全 文 ：收稿日期:2005-05-08;修订日期:2006-02-20
基金项目:国家十五“ 863”水污染控制重大专项课题资助(课题编号 2002AA601013)
作者简介:高健(1981—),男 ,硕士 ,河南信阳 ,从事水生植物恢复生态学研究
通讯作者:杨劭 , E-mail:yangshaol@126.com
溶氧 、pH及其他理化因子对蓖齿眼子菜种子萌发的影响
高 健1 熊 勤1 李 祝1 杨 劭1 陈洪达2
(1.华中师范大学生命科学学院 ,武汉 430079;2.湖北省水产科学研究所,武汉 430071)
摘要:研究了溶氧 、pH 、光强 、冷处理 、温度 、营养以及激素处理等条件对蓖齿眼子菜种子萌发的影响 。结果表
明:溶氧对种子的最终萌发率有影响 , 缺氧条件下比正常条件和氧饱和条件下的萌发率高 , 但缺氧条件下萌发
的幼苗为白化苗 ,不能正常生长发育;光照和 pH 对种子萌发的影响不显著。 4℃冷处理能够使种子萌发时间提
前和提高种子的萌发率;在 15—27℃之间 , 提高温度能够加快种子的萌发速度 , 但温度过高则萌发率降低 , 在
15℃、20℃和 27℃下的最终萌发率分别为 90.0%、90.0%和 56.7%;不同的营养水平对种子萌发影响不显著。
生长素 NAA(0.1—5.0mg/ L)、细胞分裂素 6-BA(0.1—5.0mg/ L)、赤霉素 GA3(0.1— 5.0 mg/ L)不能加快蓖齿眼子
菜种子萌发的速度和提高萌发率。
关键词:蓖齿眼子菜;种子;萌发;溶氧;pH
中图分类号:Q948.8 文献标识码:A 文章编号:1000-3207(2006)05-0524-06
沉水植物是淡水生态系统尤其是浅水湖泊生态
系统的主要成员 ,在维持水生态系统的结构和功能
以及生物多样性方面执行关键的作用。然而随着水
体富营养化程度的和范围的不断增大 ,沉水植物群
落普遍退化或消失[ 1] ,随之造成水生态系统功能的
普遍退化 , 引起水华频发。而蓖齿眼子菜(Pota-
mogeton pectinatus)具有生态幅度宽 、耐污染和适应性
强 、有较强净化和抗风浪能力的特点[ 2 ,3] ,同时它还
能耐受发生水华的水体条件 ,并且通过化感作用对
水华藻生长具有抑制作用[ 4] ,因此可作为先锋物种
在水生植被恢复方面发挥重要作用。目前 ,重建水
生态系统已经成为湖泊富营养化生态治理的重要手
段 ,并已经或正在实施 ,如太湖和滇池。
蓖齿眼子菜具有有性和无性两种繁殖方式。其
有性繁殖中具有水表和水下气泡两种传粉方式 ,在
自然界中 ,种子发生量较大 ,但种子萌发率低 ,不到
6%[ 5] ;而无性繁殖系统 ,可以通过断株 、根状茎 、地
上块茎 、地下块茎 、地上茎节以及叶腋基部进行繁
殖 ,其中最重要的是地下块茎和根状茎 ,次年种群恢
复主要来自于地下块茎和根状茎。但由于其种子产
生量大 ,易于获得 ,方便保藏和运输 ,种植简便 ,而且
不会破坏种源地水生植物群落 ,因此比植株移植和
无性繁殖体更适用于水生植被恢复工程 ,因此了解
蓖齿眼子菜种子萌发规律 ,对于提高其种子萌发率 ,
促进其种群扩增具有显著意义。国外对蓖齿眼子菜
的种子萌发的报道中 ,不同地点和国家的研究结果
有一定差别[ 6—10] ,国内陈开宁研究了温度 、光照 、激
素等因子对蓖齿眼子菜种子萌发的影响[ 11] ,但对缺
氧 、pH等因子没有研究 ,因此本文侧重研究了溶氧
和 pH 对蓖齿眼子菜种子萌发的影响 ,同时也比较
了预处理对种子萌发率的影响。
1 材料与方法
1.1 材料和预处理 蓖齿眼子菜种子 。2003 年
6—7月采集于滇池 ,阴干保藏 。需要灭菌的种子经
70%乙醇灭菌 3min , 然后无菌水洗 3 遍再置于
1.05%次氯酸钠溶液(TWEEN-20一滴/100mL)灭菌
15min ,无菌水洗 3遍。需要冷处理的种子置于单蒸
水中 ,4℃避光保藏 。
1.2 实验方法 (1)溶解氧 、光照和 pH对种子萌发
的影响。种子(未灭菌)置于自来水中进行萌发实
验 ,下层放置经高压灭菌的湖泥。试验选择三因素
第 30卷 第 5 期 水 生 生 物 学 报 Vol.30 , No .5
2 0 0 6 年 9 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Sept., 2 0 0 6
三水平:A 氧(1-氧饱和 , 2-正常氧 , 3-缺氧)、B 光照
(1-2000lx , 2-500lx , 3-0lx)、 C-pH (1-pH6 , 2-pH7 ,
