全 文 ：
菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 July 2015, 34(4): 640‐646
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved.
研究论文 Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.150053
基金项目：国家重点基础研究发展计划（2014CB138303）；现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS24）
*Corresponding author. E‐mail: huangchenyang@caas.cn
收稿日期：2015‐02‐12，接受日期：2015‐05‐10
白灵侧耳栽培种质对高温胁迫的反应研究
刘秀明 邬向丽 张金霞 黄晨阳*
中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业部农业微生物资源收集与保藏重点实验室 北京 100081
摘 要：本文以“中农一号”、“华杂 13”、“中农翅鲍”和“CCMSSC 00488”4 个白灵侧耳菌株为材料，通过测定高
温胁迫下菌丝体内硫代巴比妥酸反应物（thiobarbituric acid‐reactive substances，TBARS）和蛋白质羰基（protein carbonyl，
PCO）含量，观察适温培养和高温胁迫后恢复培养时菌落的生长速率、生长势和菌丝形态特征，研究不同白灵侧耳栽培种
质对高温胁迫的反应。研究表明，白灵侧耳不同栽培种质对高温胁迫的反应在氧化损伤程度、菌落形态和菌丝形态特征
上都有变化，不同材料的高温伤害程度有着较显著的差异。4 个材料高温胁迫条件下 TBARS 和 PCO 含量均显著升高，但
是升高程度不同，按照 TBARS 和 PCO 含量多少排序，依次为 CCMSSC 00488>华杂 13>中农翅鲍>中农一号。高温胁迫处理
后恢复生长需要的时间依次为：CCMSSC 00488>华杂 13>中农翅鲍、中农一号；菌落生长势：中农一号>中农翅鲍=华杂
13>CCMSSC 00488；菌丝形态特征：菌丝表面增长率、菌丝顶端细胞表面积、菌丝直径和菌丝体分支频率均显著降低，但
降低程度以中农一号为最大。菌丝体分支频率与菌落生长势相对应。
关键词：白灵侧耳，高温胁迫，脂质过氧化，蛋白质羰基，菌丝显微形态
Heat stress response of cultivated Pleurotus eryngii var. tuoliensis
germplasms
LIU Xiu‐Ming WU Xiang‐Li ZHANG Jin‐Xia HUANG Chen‐Yang*
Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Microbial
Resources, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: To investigate the heat stress response of four cultivated germplasms of Pleurotus eryngii var. tuoliensis (“Zhongnong
No.1”, “Huaza 13”, “Zhongnongchibao” and “CCMSSC 00488”), the concentration of thiobarbituric acid‐reactive substances
(TBARS) and protein carbonyl (PCO) in mycelia was determined, and the colony growth rate, growth vigor and the hyphal
morphological characters were detected. Results showed that the responses to heat stress differed in the level of oxidative
damage, the colony character, and hyphal morphology, and significant differences of damage existed among the four different
cultivated germplasms. The TBARS and PCO content were all significantly increased under heat stress but varied in degree for the
four strains in order of CCMSSC 00488 > Huaza 13 > Zhongnongchibao > Zhongnong No.1. The growth recovery duration needed
刘秀明 等 /白灵侧耳栽培种质对高温胁迫的反应研究
菌物学报
641
for the four strains after heat stress was ranked as CCMSSC 00488 > Huaza 13 > Zhongnongchibao, Zhongnong No.1, while the
colony growth vigor was ranked as Zhongnong No.1 > Zhongnongchibao = Huaza 13 > CCMSSC 00488. The hyphal morphology
character, surface growth rate, cell surface area of the distal hyphae, hyphal diameter, and mycelium branching frequency were
all significantly reduced, and the strain Zhongnong No.1 suffered the most serious decline. The mycelium branching frequency
was relevant to the colony growth vigor.
Key words: Pleurotus eryngii var. tuoliensis, heat stress, lipid peroxidation, protein carbonyl, hyphal morphology
白灵侧耳 Pleurotus eryngii var. tuoliensis C.J.
