不同大小写字母分别表示差异达极显和显著水平。
2. 1 低温胁迫对可溶性蛋白质的影响
逆境下失水是植物受到的主要伤害，可溶性蛋
白质的增加可以减少原生质内自由水分含量，从而
降低因水分的结冰而带来的伤害［7］。由表 1 可知，
可溶性蛋白质的含量随着处理温度的降低整体呈先
升后降的趋势。在温度从 25 ℃降至 － 5 ℃的过程
中呈现先升高后下降的趋势，在 － 5 ℃回升至 3 ℃
的升温过程中呈上升趋势。温度为 25 ℃时，阔叶
麦冬叶片中可溶性蛋白质含量为 0. 185 mg· g － 1，
温度降低至 10 ℃时叶片中可溶性蛋白质含量达到
最大值 0. 746 mg·g － 1，上升了 303. 24%，具极显
著差异;当温度由 10 ℃降低至 － 5 ℃时可溶性蛋
白含量为 0. 444 mg· g － 1，下降了 40. 48%;当温
度回升至 3 ℃ 时可溶性蛋白含量迅速上升到
0. 736 mg·g － 1 ，上升了 65. 77%。整个过程可溶
性蛋白质含量相对增幅为 161. 11%，差异极显著
(P ＜ 0. 01)。可见，随着温度的降低，可溶性蛋白
质逐渐累积，在 － 5 ℃低温胁迫下阔叶麦冬叶片可
溶性蛋白质含量降至较低值，随着温度的回升逐步
恢复到前期高点附近。
182 2012 年第 2 期
2. 2 低温胁迫对叶片质膜过氧化的影响
MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物，是膜系统
受害的重要标志之一［8］。由表 1 可知，温度在25 ℃ ～
－ 5 ℃内，阔叶麦冬叶片中 MDA 含量随温度的降
低呈现先降后升的总体趋势，由 0. 09 mmol·g － 1降
到 0. 07 mmol· g － 1，而后又升到0. 10 mmol·g － 1 ，
并达到最高值，相对增幅为 11. 11%;在 － 5 ℃至
3 ℃的 升 温 过 程 中，MDA 含 量 有 所 降 低，由
0. 10 mmol·g － 1 降到 0. 07 mmol· g － 1。在整个降
温及回温的过程中，在 0. 01 水平上，MDA 含量差
异不显著，但在 0. 05 水平上差异显著。整个变温
过程 MDA 含量相对增幅为 － 22. 22%。
细胞质膜透性直接反映植物质膜系统受伤的程
度，而 REC 大小反映了质膜透性的大小。由表 1
可知，在 25 ℃ ～ 10 ℃的降温过程中，阔叶麦冬的
REC 的变化随着处理温度的降低变化平缓，由
10. 93% 降 至 9. 52%，但 变 化 并 不 显 著;在
10 ℃ ～ － 5 ℃的过程中，其 REC 有所上升，由
9. 52% 升至 11. 62%，并达到高峰，升高了 2. 10
百分点，差异不显著;处理温度由 － 5 ℃ ～ 3 ℃过
程中，阔叶麦冬叶片的 REC 变化幅度略有增加，由
11. 62%降至 9. 43%，减少 2. 19 百分点。
2. 3 低温胁迫对保护酶活性的影响
在植物对膜脂过氧化的酶促防御系统中，SOD
和 POD 都是重要的保护酶。由表 1 可知，在整个
变温过程中，阔叶麦冬叶片中 SOD 活性与 POD 活
性的变化都基本呈现降低的趋势。阔叶麦冬叶片中
的 SOD 活性在整个低温胁迫过程中呈现先上升后
降低然后升高的趋势。在温度由 25 ℃降至 10 ℃时
SOD 活 性 上 升， 由 285. 96 U · g － 1 升 至
380. 61 U·g － 1 并达到高峰，上升了 33. 10%;在
降到 － 5 ℃时 SOD 活性迅速降低，相比 10 ℃时活
性下降了 65. 00%;当温度回升至 3 ℃时，叶片中
SOD 活性又有所增加，由 133. 21 U· g － 1 升至
220. 91 U·g － 1，增加了 65. 84%。整个低温胁迫过
程，SOD 活性相对增幅为 － 22. 75%，具有显著的
差异 (P ＜ 0. 05)。
由表 1可知，阔叶麦冬叶片中的 POD 活性随着
处理温度的降低呈现下降的趋势。在整个变温过程
中，阔叶麦冬叶片中 POD 活性由 9. 78 U·g －1·min －1
降至2. 85 U·g － 1·min － 1 ，相对增幅为 － 79. 85%。
但整个低温胁迫过程差异并不显著。
2. 4 低温胁迫与各生理指标的相关性
由表 2 可知，在 25 ℃→ － 5 ℃的变温过程中，
阔叶麦冬叶片中可溶性蛋白、REC、MDA 含量与
植物抗寒性呈负相关，SOD、POD 活性则反之，且
可溶性蛋白、REC、MDA 含量和 SOD、POD 活性
与低温条件具有依次重要的相关性。从表 1 亦可以
看出，MDA 含量与 REC 具有极显著的相关性。
表 2 低温与叶片内各生理指标的相关性
指标 温度 可溶性蛋白 MDA REC SOD POD
温度 1 － 0. 517 － 0. 109 － 0. 091 0. 634 0. 948
可溶性 － 0. 517 1 － 0. 780 － 0. 786 0. 241－ 0. 690
蛋白
MDA － 0. 109 － 0. 780 1 0. 999＊＊ － 0. 647 0. 164
