全 文 ：真 菌 学 报 1 2( 4 ): 2 8 3一 2 8 8 , 1 9 9 3
A
e t o M少 e o l o g i e a 5 1” i e a
蜜环菌侵染后猪答菌核防御结构的发生及功能
郭 顺 星 徐锦 堂
(中国医学科学院药用植物资源开发研究所 ,北京 1 0 0 0叫 )
摘要 蜜环菌通过猪等菌核表皮侵染菌核时 ,菌核表皮下层的菌丝具特异的拮抗反应 ,
如细胞中有结晶颗粒出现 ,厚壁菌丝形成 ,部分薄壁菌丝有质壁分离现象 。 蜜环菌的侵染诱导
了菌核防御结构的发生 : 离侵染点一定距离的部位出现由少量木质化菌丝和厚壁菌丝形成的
疏松带状 ; 蜜环菌侵入后 ,上述菌丝增多并紧密排列形成菌核的初级隔离腔 , 入侵的蜜环菌和
部分菌核被隔离在腔中 ; 在初级隔离腔形成的同时 ,外围的次级隔离腔开始发育 。 蜜环菌菌索
和皮层菌丝分枝可突破初 、次级隔离腔的壁 ,再以菌索产生的侵染带侵染菌核较外部的最后防
线即三级隔离腔 。 本文较系统的阐述了蜜环菌侵染后菌核各防御结构的发生特点及功能 。
关键词 猪菩 ; 菌核 ;蜜环菌 ;防御结构
对高等植物在真菌或其它微生物侵染时 , 其防御结构的发生及功能已有详细的研究
( M a r t i n
,
1 9 6 3 ; M i
。 h a e l & R o d n e y , 1 9 8 5 )
, 有关真菌的菌核与其它微生物关系的 资 料
较少 。 猪芬 G ; i f 口z a “ 。 吞。 l z a : a ( p e r s : F r . ) p i l应t 菌核是近些年刚开始人工栽培的 (山
西省古县猪菩场 , 29 7 5 ;李承志 , 2 9 8 1 ) ,该菌核必须有蜜环菌 A r o i l l a r i e l l a m e l l e a ( V a h l :
F r )
.
K a r s t
. 菌索侵染才能生长繁殖 (郭顺星 、徐锦堂 , 1 9 9 2 ) 。 菌核与蜜环菌索之间这种
奇特的关系引起了许多学者的关注 , 但对蜜环菌侵人猪菩菌核后 , 菌核结构及其菌丝细胞
有何变化未见报道 。 本文主要研究了蜜环 菌侵染后猪等菌核防御结构的发生及其功能 。
材 料 和 方 法
(一 ) 材料来源
本实验所用材料均采 自山西省古县猪菩种植场 , 在猪菩菌核接蜜环菌后生长的 8 月
份取样 : ( l) 未被蜜环菌侵染的猪菩菌核 ; ( 2 )蜜环菌侵染初期的菌核 ; ( 3 ) 蜜环菌侵染后
期的菌核。
(二 ) 石蜡切片观察
将上述材料切成 3一 7m m 长形或楔形小块 , F A A 固定 ,常规石蜡切片法切片 , 片厚
4一 61 `m , 番红 一固绿染色 , 光学显微镜观察。
(三 ) 超薄切片观察
将各实验材料徒手切成适当厚度的薄片 ,按观察目的分别在解剖镜下精确取样 ,切成
0
.
5一 Zm m , 小块 , 2 . 5多戊二醛液 ( PH 7
.