Mou，自然分布在我国新疆，弱寄生于伞形科阿魏
属 Ferula 植物的根或茎基部（牟川静等 1987），
是我国特有的可栽培大型真菌，其子实体洁白的外
观和特有的风味（Usami et al. 2014），赢得市场
的青睐。但是，其高温耐受性差的弱点，常因发菌
期高温发生“烧菌”而导致栽培的失败。因此，选
育耐高温品种成为生产的关键技术之一。而耐高温
性状的评价方法目前尚未见报道。
温度胁迫引起的细胞伤害，主要是由于活性氧
（ reactive oxygen species， ROS）的过度积累
（Thompson et al. 1987；Wahid et al. 2007）。ROS
增加首先攻击膜系统，膜脂脂肪酸的不饱和键被过
氧化，造成硫代巴比妥酸反应物（thiobarbituric
acid‐reactive substances，TBARS）含量的增加，导
致膜流动性降低和膜结构损伤（Gutteridge 1995）。
此外，ROS 对蛋白质也会造成氧化性损伤（Cabiscol
et al. 2000），蛋白质氨基酸侧链的氧化可导致蛋
白质羰基（protein carbonyl，PCO）含量的增加，
羰基化蛋白极易相互交联、聚集为大分子，从而降
低或丧失原有蛋白质的功能（Stadtman 1990）。
高温胁迫条件下，通常生物体抗高温能力越强，其
膜脂和蛋白质的氧化损伤程度越低（Camejo et al.
2006）。
不同种类食用菌不仅菌落形态不同，菌丝的微
观形态也不完全相同（Bowen et al. 2007；赵桂云
等 2007；张金霞 2011）。真菌菌丝的培养特征
也与环境条件密切相关，如 Aspergillus niger A60
在 CO2浓度增加至 5%的胁迫条件下菌丝生长单元
增加，平均菌丝长度和分支长度也增加（McIntyre
& McNeil 1997）；然而 Aspergillus niger B1‐D 在 30%
和 50%的高氧胁迫条件下菌丝生长单元减少，平均
菌丝长度和分支长度也降低（Wongwicharn et al.
1999）；Aspergillus oryzae 在 21%、3%、1%和 0.25%
的低氧胁迫条件下，菌丝长度逐渐增加（Rahardjo
et al. 2005）；Aspergillus nidulans 在低营养基质条
件下，菌丝体分支密度降低（Dynesen & Nielsen
2003）；Fomes sp. EUM1 在 40℃高温胁迫时，菌
丝体分支率、菌丝长度和菌丝直径分别降低 15%、
32%和 13%（Ordaz et al. 2012）。
在食用菌的栽培实践中，栽培者往往将菌体外
观作为发菌质量的重要感官依据。但温度正是影响
菌丝生长，进而影响菌体外观的重要环境因子。寻
找耐高温材料，选育耐高温品种一直是白灵侧耳种
质挖掘的重要目标。本实验以国家级认定的 3 个白
灵侧耳菌株和 1 个野生种质为材料，通过观察菌落
培养特征和菌丝显微形态、测定 TBARS 和 PCO 含
量，研究白灵侧耳不同菌株对高温胁迫的敏感性
和反应差异，为种质资源的耐热性评价提供方法
和指标。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株：由国家食用菌标准菌株库（China
Center for Mushroom Spawn Standards and
Control，CCMSSC）提供。目前国家级认定的白灵
侧耳菌株有 3 个，分别为：中农一号（国品认菌
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema July 15, 2015 Vol. 34 No. 4
http://journals‐myco.im.ac.cn
642
2007042，CCMSSC 00489）；华杂 13（国品认菌
2008028）；中农翅鲍（国品认菌 2008029，CCMSSC
00485）。以随机选取的野生菌株 CCMSSC 00488
作为参照。
1.1.2 供试培养基：DifcoTM Potato Dextrose Agar 标
准培养基，由美国 BD 公司生产，货号 213200。
1.2 方法
1.2.1 菌丝培养及高温胁迫处理：将培养基 121℃
30min 灭菌后倒入 90mm 的平板中，每皿 25mL；
接种块直径 5mm（打孔器从菌落周围打出）；置
于平板中央，菌丝面朝上。25℃恒温培养至菌落直
径（20±2）mm 时，置于 38℃高温条件分别处理
