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蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐湿特性的鉴定



全 文 :植物资源与环境学报 2011,20(3) :9-15
Journal of Plant Resources and Environment
蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐湿特性的鉴定
涂玉琴,戴兴临①,涂伟凤,汤 洁
(江西省农业科学院作物研究所,江西 南昌 330200)
摘要:以 3 个甘蓝型油菜(Brassica napus L.)品种‘中油 821’(‘Zhongyou No. 821’)、‘中双 9 号’(‘Zhongshuang
No. 9’)及‘中油杂 2 号’(‘Zhongyouza No. 2’)为对照,采用离体叶片菌丝块接种法、人工模拟干旱和湿害胁迫处
理法对蔊菜〔Rorippa indica (L.)Hiern〕的抗菌核病〔Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de Bary〕、抗旱和耐湿特性进行了
鉴定。结果表明:菌核病菌接种后,蔊菜幼苗叶片的病斑直径为 1. 75 cm,极显著小于 3 个甘蓝型油菜品种的病斑
直径(3. 25 ~ 3. 60 cm)。经干旱胁迫后,3 个油菜品种的幼苗严重萎蔫,茎粗、根长以及地上部分、根和全株的鲜质
量和干质量均极显著低于对照;蔊菜幼苗轻度萎蔫,仅茎粗和根鲜质量分别极显著和显著低于对照,其他生长指标
与对照差异不显著;蔊菜幼苗各生长指标的伤害指数均显著或极显著低于 3 个油菜品种。经湿害胁迫后,蔊菜
和 3 个油菜品种幼苗的总叶片数和绿叶数较对照明显减少、黄叶数增加,但蔊菜幼苗的黄叶数显著少于 3 个油菜
品种;3 个油菜品种幼苗的茎粗、根长以及地上部分、根和全株的鲜质量和干质量总体上显著或极显著低于对照,而
蔊菜幼苗仅茎粗、根长和根干质量显著低于对照,其他生长指标与对照差异不显著;蔊菜幼苗的茎粗,根长,地上部
分、根和全株的鲜质量以及根和全株的干质量的伤害指数均显著或极显著低于 3 个油菜品种。研究结果显示:蔊
菜对菌核病的抗性及抗旱和耐湿性均强于供试的 3 个甘蓝型油菜品种,是十字花科(Brassiaceae)中对菌核病抗性
强、抗旱耐湿的优质基因源。
关键词:蔊菜;抗菌核病;抗旱;耐湿
中图分类号:Q949. 748. 3;S332. 1 文献标志码:A 文章编号:1674-7895(2011)03-0009-07
Identification of resistance to Sclerotinia sclerotiorum and drought resistance,waterlogging
tolerance of Rorippa indica seedling TU Yu-qin,DAI Xing-lin①,TU Wei-feng,TANG Jie (Crops
Research Institute,Jiangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanchang 330200,China) ,J. Plant
Resour. & Environ. 2011,20(3) :9-15
Abstract:Taking three cultivars of Brassica napus L. of‘Zhongyou No. 821’,‘Zhongshuang No. 9’
and‘Zhongyouza No. 2’as the control,characteristics of resistance to Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de
Bary,drought resistance and waterlogging tolerance of Rorippa indica (L.)Hiern were identified by
methods of mycelial inoculation on leaf in vitro and of simulating drought and waterlogging stresses. The
results show that lesion spot diameter on leaf in vitro of R. indica seedling is 1. 75 cm after mycelial
inoculation with S. sclerotiorum,which is obviously significantly smaller than those on leaf in vitro of
three cultivars of B. napus (3. 25-3. 60 cm). After drought stress,seedlings of three cultivars of B.
napus wilt severely,their stem diameter,root length,fresh and dry weights of above-ground part,root
and whole plant decrease obviously significantly compared with those of the control. While seedling of R.
indica wilts slightly,only its stem diameter and root fresh weight are obviously significantly and
significantly lower than those of the control and other growth indexes have not significant differences with
those of the control. Also damage indexes of growth indexes of R. indica seedling all are significantly or
obviously significantly lower than those of seedlings of three cultivars of B. napus. After waterlogging
stress, total number of leaf and green leaf number of seedlings of R. indica and three cultivars of B.