2) 固定 , 按常规方法 (郭顺星 、 徐锦堂 , 19 9 1 ) 制做
超薄切片 ,片厚 5 0 0入 , 醋酸铀和柠檬酸铅染色 , H 一 8 0 型电子显微镜观察 。
1 9 9 1
一 03一 15 收稿 。
卫生部重点科研项目。
DOI : 10. 13346 /j . mycosystema . 1993. 04. 005
真 菌 学 报 1 2 卷
结 果 分 析
( 一 )未被蜜环菌侵染的猪等菌核防御结构
自母体菌核刚萌发的幼菌核 , 虽然体积微小 , 但外围已有细胞壁较厚的一些菌丝组成
幼龄菌核的表皮 (图版 I一 1) 。 初期菌核表皮的菌丝排列不规则 , 且较松散。 随着菌核的发
育 , 表皮逐渐变成由紧密交织的菌丝组成 (图版 I一 2 )。 解剖观察二年龄菌核表皮 , 原先体
表的一些纤维素性质的厚壁菌丝变成了 5一 8 列部分木质化或全部木质化菌丝组成 的 成
熟表皮 (图版 I一 3 ) , 标志着菌核最外部防御结构的完善 , 形成了保护 菌 核 的 天 然 屏 障
( iM
。
ha
e l & iM on
r u , 1 9 6 6 )
。 同时菌核内部也由原来的一团无分化的薄壁菌丝细胞有了
疏松菌丝和结构菌丝之分 (郭顺星 、 徐锦堂 , 19 9 1) 。
(二 ) 蜜环菌侵染时猪菩菌核表皮下层的细胞变化
菌核表皮之下称为表皮下层 (图版 I一 3 ) , 当蜜环菌菌索 自菌核体表产生分枝突 破 菌
核表皮侵染时 , 光学显微镜观察 ,除了看到蜜环菌丝呈放射状侵染菌核以及菌核部分菌丝
变得松弛外 , 对于菌索两侧的菌核表皮下层菌丝难以分辨其中变化 。 通过对蜜环菌侵染
点两侧的菌核表皮下层精确取样电镜观察 ,蜜环菌侵人时或侵人后 ,菌核表皮下层的部分
菌丝细胞内有结晶颗粒 (郭顺星 、 徐锦堂 , 1 9 9 2 )出现 (图版 1 一 8 ) , 其结晶颗粒是否发育成
菌核体内的大型结晶体仍待深人观察。 菌核表皮下层细胞的这种变化只有在蜜环菌侵染
时才能看到 , 高等植物亚麻和向 日葵被锈菌侵染时的细胞也有类似结晶产生 ( rF i en d &
T 衍lfe al , 1 9 7 6 )。 co f e y 认为这种结晶颗粒可能是寄主细胞对病菌所分泌的蛋 白质的
一种反应 。 表皮下层菌丝次生细胞壁的加厚在蜜环菌侵染时也普遍形成 , 甚至成为仅 留
少量细胞质的厚壁细胞 (图版 1 一 1 7 )。 蜜环菌侵染时 , 有些表皮下层的薄壁菌丝常出现
质壁分离 (图版 111一 19 ) 。
(三 ) 蜜环菌侵染对猪等菌核防御结构产生的诱导
贴生于菌核体表的蜜环菌索 ,其皮层细胞分裂突破菌索壳后 , 呈放射状侵人菌核 (图
版 I一 4 ) 。 受蜜环菌侵人的影响 ,离侵染点一定距离的菌核开始有一些细胞壁增厚 、 直径较
大的菌丝出现 。 间苯三酚及盐酸处理呈阳性反应 ,证明为木质化的细胞 , 番红一固绿染色
着红色 , 而其余菌丝绿色 (图版 卜 6 ) 。 蜜环菌侵入前菌核无这种菌丝出现 。 木质化的菌
丝仅存在菌索侵染外围一定距离的菌核中 ,最初这些木质化菌丝数量较少 ,成不甚明显的
疏松带状 (图版 I一 4 ) 。 随着蜜环菌的继续侵染 , 木质化菌丝数量逐渐增多 , 并且排列紧
密 , 在菌索的外围形成环状的隔离腔壁将人侵的蜜环菌索包围 (图版 I卜 1 2 ) , 这种蜜环菌
侵入后被隔离的腔称菌核的初级隔离腔 ,其腔壁的厚度约 37 一 50 产m 。
母体菌核与形成的子菌核容易籍开 ,其结合处称为离层 。 在解剖过程中发现 , 如果早