1d、2d 和 3d，以 25℃常温培养（记作 0d）为对照，
之后再转置 25℃下恢复培养。高温胁迫处理前和处
理后恢复生长期间，用十字交叉法测定菌落直径，
计算生长速率（mm/d），同时，观察记录菌丝生
长势，分别以浓密“+++”、较浓密“++”和稀疏
“+”表示，不生长用“‐”表示（杨新美 1982）。
分别收集菌丝并称重，液氮速冻后，置于‐80℃超低
温冰箱保存备用。每个处理设 3 个重复。
1.2.2 粗酶液制备：取各处理菌丝，液氮研磨成粉
末。每 1g 菌丝加入 3mL 50mmol/L 磷酸缓冲液
（pH7.0）。经 12 000×g 4℃离心 20min 后，上清
液即为粗酶液，用于生理指标测定。
1.2.3 生理指标测定：TBARS 含量测定，参照 Kong
et al.（2012）的方法。PCO 含量测定，参照 Levine
et al.（1994）的方法。
1.2.4 显微形态观察：采用插片法观察菌丝的显微形
态，随机选取 50个视野，每个视野随机选取 1个测
量，观察并拍照。记录菌丝长度、菌丝直径和菌丝
顶端细胞长度，参照 Ordaz et al.（2012）的方法。
1.2.5 统计分析：用 Excel 2010 进行数据处理和绘
图，用 Image‐Pro Plus 6.0 测量软件进行显微形态
照片分析。实验数据用 SPSS 19.0 进行单因素方差
分析，不同小写字母表示差异达到显著水平
（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对不同白灵侧耳菌株的氧化损伤
高温胁迫下生物体内 ROS 代谢失衡，ROS 积
累造成细胞膜和蛋白质的氧化损伤（Anjum et al.
2015）。TBARS 是胁迫环境下衡量细胞膜氧化损伤
的重要指标（Nagesh & Devraj 2008）。实验表明，
高温胁迫下所有实验材料的 TBARS 含量均高于对
图 1 高温对白灵侧耳菌丝体内 TBARS 含量的影响
Fig. 1 Effects of heat stress on the concentration of
thiobarbituric acid‐reactive substances (TBARS) in mycelia of
Pleurotus eryngii var. tuoliensis.
图 2 高温对白灵侧耳菌丝蛋白质氧化损伤程度的影响
Fig. 2 Effects of heat stress on the level of protein oxidative
damage in mycelia of Pleurotus eryngii var. tuoliensis.
刘秀明 等 /白灵侧耳栽培种质对高温胁迫的反应研究
菌物学报
643
照，胁迫 2d 时 TBARS 含量达最高值。但不同菌株
间的 TBARS 含量差异显著，其中中农一号最低，中
农翅鲍次之，华杂 13 和 CCMSSC 00488最高（图 1）。
PCO 含量是衡量蛋白质氧化损伤程度的重要
指标（Stadtman & Levine 2000）。高温胁迫下，4
个材料的 PCO 含量均高于对照（图 2），这表明高
温导致了蛋白质氧化损伤。但不同菌株间的 PCO
含量差异显著，与 TBARS 含量变化趋势一致，中
农一号最低，中农翅鲍次之，华杂 13 和 CCMSSC
00488 最高。
可见，中农一号受高温胁迫导致的脂质过氧化
和蛋白质氧化的损伤都最小；而华杂 13 和野生种
质 CCMSSC 00488 的损伤程度都较高。
2.2 高温胁迫对不同白灵侧耳菌株菌丝生长速率
和生长势的影响
高温胁迫对白灵侧耳菌丝生长速率影响显著，
处理后 4 个菌株的生长速率都显著降低；但对生长
势的影响不显著（表 1）。处理后不同菌株恢复生
长需要的时间不同，总体上需要 2–4d，其中中农
一号和中农翅鲍恢复生长最快，仅需要 2d。
2.3 高温胁迫对不同白灵侧耳菌株菌丝体显微形
态的影响
在常温条件培养下，不同菌株菌丝的显微形态
存在差异，特别是菌丝顶端细胞长度和表面积差异
较大。高温胁迫处理后恢复培养，除华杂 13 和
CCMSSC 00488 菌丝顶端细胞长度以外，各项显微
形态指标均显著降低（表 2）。其中，中农一号表
面增长率、菌丝顶端细胞长度、菌丝顶端细胞表面
积、菌丝直径和菌丝体分支频率分别降低 44%、
25%、43%、21%和 25%；华杂 13 表面增长率、菌
丝顶端细胞长度、菌丝顶端细胞表面积、菌丝直径
和菌丝体分支频率分别降低 31%、0、26%、14%