收稿日期:2010-12-08
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31060195) ;江西省自然科学基金资助项目(2009GZN0060;2010GQN0104) ;江西省农业科学院博士启
动项目;江西省农业科学院科技创新基金项目
作者简介:涂玉琴(1981—) ,女,江西高安人,博士,助理研究员,主要从事油菜种质创新与遗传育种研究。
①通信作者 E-mail:dxlgny@ 163. com
napus decrease obviously and yellow leaf number increases compared with the control,but yellow leaf
number of R. indica seedling is significantly less than that of three cultivars of B. napus. Stem diameter,
root length,fresh and dry weights of above-ground part,root and whole plant of three cultivars of B.
napus mostly decrease significantly or obviously significantly compared with those of the control. But stem
diameter,root length and root dry weight of R. indica seedling decrease significantly compared with those
of the control,and other growth indexes have not significant differences with those of the control. All of
damage index of stem diameter,root length,fresh weights of above-ground part,root and whole plant,
dry weights of root and whole plant of R. indica seedling are significantly or obviously significantly lower
than those of three cultivars of B. napus. It is suggested that resistances of R. indica to S. sclerotiorum
and to drought and waterlogging all are stronger than those of three cultivars of B. napus,and R. indica
is an excellent gene pool of strong resistance to S. sclerotiorum,drought resistance and waterlogging
tolerance in Brassicaceae.
Key words:Rorippa indica (L.)Hiern;resistance to Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de Bary;drought
resistance;waterlogging tolerance
随育种工作的不断深入及生态环境的持续破坏,
加之长期的定向选择,现有作物栽培品种间和种内可
利用的基因资源十分有限,基因等位性变异越来越
少,遗传脆弱性不断增加,以致作物现有品种的抗性
较差、产量较低。因而,寻找新的优异基因资源对于
改良作物的品质和抗耐性、提高育种效率以及培育有
突破性的新品种具有十分重要的意义。
在油菜(Brassica napus L.)和许多蔬菜所属的十
字花科(Brassicaceae)植物中遗传资源非常丰富,有
很多可供相关作物遗传改良的有利性状,如抗病虫、
耐盐碱、抗旱、耐湿和高含油量等,是一个宝贵的基因
库,有巨大挖掘潜力,对油菜等十字花科作物的遗传