REC － 0. 091 － 0. 786 0. 999＊＊ 1 － 0. 619 0. 188
SOD 0. 634 0. 241 － 0. 647 － 0. 619 1 0. 532
POD 0. 948 － 0. 690 0. 164 0. 188 0. 532 1
注:＊＊表示极显著相关性。
3 小结与讨论
植物受到逆境胁迫时，一方面通过降低细胞质
离子浓度，另一方面则可通过调节植物体内生理生
化反应［9］，如增强细胞的渗透压，稳定细胞膜及
酶类结构，提高对逆境的抵抗力。低温胁迫下各植
物抗寒生理生化指标的变化主要由于温度变化所
致，植物的抗寒性与其体内所含各种物质有很大的
关联性。低温胁迫下，随着自然温度先降低后回
升，阔叶麦冬叶片中可溶性蛋白质、SOD、POD、
MDA 都有相应增加和降低，并且这几种生理指标
动态变化具有一定的相关性。
生物膜是低温伤害下最初的部位。细胞膜受损
后，细胞内的电解质外泄，膜相对透性变大［10］。
罗正荣等［11］的研究表明，提出用电解质渗出率为
50%时的温度作为临界致死温度 (LT50)的生理指
标，并认为这是细胞膜受到伤害后而导致透性增强
的结果，可作为反映植物抗寒性的一个重要指标。
该研究结果显示，在 － 5 ℃低温处理后，阔叶麦冬
叶片 REC 达到最大值 11. 62%，整个变温过程阔叶
麦冬叶片 REC 都低于 50%的半致死温度界限，且
在温度回升后 REC 减少，说明阔叶麦冬在 － 5 ℃
下并未受到明显的低温伤害。沈洪波等［12］认为丙
二醛含量是细胞膜脂质过氧化作用的反映，也反映
出了植物遭受逆境伤害的程度。江福英等［13 － 15］认
为 MDA 含量与植物的抗寒性呈负相关关系，MDA
含量的增加会协同低温进一步伤害植物的细胞组
织。本研究也证明了这一观点，经过低温胁迫阔叶
麦冬叶片中 MDA 含量在 － 5 ℃下达到最大值，在
－ 5 ℃的低温胁迫下较其他处理温度下 MDA 含量
任 雪，等:阔叶麦冬对低温变化的生理响应 183
略有积累，说明受到了一定程度的伤害，但是短时
间内的温度回升后 MDA 含量低于初始含量，表明
温度回升可以缓解 － 5 ℃带来的低温胁迫。
在低温胁迫的过程中，细胞液中溶质含量的增
加会降低冰点，且能增加膜对水的透性，温度降低
时，细胞内的水分会迅速地流到胞外结冰，避免胞
内结冰而发生严重冻害［16］。该研究结果表明，阔
叶麦冬受低温胁迫时，叶片内可溶性蛋白质含量初
始随着温度的降低而增加，当温度降到一定程度后
迅速降低，在 － 5 ℃低温时达到最低点，而后随温
度的回升而增加。说明阔叶麦冬叶片内可溶性蛋白
质含量随着温度的降低而增加，以降低细胞内水分
含量减轻低温带来的伤害;在 － 5 ℃低温下叶片内
可溶性蛋白质含量降低至最小值，可能是因为受到
低温的伤害其细胞内可溶性蛋白质的合成速率低于
降解速率造成的;但在温度回升后可溶性蛋白质含
量增加，说明阔叶麦冬受 － 5 ℃低温胁迫后随温度
的回升所受伤害得到一定的修复。
低温下植物对 O2 的利用能力降低，在代谢过
程中多余的 O2 被转化成有害的活性氧 (active
oxygen species，AOS)［17］。植物体内的活性氧自由
基会加剧膜脂过氧化作用，导致膜系统受损，最终
使组织受到破坏［18］，故活性氧自由基必须通过植
物抗氧化系统及时清除。SOD、POD 活性在低温胁
迫过程中可能存在相互协调的关系，其活性水平在
一定程度上代表了植物体清除活性氧自由基的能
力，也反映植物抗逆境能力的高低，这些已经在多
种植物上得到证实［19 － 20］。该研究结果表明，阔叶
麦冬叶片中 SOD 活性在温度降至 10 ℃ 后随之降
低，在 － 5 ℃下达到最小值，随温度的回升活性有
所增加，可能是初始 SOD 活性的升高对低温胁迫
做出了积极的抵御反应，以减轻低温带给阔叶麦冬
的伤害;而在整个变温过程中 POD 活性不断下降，
进一步反应了低温胁迫程度的加深。
植物的抗寒性受多种因素影响，植物体内各生
理指标相互协调作用共同调控其抗寒生理过程。该
研究结果表明，综合质膜透性、可溶性蛋白质含
量、SOD 活性、POD 活性、MDA 含量 5 个生理指
标来分析，阔叶麦冬屋顶绿化植物材料的抗寒性较
强。这一结果与越冬适应性观察结果基本一致。在
1 月最低温为 － 5 ℃上下的杭州屋顶栽培阔叶麦冬
受到的低温伤害较轻，且在温度回升后可恢复正常
生长，故阔叶麦冬可应用于杭州屋顶绿化。
参考文献:
［1］ Xu Q， Huang B． Growth and physiological responses of
creeping bentgrass to differential shoot and root temperatures
［J］． Crop Science，2000，40:1363 － 1368．
［2］ Zhu Z J，Gerendas J，Bendixen R，et al. Different tolerance
to light stress in NO －3 and NH
+
4 -grown Phaseolus vulgaris L.