和 30%；中农翅鲍表面增长率、菌丝顶端细胞长度、
菌丝顶端细胞表面积、菌丝直径和菌丝体分支频率
分别降低 34%、16%、38%、20%和 32%；CCMSSC
00488 表面增长率、菌丝顶端细胞长度、菌丝顶端
细胞表面积、菌丝直径和菌丝体分支频率分别降低
35%、0、13%、14%和 35%。其中中农一号经高温胁
迫后的显微形态变化最大，且菌丝体分支频率依旧
最大。
表 1 高温对白灵侧耳菌丝生长速率和生长势的影响
Table 1 The impact of heat stress on the mycelial growth of Pleurotus eryngii var. tuoliensis
菌株
Strains
常温条件培养 高温胁迫处理后培养
Cultured at normal temperature
(25°C)
Cultured after heat stress
生长速率 生长势 恢复时间 生长速率 生长势
Growth rate (mm/d) Growth vigor Recovery period (d) Growth rate (mm/d) Growth vigor
中农一号 Zhongnong No.1 7.45±0.10e +++ 2 4.20±0.10a +++
华杂 13 Huaza 13 7.83±0.11f ++ 3 5.45±0.07d ++
中农翅鲍
Zhongnongchibao
7.82±0.06f ++ 2 5.16±0.11c ++
CCMSSC 00488 7.55±0.05e + 4 4.86±0.09b +
注：表中不同英文字母表示 5%显著水平；菌丝生长势：浓密用“+++”表示，较浓密用“++”表示，稀疏用“+”表示.
Note: The values in the same column with different letters were significantly different (P<0.05). “+++”, “++’’ and “+” indicated
that the mycelia grew vigorously, ordinarily and weakly, respectively.
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema July 15, 2015 Vol. 34 No. 4
http://journals‐myco.im.ac.cn
644
表 2 高温胁迫对白灵侧耳菌丝显微形态的影响
Table 2 The influence of heat stress on the hyphal morphology for Pleurotus eryngii var. tuoliensis
菌株 培养 表面增长率 菌丝顶端细胞
长度
菌丝顶端细胞表
面积
菌丝直径 菌丝体分支频率
Strains Cultures Surface growth
rate (μm/h)
Cell length of
distal hyphae
(μm)
Cell surface area
of distal hyphae
(μm2)
Hyphal
diameter
(μm)
Mycelium
branching
frequency (h‐1)
中农一号
Zhongnong No.1
NT 310±4.0e 449±25b 2854±120c 6.45±0.17e 0.69±0.05e
AS 175±4.1a 337±24a 1634±108a 5.08±0.29ab 0.52±0.03c
华杂 13
Huaza 13
NT 326±4.8f 540±14c 3755±197e 6.22±0.87de 0.60±0.02d
AS 227±2.7d 542±26cd 2791±208c 5.38±0.74bc 0.42±0.01b
中农翅鲍
Zhongnongchibao
NT 326±2.3f 581±23cd 3630±206de 6.32±0.26e 0.56±0.02cd
AS 215±4.4c 488±19b 2257±65b 5.07±0.30ab 0.44±0.03b
CCMSSC 00488 NT 314±2.2e 613±30d 3404±190d 5.70±0.18cd 0.51±0.03c
AS 202±3.8b 611±28d 2982±194c 4.91±0.21a 0.33±0.02a
注：表中不同英文字母表示 5%显著水平；NT：常温条件培养；AS：高温胁迫处理后培养.