改良和种质创新具有重要意义。蔊菜〔Rorippa indica
(L.)Hiern〕为十字花科蔊菜属(Rorippa Scop.)的一、
二年生草本植物,具有抗耐性好和每角结实率高(每
角籽粒数平均达 70 余粒,显著高于普通油菜品种)
等优良性状[1-2],是非常有利用价值的基因资源。许
多研究者通过远缘杂交和原生质体融合等方式将蔊
菜的优良性状导入油菜中,创建新的种质资源,以期
为油菜品种的遗传改良提供中间材料[2-4]。但是,迄
今尚未见蔊菜相关抗耐性鉴定的研究报道。
作者以长江中下游区域种植面积较大的 3 个甘
蓝型油菜品种‘中油 821’(‘Zhongyou No. 821’)、
‘中双 9 号’(‘Zhongshuang No. 9’)及‘中油杂 2 号’
(‘Zhongyouza No. 2’)为对照,采用离体叶片菌丝块
接种法和人工模拟干旱、湿害胁迫处理法对蔊菜的抗
耐性进行鉴定,对其抗旱、耐湿和抗菌核病等特性进
行评价,为蔊菜相关抗耐性基因的研究和利用提供参
考。
1 材料和方法
1. 1 材料
供试蔊菜采自江西省农业科学院作物研究所试
验地(南昌莲塘) ;甘蓝型油菜品种‘中油 821’、‘中
双 9 号’及‘中油杂 2 号’由中国农科院油料作物研
究所提供。其中,‘中油 821’具抗菌核病[5-6]特点;
‘中双 9 号’具抗菌核病[7]、耐湿性强[8-9]、抗旱性
强[10]的特点;‘中油杂 2 号’具抗菌核病[11]的特点。
1. 2 方法
1. 2. 1 菌核病抗性鉴定 采用离体叶片菌丝块接种
法[12-14]进行菌核病〔Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de
Bary〕抗性鉴定,实验于 2009 年 12 月在江西省农业
科学院油料作物重点实验室进行。将取自大田植株
上的菌核病菌核用体积分数 75%乙醇处理 1 min,无
菌水冲洗 1 ~ 2 次,然后用质量体积分数 0. 1% HgCl2
溶液处理 10 min,再用无菌水冲洗 3 ~ 4 次后,接种在
PDA培养基上,置于 20 ℃暗培养 1 ~ 2 d;菌核萌发
后,取菌落外围菌丝接种于装有 PDA 培养基的培养
皿(直径 9 cm)中继代 1 次,待菌丝布满整个培养皿
时用直径 4 mm打孔器打取菌块用于接种。
于苗期随机选择 20 株长势一致的蔊菜幼苗,每
株选取中下部新鲜叶片 2 片,共 40 片;3 个甘蓝型油
菜品种幼苗每株选取中下部生长较为一致的新鲜叶
片 2 片,每个油菜品种各 20 片。将菌丝块长有菌丝
的一面贴于展开的叶片表面,蔊菜叶片每片接种 1 个
菌丝块,3 个油菜品种的叶片则每片接种 2 个菌丝
块;接种后的叶片平展摆放于铺有 3 ~ 4 层湿润滤纸
01 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 20 卷
的大塑料盆中,盖上塑料布保湿,置于 25 ℃培养室中
暗培养,72 h后测量病斑直径。
1. 2. 2 抗旱性和耐湿性鉴定 于 2009 年 10 月至
2010 年 1 月在江西省农业科学院作物研究所试验大
棚内采用盆栽法[15-16]进行抗旱性实验。栽培盆高
20 cm、直径 25 cm,盆栽土为大田栽培土,碎土后摊
开晾晒 2 d,并翻动数次,确保土壤含水量一致;播种
前拌入适量多菌灵粉末灭菌,每盆分装干土 6. 0 kg
(土壤含水量约 7%) ,并加水 700 mL,使盆栽土最终
含水量为 16. 7%。2009 年 10 月中下旬播种,出苗后
视土壤墒情定量浇水,每次每盆浇水 300 mL,使盆栽
土含水量保持在约 15%。3 叶期定苗,每盆 4 株。
在 7 ~ 8 片真叶期(2010 年 1 月 6 日)选取长势
较为一致的盆栽苗进行干旱处理(即不浇水处理
25 d) ,以正常浇水(视土壤墒情等量浇水)为对照,
干旱处理和对照各设置 3 次重复,每重复 3 盆。2010
年 1 月 31 日处理结束后参照文献[17]的方法取样
统计并测定单株的总叶片数、绿叶数、黄叶数、茎粗、
根长以及地上部分、根和全株的鲜质量及干质量等指
标。茎粗采用游标卡尺测定植株子叶结部位的直径。
用吸水纸擦去植株表面水分后,将地上部分和根分
开,分别称取鲜质量,然后于 160 ℃杀青处理 1 h 并
在 70 ℃恒温条件下干燥至恒质量,分别称取干质量。