3-pH8)。作正交实验 , 选取 L9(34)。氧饱和条件
(>10mg/L)采用气泵连续冲空气的方法提供 ,正常
氧条件采用透气封口膜 ,缺氧条件是通过用氮气排
尽水中的溶解氧(<1.0mg/L),然后加盖橡胶塞并用
封口膜封闭[ 12] ,水中溶解氧通过 YSI 55 溶氧仪测
定;培养在光照培养箱;pH 通过 10%NaOH 和 0.1
mol/L HCl调整 。温度为 20℃。(2)激素对种子萌
发的影响 。实验选择 NAA 、6-BA 、GA3 浓度分别为
0.1mg/L、1.0mg/L、5.0mg/L ,液体 MS 培养基经高压
灭菌;对照为不添加任何激素的液体 MS 培养基 。
(3)冷处理和灭菌处理对种子萌发的影响。冷处理
实验取 4℃冷处理 30 、150d的种子和未冷处理的种
子 ,灭菌处理的实验取经冷处理 150d的种子 ,均放
置于经高压灭菌的液体MS 培养基中 。(4)温度对
种子萌发的影响实验设置三个温度 15℃、20℃、
27℃,培养基为高压灭菌的液体 MS。(5)营养对种
子萌发的影响 。种子培养基为 MS 、MS/10 、MS/100 、
单蒸水四种条件 。
以上实验每一处理均为 30粒种子。激素 、冷处
理 、温度和营养对种子萌发的实验蓖齿眼子菜种子
经过灭菌处理且实验均重复三次 ,溶氧等 、温度和营
养对种子萌发的实验蓖齿眼子菜种子经冷处理
30d。
1.3 数据处理方法 溶氧 、pH 和光强采用正交实
验的方差分析。不同激素对种子萌发采用 Dunnett
方法进行分析 。冷处理 、温度和营养对种子萌发采
用 Tukeys方法进行分析。
2 结果
2.1 溶解氧 、光照和 pH对种子萌发的影响
以 L9(34)正交表做实验的结果见表 1。最终萌发
率的方差分析结果表明(表 2),溶氧对种子萌发的影
响达显著水平 ,缺氧条件下种子萌发率高于正常条件
下和氧饱和条件下蓖齿眼子菜种子萌发率 ,但缺氧时
萌发的幼苗为白化苗 ,不能正常生长发育。光强
(0—2000lx)和 pH(6—8)的范围对种子萌发影响不
显著。
表 1 溶解氧 、光照和 pH对蓖齿眼子菜种子萌发的影响
Tab.1 Effect of dissolved oxygen , light intensity and pH on the germination of P.pectinatus
正交 组 1 组 2 组 3 组 4 组 5 组 6 组 7 组 8 组 9
实验 氧饱和 氧饱和 氧饱和 正常氧 正常氧 正常氧 缺氧 缺氧 缺氧
结果 2000lx 500lx 0lx 500lx 0lx 2000lx 0lx 2000lx 500lx
(%) pH6 pH7 pH8 pH8 pH6 pH7 pH7 pH8 pH6
5d 16.7 3.3 13.3 16.7 20.0 10.0 10.0 0 3.3
15d 50.0 50.0 36.7 70.0 56.7 50.0 63.3 70.0 66.7
25d 50.0 50.0 40.0 70.0 56.7 50.0 63.3 70.0 73.3
表 2 蓖齿眼子菜种子最终萌发率的方差分析
Tab.2 Statistical analysis results of final seed germination rate of P.pectinatus
df SS S2 F F0.05 F0.01
A 2 0.074 0.037 11.38＊ 6.94 18.00
B 2 0.019 0.0095 2.923
实验误差 4 0.013 0.00325
总变异 8 0.106
注:因 pH 的F 值小于 1 ,把它的平方和和自由度与误差项的平方
和和自由度合并 ,作为实验误差平方和的估计值。这样可以增加实验
误差的自由度 ,也可减少实验误差的方差,从而提高假设检验的灵敏
度[ 13]
Label:Since the F factor of pH was less than 1 , SS and df of pH were
combined with those of error as the estimated sum of square experimental er-
ror , in order to increase the df of error and decrease square deviation of ex-
perimental error , and finally increase the sensitivity of hypothesis test[ 14] .