Note: The values in the same column with different letters were significantly different (P<0.05). NT: Cultured at normal
temperature; AS: Cultured after heat stress.
3 讨论
食用菌在自然生境中往往会遭受恶劣环境的
伤害，如强光、高温、低温及有毒物质等，造成
ROS 大量积累，导致不同程度的氧化损伤，包括膜
脂和蛋白质等的氧化（Anjum et al. 2015）。本研
究中，高温胁迫条件下，在 1–3d 的处理期间，白
灵侧耳菌丝体中脂质过氧化和蛋白质氧化损伤程
度均呈先升高后下降的趋势（图 1，图 2），在处
理 2d 时达到最高值，而在 3d 时 TBARS含量和 PCO
含量呈下降趋势，这可能是由于高温诱导 ROS 产
生的同时，也激发了抗氧化酶类和蛋白质降解酶类
的大量产生（Berlett & Stadtman 1997；Blokhina et
al. 2003），菌丝体内清除 ROS 能力增强，并且氧
化蛋白质被迅速降解，进而适应性地维持了正常的
生理功能。
本实验表明，不同材料在同样的高温胁迫下，
氧化损伤程度不同，与其在生产实践中的表现相一
致。栽培过程中，中农一号表现出较好的耐高温性，
几乎未发生过越夏烧菌的问题。比较本实验中高温
胁迫下不同菌株细胞膜和蛋白质氧化损伤的程度，
中农一号的 TBARS 含量和 PCO 含量明显低于其他
3 个菌株。另一方面，不同菌株间高温胁迫后恢复
生长所需的时间也存在差异（表 1），一般说来，
抗性强的实验材料往往恢复生长较快（Oesterheld
& McNaughton 1991；Gibert et al. 2001；Luo et al.
2011），结合 TBARS 和 PCO 含量的测定结果，中
农一号和中农翅鲍具有较强的抗高温氧化损伤能
力，为这两个菌株生产中表现出的良好耐高温性提
供了理论依据。
在特定的生长条件下，真菌的菌丝长度和直径
属于特征性常数（Larralde‐Corona et al. 1997）。
本实验中，高温胁迫处理后的恢复培养期间，表面
增长率、菌丝顶端细胞表面积、菌丝直径和菌丝体
刘秀明 等 /白灵侧耳栽培种质对高温胁迫的反应研究
菌物学报
645
分支频率等菌丝显微形态指标都显著下降（表 2），
显微形态特征上表现出对高温胁迫的适应性变化。
菌丝体分支率与菌种质量相关，如粗腿羊肚菌
优良菌种的菌丝体粗壮，且菌丝分支较多（林彬和
贾身茂 1994）。另外，菌丝体分支频率是一个重
要的菌丝显微形态特征，反映了平均每小时形成分
支的数量，不同生长条件下菌丝体分支频率不同
（Ordaz et al. 2012）。本实验中白灵侧耳的菌丝体
分支频率与不同生长环境下的菌丝生长势相对应
（表 1，表 2）。菌丝体分支情况的变化可能与营
养吸取、菌丝融合以及菌丝之间的营养交换有关，
也可能与 G 蛋白，细胞分裂周期蛋白 42 和 NDR
蛋白激酶等信号转导相关（Harris 2008）。尽管菌
丝体分支频率主要取决于菌丝顶端细胞长度，但是
Dynesen & Nielsen（2003）认为，由于顶端菌丝在
延长生长时，菌丝直径将会缩小以保持每个细胞最
小的胞浆量，所以菌丝直径的变化对于菌丝体分支
频率更为重要。在 Fomes sp. EUM1的研究中，Ordaz
et al.（2012）发现在较高程度的高温（40℃）胁
迫下菌丝直径显著降低，然而在 25–37℃之间菌丝
直径无显著变化。在 Neurospora crassa 中也有同
样的研究结果（Steele & Trinci 1975）。本实验中
高温胁迫下白灵侧耳菌丝直径显著降低的结果与
上述相关研究结果一致（表 2）。
本实验表明，白灵侧耳不同栽培种质间的耐高
温能力存在差异，在菌落形态与菌丝显微形态方面
都有体现。高温胁迫诱导了白灵侧耳菌丝的膜脂和
蛋白质氧化损伤，所受损伤程度与其高温后恢复生
长需要时间呈正比，菌落生长势与耐高温性相关。
另外，菌丝体显微形态在高温胁迫下也有变化，
表面增长率、菌丝顶端细胞表面积、菌丝直径和
菌丝体分支频率都显著下降，其中菌丝体分支频
率与生长势相对应。可为白灵侧耳种质耐高温性
能评价方法和指标的建立提供参考。
[REFERENCES]
Anjum NA, Sofo A, Scopa A, Roychoudhury A, Gill SS, Iqbal M,
Lukatkin AS, Pereira E, Duarte AC, Ahmad I, 2015. Lipids
and proteins‐major targets of oxidative modifications in
abiotic stressed plants. Environmental Science and
Pollution Research, 22(6): 4099‐4121
Nagesh BR, Devraj VR, 2008. High temperature and salt stress