根据对照组及处理组各指标的测定值计算伤害指数
(damage index,DI) ,DI =〔(对照值-处理值)/对照
值〕×100%[17-18]。
在 6 ~ 7 片真叶期(2009 年 12 月 27 日)进行湿
害处理,使盆栽土表保持 1 ~ 2 cm 的浅水层[17,19-20],
处理 35 d[17],以上述正常浇水为对照,重复 3 次,每
重复 3 盆。2010 年 1 月 31 日处理结束后取样,测定
指标与抗旱性实验一致并计算各指标的伤害指数。
1. 3 数据统计处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0 软件对实验数据
进行处理和分析。
2 结果和分析
2. 1 蔊菜离体叶片对菌核病的抗性
甘蓝型油菜品种‘中油 821’、‘中双 9 号’和‘中
油杂 2 号’以及蔊菜离体叶片接种菌核病菌丝后的
形态见图 1,病斑直径的统计结果见表 1。经菌核病
侵染的‘中油 821’、‘中双 9 号’、‘中油杂 2 号’和蔊
菜离体叶片的病斑直径分别为 3. 60、3. 36、3. 25 和
1. 75 cm。蔊菜离体叶片的病斑直径极显著小于 3 个
油菜品种,为 3 个油菜品种病斑直径的 48. 61% ~
53. 85%。此外,作者多年的田间观察结果显示:蔊菜
叶片对菌核病的自然感病率为 0%。因此,蔊菜对菌
核病的抗性显著高于甘蓝型油菜品种,是可深度利用
的菌核病抗性基因资源。
2. 2 蔊菜幼苗的抗旱性和耐湿性
经干旱和湿害胁迫处理后蔊菜及甘蓝型油菜品
种‘中油 821’、‘中双 9 号’和‘中油杂 2 号’幼苗的
各项生长指标的变化见表 2。
a1:‘中油 821’叶片 Leaf of‘Zhongyou No. 821’;a2:‘中油杂 2 号’叶片 Leaf of‘Zhongyouza No. 2’;a3:‘中双 9 号’叶片 Leaf of‘Zhongshuang
No. 9’;a4-a6:不同蔊菜单株的叶片 Leaves from different plants of R. indica. 标尺为 5 cm Bar scale is 5 cm.
图 1 经菌核病侵染后蔊菜和 3 个甘蓝型油菜品种离体叶片的形态
Fig. 1 Morphology of leaves in vitro of Rorippa indica (L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.
after infected by Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de Bary
11第 3 期 涂玉琴,等:蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐湿特性的鉴定
表 1 经菌核病侵染后蔊菜和 3 个甘蓝型油菜品种离体叶片病斑直径
的比较(珚X±SE)
Table 1 Comparison of lesion spot diameter in leaves in vitro of
Rorippa indica (L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.
after infected by Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de Bary (珚X±SE)
样品
Sample
病斑直径 / cm1)
Diameter of lesion spot1)
中油 821 Zhongyou No. 821 3. 60±0. 43
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 3. 25±0. 44
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 3. 36±0. 24
蔊菜 R. indica 1. 75±0. 41**
1)**:蔊菜与 3 个供试油菜品种间差异极显著(P < 0. 01)The
difference between R. indica and three cultivars of B. napus is highly
significant (P<0. 01).