先侵人母体菌核中的蜜环菌已接近离层区 ,受其影响在子菌核形成后的次年 , 子菌核离层
区上部的一定范围有时可见由一些染色较深的菌丝组成的环带 (图版 卜 8 )。 经放大观察
这些菌丝细胞也开始木质化 , 同上述蜜环菌自菌核体表侵染时所诱发产生的菌核隔离腔
壁的结构性质相同 , 是子菌核初级隔离腔的最初形式 。
上述观察结果说明 ,蜜环菌的侵染诱导了菌核防御结构的发生 ,其菌丝细胞壁的次生
加厚并木质化 ,有助于限制蜜环菌的扩展 ,蜜环菌可被这种隔离腔局限在菌核的一定范围
郭顺星等 : 蜜环菌侵染后猪菩菌核防御结构的发生及功能
之内 ( i Pe ers o n & W al ke r , 19 5 4 ) 。 对蜜环菌的这种限制 ,不仅可延缓已侵人的蜜环菌在
菌核体内的繁殖和扩散速度 ( H a r t , 1 9 4 9 ) , 而且也影响了蜜环菌索的形态 ,所以菌核体
内的菌索膨大或狭窄 。
(四 ) 蜜环菌侵染后期猪答菌核防御结构的发育
蜜环菌侵人后 , 虽然菌核的初级隔离腔起一定的隔离菌索侵染的作用 , 但菌索的顶端
或皮层薄壁细胞可通过腔壁侵人菌核的其它部位 。 此时在初级隔离腔外围菌核的次级隔
离腔的壁已开始分化 (图版 11一 1 2 ) , 其木质化细胞向有蜜环菌侵染的方向分化 。 早先 分
裂的细胞的壁次生加厚并木质化 ,在初级隔离腔的外 围形成菌丝染色深的次级隔离腔壁 ,
其厚度 90 一 1 50 醉二。 由于蜜环 菌的侵染和蔓延 , 次级隔离腔可分化为几个或更多独立的
椭圆形隔离圈 , 将蜜环菌和部分菌核隔离在其中。 蜜环菌可沿着这种次级隔离腔的壁内
侧菌核纵向侵染 , 也可突破腔壁朝菌核表皮方向侵染 (图版 11一 1 0 ) 。 较常见的是菌索最外
围的一层皮层细胞发生分校 , 以一条或多条薄壁菌丝穿人次级隔离腔壁很远的距离。 被
侵染的菌核部分失去原来的紧密状态而发生彼此分离 , 之后组成腔壁的厚壁和木质化菌
丝溶解。 此外 ,菌核在蜜环菌侵染后期 ,体内产生许多结晶 (图版 11一 1 5 ) ,蜜环菌遇到结晶
时侵染受阻 ,并且菌丝细胞有破裂现象。 虽然菌核体内结晶为分散状态分布 ,难以阻止蜜
环菌的侵染 ,但对延缓侵染速度也有一定作用 。
菌核的三级隔离腔的壁邻近菌核表皮 ,是菌核被蜜环菌侵染后期的最后一道防线 ,是
在菌索已在菌核体内形成多分枝侵染 、 次级隔离腔分化的同时就开始发生的 。 其细胞组
成 、分化方向同次级隔离腔壁 , 但由于木质化细胞和厚壁菌丝的分化不均匀 (图版 I卜 7 ) ,
即并不是所有厚壁菌丝完全木质化 , 所以自三级隔离腔壁的最外层向着有蜜环菌侵染的
方向成几层染色深浅不同的带 (图版 11一 1 1一 14 ) ; 另外 , 三级隔离腔完全将所有人侵的蜜
环菌和被正在侵染的部分菌核封闭于其中。 蜜环菌侵染的后期 , 菌索在三级隔离腔中的
侵染主要以其皮层菌丝产生的侵染带为侵染方式 (图版 H 一 1 0 、 1 1 ) , 并且可突破三级隔离
壁到达菌核的表皮 (图版 11一 1 1 、 1 4 ) , 此时在邻近蜜环菌侵染方向的菌核表皮开始脱落 。
在蜜环菌侵染后期 , 菌核隔离腔的壁可发生多处断裂 (图版 H一 9 、 1 4 ) , 放大观察其原
因是菌核细胞壁在次生加厚和木质化时 ,隔膜多被伏鲁宁体堵塞 , 后部的细胞次生壁迅速
加厚并木质化与前端生活细胞不协调而发生断裂 , 也可能与蜜环菌所分泌的某些酶的作
用有关 。 有时蜜环菌突破菌核的初级或次级隔离腔后 , 在没有明显防御结构包围时 ,菌索