response in French bean (Phaseolus vulgaris). Australian
Journal of Crop Science, 2(2): 40‐48
Berlett BS, Stadtman ER, 1997. Protein oxidation in aging,
disease, and oxidative stress. Journal of Biological
Chemistry, 272(33): 20313‐20316
Blokhina O, Virolainen E, Fagerstedt KV, 2003. Antioxidants,
oxidative damage and oxygen deprivation stress: a
review. Annals of Botany, 91(2): 179‐194
Bowen AD, Davidson FA, Keatch R, Gadd GM, 2007. Induction
of contour sensing in Aspergillus niger by stress and its
relevance to fungal growth mechanics and hyphal tip
structure. Fungal Genetics and Biology, 44(6): 484‐491
Cabiscol E, Tamarit J, Ros J, 2000. Oxidative stress in bacteria
and protein damage by reactive oxygen species.
International Microbiology, 3(1): 3‐8
Camejo D, Jiménez A, Alarcón JJ, Torres W, Gómez JM,
Sevilla F, 2006. Changes in photosynthetic parameters
and antioxidant activities following heat‐shock
treatment in tomato plants. Functional Plant Biology,
33(2): 177‐187
Dynesen J, Nielsen J, 2003. Branching is coordinated with
mitosis in growing hyphae of Aspergillus nidulans.
Fungal Genetics and Biology, 40(1): 15‐24
Gibert P, Moreteau B, Pétavy G, Karan D, David JR, 2001.
Chill‐coma tolerance, a major climatic adaptation among
Drosophila species. Evolution, 55(5): 1063‐1068
Gutteridge JM, 1995. Lipid peroxidation and antioxidants as
biomarkers of tissue damage. Clinical Chemistry, 41(12):
1819‐1828
Harris SD, 2008. Branching of fungal hyphae: regulation,
mechanisms and comparison with other branching
systems. Mycologia, 100(6): 823‐832
Kong WW, Huang CY, Chen Q, Zou YJ, Zhang JX, 2012. Nitric
oxide alleviates heat stress‐induced oxidative in
Pleurotus eryngii var. tuoliensis. Fungal Genetics and
Biology, 49(1): 15‐20
Larralde‐Corona CP, López‐Isunza F, Viniegra‐González G,
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema July 15, 2015 Vol. 34 No. 4
http://journals‐myco.im.ac.cn
646
1997. Morphometric evaluation of the specific growth
rate of Aspergillus niger grown in agar plates at high
glucose levels. Biotechnology and Bioengineering, 56(3):
287‐294
Levine RL, Williams JA, Stadtman ER, Shacter E, 1994. Carbonyl
assays for determination of oxidatively modified proteins.