2. 2. 1 蔊菜幼苗的抗旱性 在停止浇水(即干旱胁
迫处理)7 d后,3 个甘蓝型油菜品种幼苗出现萎蔫状
况,而蔊菜植株未发生萎蔫现象。干旱胁迫结束时,3
个油菜品种幼苗出现严重萎蔫,总叶片数和绿叶数较
对照明显减少、黄叶数增加,总叶片数 7. 88 ~ 10. 59
片、绿叶数 3. 46 ~ 5. 29 片,分别为对照的 75. 92% ~
86. 45%和 47. 72% ~ 58. 78%;黄叶数 4. 42 ~ 5. 50
片,为对照的 1. 41 ~ 1. 63 倍。而在干旱胁迫结束时
蔊菜幼苗叶片仅出现轻度萎蔫,总叶片数 22. 13 片、
绿叶数 19. 75 片,分别为对照的 84. 02%和 79. 00%;
黄叶数 2. 38 片,为对照的 1. 79 倍。
表 2 结果显示:经干旱胁迫处理后,3 个甘蓝型油
菜品种幼苗的茎粗、根长以及地上部分、根和全株的
鲜质量和干质量均极显著低于对照(P<0. 01) ,其中,
干旱胁迫对 3 个甘蓝型油菜品种幼苗地上部分、根和
全株的鲜质量影响较大,伤害指数分别为 76. 92% ~
82. 47%、71. 68% ~76. 69%和 76. 19% ~ 81. 27%;对
茎粗、根长以及地上部分、根和全株的干质量影响较
小,伤害指数分别为 41. 55% ~ 44. 49%、24. 19% ~
36. 46%、32. 13% ~ 43. 75%、49. 50% ~ 54. 03% 和
36. 79% ~44. 99%。
经干旱胁迫后,蔊菜幼苗的茎粗和根鲜质量分别
极显著和显著低于对照,伤害指数分别为 17. 90%和
25. 13%,均极显著小于 3 个甘蓝型油菜品种。蔊菜
幼苗的根长、地上部分和全株鲜质量均较对照有不同
程度的减少,但与对照间的差异不显著,而这 3 个指
标的伤害指数分别仅为 9. 33%、26. 78%和 26. 39%,
均显著或极显著小于 3 个甘蓝型油菜品种。蔊菜幼
苗根干质量与对照相比没有变化,伤害指数为 0%,极
显著低于 3 个甘蓝型油菜品种。蔊菜幼苗地上部分
和全株的干质量均较对照有所增加,但差异不显著,
伤害指数分别为-17. 14%和-11. 36%,推测与蔊菜的
抗旱性以及实验的误差有关。
上述分析结果表明:干旱胁迫处理后,蔊菜幼苗
各生长指标的伤害指数均显著或极显著低于 3 个甘
蓝型油菜品种,表明蔊菜的抗旱性显著高于 3 个甘蓝
型油菜品种。
2. 2. 2 蔊菜幼苗的耐湿性 经湿害胁迫后,3 个甘蓝
型油菜品种幼苗的叶片叶缘先失绿且呈紫红色,然后
为黄褐色,且失绿面积逐渐扩大,直至整个叶片失绿
而凋零;而蔊菜幼苗在湿害胁迫条件下叶片叶缘变黄
色,黄斑面积逐渐扩大,直至整个叶片变黄而凋零。
湿害胁迫处理结束时,蔊菜和 3 个甘蓝型油菜品种幼
苗的总叶片数和绿叶数均明显少于对照、黄叶数增
加,但蔊菜幼苗的黄叶数显著小于 3 个甘蓝型油菜品
种,3 个甘蓝型油菜品种幼苗的黄叶数为 4. 50 ~ 5. 25
片,蔊菜幼苗的黄叶数为 2. 50 片。
表 2 结果还显示:经湿害胁迫处理后,3 个甘蓝型
油菜品种幼苗的茎粗、根长及地上部分、根和全株的
鲜质量以及根和全株的干质量均极显著低于对照;
‘中油 821’幼苗地上部分干质量也低于对照但差异
不显著,‘中双 9 号’和‘中油杂 2 号’幼苗地上部分的
干质量均显著或极显著低于对照。湿害胁迫处理对
油菜幼苗根的鲜质量和干质量的伤害较严重,伤害指
数分别为 56. 9% ~ 70. 62%和 62. 90% ~ 74. 26%,而
对茎粗、根长以及地上部分和全株的鲜质量及干质量
的伤害较小,伤害指数分别为 32. 61% ~ 38. 39%、
27. 02% ~ 49. 57%、35. 30% ~ 49. 21%、40. 25% ~
52. 64%、12. 60% ~27. 17%和 25. 00% ~37. 31%。
经湿害胁迫处理后,蔊菜幼苗的茎粗、根长和根
干质量均显著低于对照,伤害指数分别仅为 12. 00%、
13. 17%和 20. 99%,显著或极显著小于 3 个甘蓝型油
菜品种。蔊菜幼苗地上部分、根和全株的鲜质量以及
地上部分和全株的干质量均低于对照但差异不显著,
伤害指数分别为 25. 76%、7. 95%、21. 66%、27. 14%
和 24. 55%;除地上部分干质量外,其他生长指标的伤
害指数均显著或极显著低于 3 个甘蓝型油菜品种。
经湿害胁迫处理后,3 个甘蓝型油菜品种和蔊菜