2.2 激素对种子萌发的影响
各种激素处理条件不能加快蓖齿眼子菜种子萌
发速度和提高种子萌发率(图 1),在第 10d时 ,不同
处理仅 NAA1.0mg/L 和 GA35.0mg/L 的萌发率高于
对照 ,但差异不显著;第 30d结果表明 ,激素处理不
能提高萌发率 ,对照的萌发率高达66.7%。
2.3 冷处理和灭菌处理对种子萌发的影响
经过冷处理的种子比未冷处理的种子约提前
5d萌发(图 2),在 15d左右就能够达到最大萌发率 ,
冷处理 150d 的种子在 5d时萌发率最高 ,差异极显
著(P<0.01),而未经过处理的种子萌发滞后 ,且达
到最大萌发率的时间约晚 10d。15d 后经过冷处理
的种子萌发率大于对照 , 差异极显著(P <0.01)。
最终萌发结果也表明 ,冷处理 30 、150d的种子萌发率
5期 高 健等:溶氧 、pH 及其他理化因子对蓖齿眼子菜种子萌发的影响 525
2.4 温度对种子萌发的影响
结果表明温度越高 ,萌发越快 , 但 27℃条件下
种子的最终萌发率最低(图 4)。27℃条件下蓖齿眼
子菜种子最先开始萌发 ,比 15℃和 20℃约提前 5d。
15℃和 20℃下最终萌发率(90.0%和 90.0%)高于
27℃下的萌发率(56.7%)(P <0.01),因此温度对蓖
齿眼子菜种子萌发的速度和萌发率均有显著影响 。
2.5 营养对种子萌发的影响
营养水平对蓖齿眼子菜种子萌发时间和最终萌
发率影响不显著(图 5),种子萌发的时间和速度趋
526 水 生 生 物 学 报 30卷
势一致 ,在 5d内均开始萌发 ,到 15d时 MS 、MS/10 、
MS/100 和单蒸水条件下的种子萌发率分别达
86.7%、76.7%、80.0%和 80.0%。
3 讨论
由于自然条件下蓖齿眼子菜种子萌发率较低 ,
使得通过种子撒播的方法进行水生植物群落恢复具
有一定的障碍 ,因此本研究试图分析溶氧 、pH和其他
理化因子对萌发的影响 ,结合文献报道的其他研究 ,
总结蓖齿眼子菜种子萌发的主要影响因子 ,以便在水
生植物群落恢复过程中采用应对措施提高其萌发率。
因为水中溶氧很难控制在一个恒定的水平 ,因
此在前人对水生植物种子萌发的研究中 ,溶氧水平
大多设定在缺氧条件下 、正常状态下 ,而缺氧条件的
设定也只是控制初始溶氧浓度[ 14—16] ,并不能维持
恒定。因此本实验设定缺氧 、正常条件和氧饱和三
个水平 ,来比较蓖齿眼子菜种子萌发对溶氧水平的
响应。结果表明 ,溶氧对蓖齿眼子菜种子萌发有显
著的影响 ,缺氧条件下种子萌发率高于正常和氧饱
和条件 。Brenchley 等人以及Moore 等人分别发现大
叶藻(Zostera capricorini)和(Zostera marina)在无氧条
件下种子的萌发率高于好氧条件[ 17] ;Smolders 等发
现缺氧条件下 Stratiotes aloides L.种子的萌发率比好
氧条件下稍高 ,但在低温下缺氧对种子萌发无影响;
而 Lorenzen等人研究两种湿生植物克拉莎(Cladium
jamaicense)和香蒲(Typha domingensis)的种子萌发时
发现 ,低氧对前者萌发没有影响 ,但在低温的条件下
低氧提高了后者的萌发率;但 Hootsmans等报道 ,缺
氧时 ,大叶藻(Zostera marina .)的种子完全失去萌发
能力[ 18] 。不过Van Wilk认为缺氧对蓖齿眼子菜种
子萌发无影响 ,但其文章没有给出实验过程和方法 。
以上的报道大部分与本文结果相似 。不过缺氧条件
促进水生植物种子萌发的具体机制还不清楚 。尽管
缺氧提高了种子萌发率 ,但对萌发的幼苗的生长发
育则有负面影响 。缺氧条件下萌发的幼苗均为白化
苗 ,且逐渐腐烂。在 Smolders 等人的研究中 , Stra-
tiotes aloides L.的种子在缺氧条件下萌发的幼苗也不
能正常发育 ,在两周内就死亡 。这些原因可能类似
于水稻的萌发现象 ,水稻无氧呼吸时间过久 ,则会消
耗较多的有机物 ,释放较少的能量 ,还积累过多酒
精 ,使种子受毒 ,而且胚芽鞘迅速生长 ,而根和真叶
不长或生长微弱。另外 ,叶绿素的形成必须在有氧
条件下才能合成 ,有氧条件下粪卟啉原 Ⅲ和脱氢生