周 围的菌核往往由原来的紧密交织状态而变的松散 、 彼此分离。 有些菌丝的正常细胞结
构被破坏 , 但菌索周围菌核细胞的这种变化表现的相当局限 , 说明蜜环菌不会大量产生扩
散性的胞外酶。
讨 论
1
. 猪菩菌核隔离腔 ,虽然在菌核中存在的部位不同 ,分化的时间各异 ,但组成腔壁的细
胞结构相同 ,木质化细胞紧密排列形成的腔壁在菌核内极易分辨 , 它是阻止和隔离蜜环菌
侵染的屏障。 菌丝的初生壁是最先形成的壁 , 次生壁是细胞伸长完成后沉积的 , 它可以增
强菌核细胞的结构强度 ,是支持菌核的主要成分 。隔离腔的壁是一些菌丝细胞在次生壁部
分沉积后发生木质化而形成的 , 细胞壁木质化通常伴随着代谢活动停止和细胞死亡 。如果
28 6 真 菌 学 报 21 卷
—一一—一一称菌核隔离腔壁的木质化细胞是主动防御的结果 , 在蜜环菌侵染初期猪菩表皮下层的一些薄壁细胞质壁分离则是菌核主动防御的一种表现 , 质壁分离的细胞可减少电解质的渗漏 ;质膜发生收缩 ,使蜜环菌产生的某些酶较难得到可利用的底物 ,从而较长时间保持原生质体的活性 。 另外 , 蜜环菌在菌核表皮周围的侵染面积并不大 ,可能是蜜环菌以菌索形态侵人菌核 , 在菌核内部才进行分枝侵染 ,也可能与菌核表面下层一些菌丝细胞的结构抗性有关 (W e i n h o l d & M o t t a , 19 7 3 ) o2 . 通过对不同年龄的菌核体内微量元素含量测定表明 (郭顺星等 , 1 9 9 3 ) , 钙是猪菩菌核中含量最高的元素 ,达 3 . 19 多 , 并且随着菌核年龄的增加含量递增 。 以栽培猪菩为例 ,三年龄以上的菌核钙的含量是二年龄菌核的 1 . 5 倍 ,是一年龄菌核的 4 . 2倍 。 野生菌核和
栽培菌核体内钙的含量变化规律相同 。钙不仅是菌核生理活动不可缺少的元素 , 同时还可
中和菌核体内尤其是蜜环菌侵染后所产生过多而有毒的酸类 , 钙与此结合形成难溶的盐
使之不能参与生理作用 (杨新美 , 19 8 8 ) 。 钙在新生菌核体中的含量明显低于老龄菌核 , 而
结晶体的数量也是随着菌核年龄的增加而递增 , 新生菌核或幼龄期的菌核几乎无结晶体
出现 , 钙在菌核体内的含量与结晶数量的变化相吻合。 随着年龄的增加菌核内部组织逐
渐分化 , 尤其是菌核体内厚壁菌丝和结晶的出现提供了菌核的支持强度 ,对防御外来微生
物侵袭和适应环境条件的变化有一定意义 ( M ar it n , 1 9 6 3 )。
参 考 文 献
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T h e r h i z o m o r P h a n d e o r t i e a l h y p h a e o f A
. 娜 。 11君a e o u l d b r e a k
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K E Y W O R D S G
r i f o l a “ m b e l l a t a ; S e l e r o t i u m ; A r m i l l a r i e l l a m e l l e a ; D e f e n s e
S t f l C t U r e
图 版 说 明
C Y
. 菌核中的结晶 ; H W . 菌丝细胞壁 ; L H . 蜜环菌索髓部的疏松菌丝 ; I B . 蜜环菌侵染带 ; M .线粒体 ; N .