幼苗的根系生长受到明显抑制,根长以及根的鲜质量
和干质量均有不同程度减少,尤其是 3 个甘蓝型油菜
品种的幼苗根系丧失活力、甚至腐烂(图 2) ;而蔊菜
幼苗的根系经湿害胁迫处理后虽然生长受到抑制但
未出现大量根系腐烂的现象(图 2)。
21 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 20 卷
表 2 干旱和湿害胁迫对蔊菜和 3 个甘蓝型油菜品种幼苗生长指标的影响1)
Table 2 Effects of drought and waterlogging stresses on growth indexes of seedlings of Rorippa indica (L.)Hiern and three cultivars of Brassica
napus L. 1)
样品
Sample
茎粗
Stem diameter
珔X /mm DI /%
根长
Root length
珔X / cm DI /%
地上部分质量 Weight of above-ground part
鲜质量 Fresh weight
珔X / g DI /%
干质量 Dry weight
珔X / g DI /%
对照 CK
中油 821 Zhongyou No. 821 24. 01 13. 88 32. 49 3. 89
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 22. 26 14. 76 29. 15 3. 38
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 24. 25 15. 13 29. 59 3. 68
蔊菜 R. indica 14. 92 18. 00 12. 81 1. 40
干旱胁迫处理 Drought stress treatment
中油 821 Zhongyou No. 821 13. 36A 44. 36 8. 82A 36. 46 7. 50A 76. 92 2. 64A 32. 13
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 13. 01A 41. 55 11. 19A 24. 19 5. 11A 82. 47 2. 12A 37. 28
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 13. 46A 44. 49 11. 11A 26. 57 5. 30A 82. 09 2. 07A 43. 75
蔊菜 R. indica 12. 25A 17. 90B 16. 32 9. 33b 9. 38 26. 78B 1. 64 -17. 14B
湿害胁迫处理 Waterlogging stress treatment
中油 821 Zhongyou No. 821 15. 63A 34. 90 10. 13A 27. 02 21. 02A 35. 30 3. 40 12. 60
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 15. 00A 32. 61 9. 44A 36. 04 17. 49A 40. 00 2. 62a 22. 49
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 14. 94A 38. 39 7. 63A 49. 57 15. 03A 49. 21 2. 68A 27. 17
蔊菜 R. indica 13. 13a 12. 00B 15. 63a 13. 17b 9. 51 25. 76B 1. 02 27. 14
样品
Sample
根质量 Weight of root
鲜质量 Fresh weight
珔X / g DI /%
干质量 Dry weight
珔X / g DI /%
全株质量 Weight of whole plant
鲜质量 Fresh weight
珔X / g DI /%
干质量 Dry weight
珔X / g DI /%
对照 CK
中油 821 Zhongyou No. 821 5. 82 1. 03 38. 31 4. 92
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 7. 68 1. 24 36. 84 4. 62