成原卟啉 Ⅸ ,原卟啉 Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素
的分水岭[ 19] 。也就是说在无氧的条件下不能形成
叶绿素 ,这致使了幼苗的白化现象的产生 。
光照和 pH 对蓖齿眼子菜种子的萌发的影响均
不显著 。陈开宁等研究自然条件下蓖齿眼子菜种子
的萌发时发现种子萌发不受光的影响。pH 在 6—8
之间对蓖齿眼子菜种子萌发无影响 ,表明种子对水
体 pH 值的轻度变化有一定的适应能力 。
有研究表明 ,适当的激素浓度对陆生植物的种
子萌发有一定的促进作用 ,这在很多研究中已经得
到验证 ,如赤霉素能打破休眠 ,促进营养生长;细胞
分裂素能够促进种子发育 ,打破休眠 ,提高种子的活
力;生长素在低浓度促进种子萌发 ,高浓度抑制[ 20] 。
但本研究中 ,不同的激素对蓖齿眼子菜种子无明显
的打破休眠和提高萌发率的作用 ,而且有些反而抑
制了种子萌发。对蓖齿眼子菜种子的处理结果与陆
生植物种子处理有一定差异 ,其原因可能是沉水植
物种子其内源激素含量高 。陈开宁以 60mg/L GA
浸种结果表明也不能提高种子的萌发率。
冷处理对蓖齿眼子菜种子的萌发时间和萌发率
都有一定的影响。冷处理可加快蓖齿眼子菜种子萌
发速度 ,且可以提高其最终萌发率。Van Wilk发现
低温处理(4℃,6个月)对蓖齿眼子菜种子和地下茎
萌发有刺激作用 ,但是对于风干的种子的萌发 ,无论
是否低温处理 ,其萌发率均低于 20.0%[ 7] ,陈开宁
取采集的种子保存在 4℃冰箱中 36d ,种子萌发率显
著增加 ,而本实验阴干的种子再经过冷藏 90d处理
的种子萌发率大大高于其结果。冷处理可能可以解
除胚的休眠 ,解除抑制物对种子萌发的影响 ,从而提
高种子的萌发率 ,这在一些陆生植物和水生植物的
种子萌发中都得到验证[ 21] 。而种子经过表面灭菌
处理不能加快萌发速度和提高最终萌发率 ,间接说
明微生物对种子萌发影响不大。
温度对蓖齿眼子菜种子萌发具有一定影响 。萌
发速率为 27℃>20℃>15℃。这可能与温度升高 、
代谢增强有关 。但是在 20℃和 15℃时 ,其最终萌发
率要高于 27℃。这种现象与苦草 、大茨藻和角果藻
种子的萌发结果类似[ 22—24] ,高温萌发速度快 ,但最
终萌发率低。而 Van Wilk发现高温一般有利于蓖
齿眼子菜种子萌发 ,其最高萌发率在 25℃[ 7] ,高于
本文的最适温度 ,但其萌发率低于 50.0%。陈开宁
研究了温度改变对种子萌发的影响 ,虽然变温能够
一定程度的提高种子萌发率 ,但其最高萌发率低于
30%。蓖齿眼子菜是世界广泛分布种 ,在中国南北
各省均有分布 ,其不同区域的不同株系对温度的适
5期 高 健等:溶氧 、pH 及其他理化因子对蓖齿眼子菜种子萌发的影响 527
应性可能有一定差异 。
本研究结果表明 ,不同的营养水平对种子萌发
影响不大 。种子萌发时贮藏的有机物质发生强烈的
转变 ,淀粉 、脂肪和蛋白质在酶的作用下 ,被消化为
简单的有机物。因此 ,外界的营养对萌发影响不大 ,
主要作用于萌发后的幼苗生长 。
蓖齿眼子菜种子被认为是对短期种群的生存不
重要 ,这种繁殖体的主要功能可能对种群的扩散和
长久的生存有重要的作用[ 7] 。一些研究报道眼子菜
属的种子萌发率基本上都很低[ 5 , 7 ,8] 。但这些实验
种子保藏处理方法有较大的差异 ,其种属也可能存
在不同 ,这可能是造成结果相差较大的原因。本实
验用采集于自然水体的种子 ,然后阴干保藏 ,研究中
发现即便是在蒸馏水中 , 其最终萌发率也达到
80.0%,结果表明蓖齿眼子菜种子本身具有较高的
萌发潜力。但在自然水体中 ,由于有诸多不适的理
化因子和底泥中微生物的分泌物质的影响 ,可能抑
制了种子的萌发 ,同时水生动物对种子和幼苗的摄
食 ,也大大降低了蓖齿眼子菜长成完整植株的可能
性。至于文献中报道的萌发率大大低于本文的数
值 ,其原因可能与株系 、种子的保藏方法 、条件及保
藏时间有关。
总结本实验结果 ,水温和溶氧是影响蓖齿眼子
菜种子萌发率的主要因子 。因此在利用蓖齿眼子菜
种子进行水生植物群落恢复时 ,应主要关注水温和
水底溶氧。但同时不能忽略光 、营养等环境因子和
水中动物对萌发后幼苗生长的影响 ,这些因素可能