［J］． Plant Biol，2000 (2) :558 － 570.
［3］ 李如亮 ． 生物化学实验 ［M］． 武汉:武汉大学出版社，
1998:57 － 58．
［4］ 赵世杰，许长成，邹琦 ． 植物组织水中丙二醛测定方法的
改进［J］． 植物生理学通讯，1994，30 (3) :207 － 210．
［5］ Stewart R C，Bewley J D． Lipid peroxidation associated with
accelerated aging of soybean axes［J］． Plant Physiol，1980，
65:245 － 248．
［6］ 华东师范大学生物系植物生理教研组 ． 植物生理学实验指
导［M］． 北京:高等教育出版社，1980:143 － 147．
［7］ Horeman S N，Foyer C H，Asard H． Transport and action of
ascorbate at the plant plasma membrane ［J］． Trends Plant
Sci，2000，5:263．
［8］ 刘祖祺，张石诚 ． 植物抗性生理学 ［M］． 北京:中国农
业出版社，1994，8 － 9．
［9］ LIU J D，ZHAI X L，WANG D P． Research in mechanism of
plant resistance to salt stress ［J］． Agriculture ＆Technology，
2001，21 (1) :26 － 29．
［10］ 彭筱娜，易自力，蒋建雄 ． 植物抗寒性研究进展 ［J］． 生
物技术通报，2007 (4) :15 － 18．
［11］ 罗正荣，张文彩 ． 应用 Logistic 方程测定柑桔抗寒力的探讨
［J］． 果树科学，1994，11 (2) :100 － 102．
［12］ 沈洪波，陈学森，张艳敏 ． 果树抗寒性的遗传与育种研究
进展 ［J］． 果树学报，2002，19 (5) :292 － 297．
［13］ 江福英，李延，翁伯琦 ． 植物低温胁迫及其抗性生理 ［J］．
福建农业学报，2002，17 (3) :190 － 195．
［14］ 郝丽娟，邵青玲 ． 不同杏品种的抗寒性研究 ［J］． 山西果
树，2006 (5) :3 － 5．
［15］ 胡位荣，张昭其，季作梁，等 ． 低温对荔枝果肉膜脂过氧
化和保护酶活性的影响 ［J］． 热带亚热带植物学报，
2005，13 (1) :8 － 12．
［16］ LYONS L M，RAISON J K． Oxidative activity of mitochondria
isolated from plant tissue sensitive and resistant to chilling injury
［J］． Plant Physiol，1970，(45) :386 － 389．
［17］ Van F，Slooten L，Stassart J M． Effects of overproduction of
tobacco Mn SOD in maize chloroplasts on foliar tolerance to cold
and oxidative stress ［J］． Exp Bot，1999，50:71 － 78．
［18］ 马德华，卢育华，庞金安 ． 低温对黄瓜幼苗膜脂过氧化的
影响 ［J］． 园艺学报，1998，25 (1) :61 － 64．
［19］ 周碧燕，梁立峰，黄辉白，等 ． 低温和多效唑对香蕉及大
蕉超氧物歧化酶和脱落酸的影响 ［J］． 园艺学报，1995，
22 (4) :331 － 335．
［20］ 刘鸿先，曾韶西，王以柔，等 ． 低温对不同耐寒力的黄瓜
幼苗子叶各细胞器中 SOD 的影响 ［J］． 植物生理学报，
1985 (1) :48 － 57． (责任编辑:张瑞麟)