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 5. 65 1. 01 35. 24 4. 69
蔊菜 R. indica 3. 90 0. 81 16. 71 2. 20
干旱胁迫处理 Drought stress treatment
中油 821 Zhongyou No. 821 1. 63A 71. 99 0. 48A 53. 40 9. 12A 76. 19 3. 11A 36. 79
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 1. 79A 76. 69 0. 57A 54. 03 6. 90A 81. 27 2. 69A 41. 77
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 1. 60A 71. 68 0. 51A 49. 50 6. 90A 80. 42 2. 58A 44. 99
蔊菜 R. indica 2. 92a 25. 13B 0. 81 0. 00B 12. 30 26. 39B 2. 45 -11. 36B
湿害胁迫处理 Waterlogging stress treatment
中油 821 Zhongyou No. 821 1. 88A 67. 70 0. 30A 70. 87 22. 89A 40. 25 3. 69A 25. 00
中双 9 号 Zhongshuang No. 9 3. 31A 56. 90 0. 46A 62. 90 20. 79A 43. 57 3. 09A 33. 12
中油杂 2 号 Zhongyouza No. 2 1. 66A 70. 62 0. 26A 74. 26 16. 69A 52. 64 2. 94A 37. 31
蔊菜 R. indica 3. 59 7. 95B 0. 64a 20. 99B 13. 09 21. 66B 1. 66 24. 55b
1)DI:伤害指数 Damage index. A和 a分别表示处理与对照间在 0. 01 和 0. 05 水平上差异显著“A”and“a”indicate the significant difference
between the treatment and the control at 0. 01 and 0. 05 levels,respectively;B和 b分别表示蔊菜与 3 个油菜品种间在 0. 01 和 0. 05 水平上差异显
著“B”and“b”indicate the significant difference between R. indica and three cultivars of B. napus at 0. 01 and 0. 05 levels,respectively.
上述分析结果表明:与 3 个甘蓝型油菜品种幼苗相
比,蔊菜幼苗对湿害胁迫具有一定的耐性。
3 讨 论
油菜菌核病是世界范围内的一种主要病害,居中
国油菜三大病害之首,以长江流域发病最为严重,发
病较轻年份可致减产 10% ~20%,发病严重年份可致
减产 50%以上[21]。长期以来,人们在该病害的防控
方面做了大量的研究工作,并在药剂防治等方面取得
了一定的成效,但仍未能有效改变油菜菌核病危害严
重的局面[22]。实践证明,选育抗菌核病品种是减轻
31第 3 期 涂玉琴,等:蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐湿特性的鉴定
a1:对照组‘中油 821’幼苗 Seedling of‘Zhongyou No. 821’in the control group;a2-a4:经湿害胁迫处理的‘中油 821’、‘中油杂 2 号’和‘中双 9
号’幼苗 Seedlings of‘Zhongyou No. 821’,‘Zhongyouza No. 2’and‘Zhongshuang No. 9’treated by waterlogging stress;b1,b2:对照和湿害胁迫处
理组的蔊菜幼苗 Seedlings of R. indica in the control group and waterlogging stress group. 标尺为 5 cm Bar scale is 5 cm.