导致种子萌发后不能成苗 ,从而影响蓖齿眼子菜种
群的建立和扩增 。
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ON THE SEED GERMINATION OF POTAMOGETON PECTINATUS
GAO Jian1 , XIONG Qin1 ,LI Zhu1 ,YANG , Shao1 and CHEN Hong-Da2
(1.Central China Normal University , Wuhan 430079;2 Hubei fisheriesresearch institute , Wuhan 430071)
Abstract:Restoration of aquatic ecosystem in eutrophic lakes relies on restoration of submerged vegetation.Vegetative and sexu-
al reproduction under eutrophic conditions may play important role in the establishment of submerged plant community.Pota-
mogeton pectinatus were widely distributed and abundant in Chinese lakes.In this study the effects of anoxia and other ecological
factors , e.g.nutrients , light intensity , temperature , pH , pre-cooling treatment , on the germination of seeds of Potamogeton
pectinatus were investigated.
The effects of dissolved oxygen , pH , light , pre-cooling treatment , temperature , nutrients , and hormones on the germina-
tion of seed of Potamogeon pectinatus were investigated.In comparison to the high dissolved oxygen condition , the germination
rate under anoxia condition was enhanced , however , the sprouts loose capacity of pigment synthesis and cease development.
Light intensity(0-2000lx)and pH(6—8)had no effect on the germination.Pre-cooling treatment of seeds under 4℃for 30d and
150 d speeded up the germination and promoted germinatian rate.Incubation under higher temperature germinated earlier in the
range of 15—27℃.The germination rates under 15 , 20 and 27℃were 90%, 90%and 56.7% respectively.Nutrients had no
effect on the germination.Auxin NAA(0.1—5.0 mg/L), cytokinin 6-BA(0.1—5.0mg/L)or gibberellin GA3(0.1—5.0mg/L)
did not enhanced the germination rate.
Key words:Potamogeon pectinatus ;Seed;Germination;Dissolved oxygen;pH
5期 高 健等:溶氧 、pH 及其他理化因子对蓖齿眼子菜种子萌发的影响 529