细胞核 ; R . 蜜环菌索 ; R C . 蜜环菌索皮层细胞 ; R E . 蜜环菌索的表皮 ; R M . 蜜环菌索的髓 ; 5 . 猪等菌核 ; S .E
猪普菌核的表皮 ; SH . 菌核的薄壁菌丝 ; s V . 猪菩菌核的隔离腔壁 T H . 菌核 的厚壁菌丝 。
图版 1、 H 光学显微镜照片 ;图片 1 1 电子显微镜照片 。
图版 L 1 . 新萌发的猪荃菌核的表皮 ,示细胞壁正在加厚 。 只 7 0 2 .菌核的表皮初步形成 , 示表皮菌丝密集 、 数
量增多 。 X 7 0 .3 蜜环菌索贴附于菌核表皮 , 示二者的接触面 (箭头 ) 。 只 280 4 , 蜜环菌突破菌核表皮侵入 菌 核
时 , 离菌索一定距离的菌核少量菌丝细胞壁增厚 , 体积变大 , 并向着菌索侵人方向成孤状排列 。 x “ 。 , . 图 8 的部
分放大。 丫 2 80 6 .图 4菌核 厚壁菌丝的部分放大。 丫 7 0 7 .菌索外围的菌核三级隔离腔壁 ( S v : )。 x gl , 8 .二
年龄菌核与母体菌核册开后的离层 (箭头 ) 。 早先侵人母体菌核中的蜜环菌索已接近离层区 , 离层上部子菌核初级隔
离腔的壁已开始发育。 ) ( 7。
图版 1 : , .侵入的蜜环菌索将要通过菌核的次级隔离腔的壁 s( v Z )侵染菌核的其余部分。 义 “ 。 10 .蜜环菌索
通过菌核的次级 隔离腔的壁 ( S v Z) 后 , 迅速扩散性侵染 ,并形成菌索的完整形态 ;菌索在皮层细胞产生侵染带 , 继续
向外围的菌核三级隔离腔的壁 s( v , ) 侵染。 又 14 0 1 1 ·菌索正向菌核的三级隔离腔 的壁侵染 , 在菌索侵染方向的三
级隔离腔外围的菌核表皮开始脱落 (箭头 ) 。 X 14 0 1 2 ·菌核初级隔离腔外围的次级隔 离腔的壁 ( s v Z) 正在形成 。
X 28 0 1 .3 发育中的菌核三级 隔离腔的壁 ,示菌丝细胞正在分裂 、 膨大。 x 9 80 1 .4 蜜环菌侵染后期 , 菌核三级隔离
腔的壁分化为颜色深浅不同的几层 , 腔内的菌核几乎全部被蜜环菌侵染 。 X 14 0 1.5 蜜环菌侵染处周围的菌核中分
布着许多结晶 (箭头 ) ,菌索皮层的 3一 5 层细胞的壁加厚。 X 140
图版 1 1 : 16 组成菌核隔离腔壁的 厚壁菌丝的不同形态 。 X 4。。。 1.7 厚壁菌丝细胞腔狭窄 ,其中仅留细胞核 。
x1 5 0 0 0 1 8
.菌核表皮下层菌丝中的结晶 。 x Z。。0 0 1 9 ·菌核表皮下层菌丝的质壁分离 。 X 7 8。。 20 、 21 . 菌核隔离
腔壁中厚壁细胞周围的菌丝呈各种形状 , 细胞质丰富 。 20 · X s o O ;O 2 1 · , 。。。
p l a t。 l : F i g
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2 8 8 真 菌 学 报 12 卷
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.
5
.
T h i e k
一
w a l l e d h y p h a e o f G
.
, m b o l l a t a ( T H )
, e n l a r g e m e n t o f p a r t o f
F i g
.
8
.
x 2 8 o ; F i g
.
6
.
T h i e k
一
w a l l e d h y p h a e o f G
. 、 m b e l l a z a ( T H )
, e n l a r g e m e n t o f
p a r t o f F i g
.
4
.
X 7 0 0 ; F i g
.
7
.
w a l l ( S V 3 )
o f t h i r d i s o l a t i o n e a v i t y i n t h e s e l e r o t i u m
o f G
.
, m b e l l a t a
.
X 19 5 ; F i g
.
8
.
S e p a r a t i o n l a y e r (
a r r o w s夕 o f a n e w s c l e r o r i u m s e -
P a r a t e d f r o m t h e P a r e n t s e l e r o t i u m
, i n d u e e d b y A
. 附 e l l e a i n f e e t i o n i n p a r e n t s e l e r o -
t i a
.
X 7 0
.
p l a t e 11: F i g
.
9
.
R h i z o m o r P h ( R ) i
n v a s i o n t h r e a t e n i n g t h e w a l l ( S V Z )
o f s e c o
-
n d a r y i s o l a t i o n c a v i t y i n s c l e r o t i u m ( S )
o f G
.
u m b o l l a t a
.
X 1 4 0 ; F i g
.
10
.
C o r t i e a l
h y p h a e o f A
.
m e l l e a P r o d u c i n g i n f e c t i o n b a n d ( IB ) i
n v a d e t h e w a l l ( S V 3 )
o f t h i r d
i s o l a t i o n e a v i t y a f t e r r u p t u r e o f t il e w a攀 ( s V Z ) o f s e c o n d a r y i s o l a t i o n e a v i t y o f G .
u m b e l l a t a
.
x 14 0 ; F i g
.