图 2 经湿害胁迫处理后蔊菜和 3 个甘蓝型油菜品种的形态比较
Fig. 2 Morphology comparison of Rorippa indica (L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L. treated by waterlogging stress
其危害的最有效手段[23],但是,迄今未发现对菌核病
具有完全抗性或免疫的油菜种质资源。因此,迫切需
要发掘和创造抗(耐)菌核病的种质资源,而从野生近
缘种中发掘抗(耐)病基因源并转移和利用其抗性基
因是油菜抗菌核病种质创新的重要手段。离体叶片
菌丝块接种法是应用较为广泛的菌核病抗性鉴定方
法之一[14,24],已经广泛用于油菜抗病种质筛选、新品
种和遗传群体的抗性鉴定等方面[7,13-14,25]。本研究结
果表明:菌核病菌接种后蔊菜幼苗离体叶片病斑直径
极显著小于 3 个甘蓝型油菜品种,因此,蔊菜是一种
可利用的高抗菌核病的基因源。
干旱和湿害一直是我国油菜生产中影响较大的
自然因素。西南、华北等油菜产区在油菜生长前期雨
水偏少、冬旱频繁,例如 2010 年西南地区受旱耕地面
积达到 7. 3 ×1010 hm2,油菜和小麦(Triticum aestivum
L.)等冬季作物受灾严重;长江流域产区在油菜生长
后期雨水偏多,且主要采用“水稻(Oryza sativa L.)-油
菜”轮作模式,地下水位高、土壤黏重,常发生湿害,加
之全年降水量不均匀,容易导致季节性干旱(如秋旱
和春旱) ,严重影响油菜的产量和种植面积[10,17,26]。
因此,发掘和创造抗旱、耐湿种质,改良现有油菜品种
的抗旱性及耐湿性,是我国油菜产业发展的迫切需
求,已引起研究者的广泛关注[8-10,15,17,20,27]。
干旱胁迫直接影响植物的生长发育和生理代谢,
可导致植株矮小以及生物量和产量降低[28-30]。因此,
对干旱胁迫后植株鲜质量和干质量等形态学指标进
行评价,是鉴定植物抗旱性的主要方法[28,30]。作者对
干旱胁迫后 3 个甘蓝型油菜品种和蔊菜幼苗的茎粗、
根长以及地上部分、根和全株的鲜质量和干质量等 8
个生长指标进行了比较,结果显示:干旱胁迫后 3 个
甘蓝型油菜品种幼苗的生长指标极显著低于对照,而
蔊菜幼苗仅茎粗和根鲜质量分别极显著和显著低于
对照,且蔊菜幼苗各指标的伤害指数均显著或极显著
小于 3 个甘蓝型油菜品种。由此可见,干旱胁迫对 3
个甘蓝型油菜品种的影响显著大于蔊菜,蔊菜的抗旱
性较强,但其抗旱机制尚有待进一步研究。
湿害使油菜根际缺氧,导致能量代谢途径发生变
化,从而释放大量的有害物质,引起根系活力下降,叶
片凋零死亡,株高、根长及植株鲜质量和干质量等性
状显著下降[17],因此,湿害后植株根系、叶片、鲜质量
和干质量等性状已经成为植物耐湿性评价鉴定的重
要指标[17,31-32]。在湿害胁迫后 3 个甘蓝型油菜品种
幼苗根系相关指标降低幅度最大,这与前人的研究结
果类似[17,20,32],可见湿害对 3 个甘蓝型油菜品种幼苗
根系影响较大;而蔊菜幼苗根干质量、根长和茎粗等
生长指标显著下降,但其他指标下降不明显。对蔊菜
和 3 个甘蓝型油菜品种幼苗各指标的伤害指数进行
比较分析,结果显示:蔊菜幼苗 8 项指标的伤害指数
41 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 20 卷
均低于油菜品种,且其中 7 项指标的差异达到显著或
极显著水平。值得注意的是,在湿害胁迫处理后 3 个
甘蓝型油菜品种幼苗根系丧失活力、且大多腐烂;而
蔊菜根系则仅表现为生长受到抑制,未出现大量根系
腐烂的情况。因此,蔊菜的耐湿能力显著高于 3 个甘
蓝型油菜品种。蔊菜的根系活力很强,长期浸泡水中
也没有大范围腐烂,这是蔊菜耐湿性显著高于普通油
菜的重要原因之一,而其耐湿机制则有待进一步的系
统研究和阐述。
研究结果表明:蔊菜是十字花科植物中对菌核病
抗性强、抗旱耐湿的优异基因源之一,可为油菜等十
字花科作物的抗病性、抗逆性等性状的遗传改良提供
新的抗性基因。
致谢:在实验和数据分析过程中得到了江西省农业科学院作
物研究所孙建老师和饶月亮老师的大力帮助,谨此致谢!
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(责任编辑:张明霞)
51第 3 期 涂玉琴,等:蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐湿特性的鉴定