Methods in Enzymology, 233: 346‐357
Lin B, Jia SM, 1994. Microscopic morphology observation of
Morchella crassipes. Edible Fungi, 1: 13‐14 (in Chinese)
Luo FL, Nagel KA, Scharr H, Zeng B, Schurr U, Matsubara S,
2011. Recovery dynamics of growth, photosynthesis and
carbohydrate accumulation after de‐submergence: a
comparison between two wetland plants showing
escape and quiescence strategies. Annals of Botany,
107(1): 49‐63
McIntyre M, McNeil B, 1997. Dissolved carbon dioxide effects
on morphology, growth, and citrate production in
Aspergillus niger A60. Enzyme and Microbial Technology,
20(2): 135‐142
Mou CJ, Cao YQ, Ma JL, 1987. A new variety of Pleurotus
eryngii and its cultural characters. Acta Mycologica
Sinica, 6(3): 153‐156 (in Chinese)
Oesterheld M, McNaughton SJ, 1991. Effect of stress and
time for recovery on the amount of compensatory
growth after grazing. Oecologia, 85(3): 305‐313
Ordaz A, Favela E, Meneses M, Mendoza G, Loera O, 2012.
Hyphal morphology modification in thermal adaptation
by the white‐rot fungus Fomes sp. EUM1. Journal of
Basic Microbiology, 52(2): 167‐174
Rahardjo YSP, Sie S, Weber FJ, Tramper J, Rinzema A, 2005.
Effect of low oxygen concentrations on growth and
α‐amylase production of Aspergillus oryzae in model
solid‐state fermentation systems. Biomolecular
Engineering, 21(6): 163‐172
Stadtman EB, 1990. Metal ion‐catalyzed oxidation of proteins:
biochemical mechanism and biological consequences.
Free Radical Biology and Medicine, 9(4): 315‐325
Stadtman ER, Levine RL, 2000. Protein oxidation. Annals of
the New York Academy of Sciences, 899(1): 191‐208
Steele GC, Trinci APJ, 1975. The extension zone of mycelial
hyphae. New Phytologist, 75(3): 583‐587
Thompson JE, Legge RL, Barber RF, 1987. The role of free
radicals in senescence and wounding. New Phytologist,
105(3): 317‐344
Usami A, Motooka R, Nakahashi H, Okuno Y, Miyazawa M,
2014. Characteristic odorants from Bailingu oyster
mushroom (Pleurotus eryngii var. tuoliensis) and
summer oyster mushroom (Pleurotus cystidiosus).
Journal of Oleo Science, 63(7): 731‐739
Wahid A, Gelani S, Ashraf M, Foolad MR, 2007. Heat
tolerance in plants: an overview. Environmental and
Experimental Botany, 61(3): 199‐223
Wongwicharn A, McNeil B, Harvey LM, 1999. Effect of oxygen
enrichment on morphology, growth, and heterologous
protein production in chemostat cultures of Aspergillus
niger B1‐D. Biotechnology and Bioengineering, 65(4):
416‐424
Yang XM, 1982. The biology and cultivation of edible fungi of
China. Agricultural Press, Beijing. 1‐251 (in Chinese)
Zhang JX, 2011. Biology of edible mushrooms spawn in China.
China Agriculture Press, Beijing. 1‐383 (in Chinese)
Zhao GY, Bao JC, Zhang J, An WH, Gong ZJ, 2007. Microscopic
observation of hyphal morphology in 14 kinds of
mushroom. Edible Fungi, 29(2): 14‐15 (in Chinese)
[附中文参考文献]
林彬，贾身茂，1994. 粗腿羊肚菌的显微形态观察. 食用菌，
1: 13‐14
牟川静，曹玉清，马金莲，1987. 阿魏侧耳一新变种及其培
养特征. 真菌学报，6(3): 153‐156
杨新美，1982. 中国食用菌栽培学. 北京：农业出版社. 1‐251
张金霞，2011. 中国食用菌菌种学. 北京：中国农业出版社.
1‐383
赵桂云，暴纪春，张晶，安文和，龚振杰，2007. 十四种
食用菌菌丝形态观察. 食用菌，29(2): 14‐15