1 1
.
B r o k e n e P id e r m i s o f s e l e r o t i u m o f G
.
u m b e l l a t a i n t h e
o u t s i d e o f w a l l ( S V 3 )
o f t h i r d i s o l a t i o n e a v i t y i n t h e d i r e e t i o n o f A
,
m e l l e a i n f e
-
e t i o n
.
X 14 0 ; F i g
.
12
.
W
a l l ( S V Z )
o f s e e o n d a r y i s o l a t i o n e a v i t y d e v e 加p e d i n t h e
o u t s i d e o f p r i m a r y e a v i t y ( S V I )
.
X 2 8 0 ; F i g
.
1 3
.
D e v e l o p i n g w a l l o f t h i r d i` o l a t i o n
e a v i t y o f G
· “ ` b e l l a t a , s h o w i n g h y p h a l c e l l d i v i s i o n a n d s w e l l ( H D ) . X 9 8 0 ; F i g .
1 4
.
W
a l l ( S V 3 )
o f t h i r d i s o l a t i o n e a v i t y o f s e l e r o t i u m o f G
. “ m b e l l a r a w i t h d i f f e -
r e n t e o l o u r l a y e r s i n t h e l a t e s t a g e
、
o f A
·
m e l l e a i n f e e t i o n
.
X 1 4 0 : F i g
.
1 5
.
C r y s t a l s
(
a r r o w ) d i
s t r i b u t i n g i n t h e o u t s i d e o f r h i
z o m o r P h ( R )
o f A
,
m e l l e a
.
R C
, c o r t i e a l
c e l l s o f r h i z o m o r Ph o f A
.
m e l l e a
.
x 1 4 0
.
P l a t e 111: F i g
.
1 6
.
W a l l o f i s o l a t i o n e a v i t y i n s e l e r o t i u m o f G
. “ m b e l l a t a e o n s t i -
t u t e d b y d i f f e r e n t t h i e k
一
w a ] l e d h y p h a e ( T H )
.
x 4 0 0 0 F i g
.
1 7
.
A p p e a r a n e e o f n a r r o w
e e l l c a v i t y i n t h i e k
一
w a l l e d h y p h a e
.
N
, n u c l e u s ; M
.
m i t o c h o n d r i u m
.
X 1 5 0 0 0 F i g
.
18
.
e r y s t a l ( C Y ) i
n h y p h a e o f h y p o血 r m a l l a y e r s o f s e l e r o t i u m o f G . “ 。 b e l l a t a . x 2 0 0 0 0
F i g
.
1 9
.
P l a sm o l y s i s o f h y p h a e i n h y v o d e r m a l l a y e r s o f s c l e r o t i u m o f G
. “ 叨 b e l l a t a .
SH
,
t h i n
一
w a l l e d h y p h a e o f G
· “ m b e l l a t a
.
X 7 8 0 0 F i g
.
2 0一 2 1 . T h i n 一 w a l l e d h y p h a e
( s H )
a r o u n d t h i e k
一
w a l l e d h y p h a e ( T H ) i
n t h e w a l ] o f i s o l a t i o n e a v i t y i n s e l e r o t i u m
o f G
. “ m b e l l a z a
.
F i g
.
2 0
.
X 8 0 0 0 ; 卞 19 . 2 1 . x 5 0 0 0 .
郭顺星等 : 蜜环菌侵染后猪荃菌核防御结构的发生及功能
G e n e s i s a n d F u n e t i o n o f D e f e n s e S t r u e t u r e o f S e l e r o t讼
o f G r lfo la u m b e lla ta a f t e r A姗 i lla rl’a m e lle a In f e e t io n
图版 I
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郭顺星等 :蜜环菌侵染后猪荃菌核防御结构的发生及功能
Ge e n s s i an d F une t i on of De fe n se St r ue t ue r ofSe le r ot n i
of G ri白 a l um be la lt a afte rA rm i la l r1’ ame e llan I fe e t i on
图版 n
P认 te l
郭顺星等 : 蜜环菌侵染后猪荃菌核防御结构的发生及功能
G e n e s is a n d F u n e t i o n o f D e fe n s e S t r u e t u r e o f S e el r o t in
o f G r如 al u阴 eb lal at a f t e r A r m i lal iar 明 e leal In f e c t io n
图版 m
P h t e l l