全 文 ：植 物 学 报 1 9 8 6, 2 5 ( 4 ) : 3呼9一 3 5 4
A
` t o 石b t朋 i e a iS n i e a
蜜环菌侵染后天麻皮层细胞
的结构性质的研究 *
董兆彬 张维经
(西北大学生物系 , 西安 )
摘 要
本文用薄切片 、 超薄切片和电子显微镜 , 对蜜环菌侵染天麻球茎后皮层细胞中的结构进行
了进一步的研究。 发现过去用光学显微镜所观察到的 “ 菌丝结 ” 实际上是起源于天麻皮层细胞
质的囊泡结构和它所包围的菌丝 ;菌丝的细胞壁就是在其中被消化的 , 完全去壁的菌丝然后被
运送至皮层最内层细胞并被分割为碎块。 观察结果表明 , 天麻皮层细胞具有消化功能 。
关键词 天麻 ; 蜜环菌 ;侵染 ; 皮层细胞
天麻 ( G o lr o dz’ 。 el at o BI . ) 是一种无绿叶无根的兰科植物 , 以蜜环菌 ( A r , 衬坛 r细
, cl 介。 ) 为其营养来源 , 它的这种真菌营养型的生活方式引起人们很大的兴趣 。 过去对天
麻食蜜环菌的过程曾有若干报道 lt , , .l1 但是这些工作是建立在光学显微镜 、 石蜡切片和组
织化学观察基础上的 , 由于实验技术的局限 , 致使许多过程不清楚 , 或者说是建立在推理
基础上的 。 最近有人川已开始用电子显微镜从事食菌过程的研究 , 但几乎未涉及到过去在
光学显微镜下所观察到的基本现象 , 即皮层中的菌丝或 “ 菌丝结 ” 到底是什么东西? 至今
没有明确的认识 。 最近我们 `5J 对自然蜜环菌成熟菌索 (特别是疏松组织 )的超微结构进行
了研究 , 这有利于我们判别蜜环菌侵染后 , 天麻皮层细胞的结构变化 。 本文用薄切片 、 超
薄切片技术及电子显微镜对蜜环菌人侵天麻皮层后所发生的基本现象作了 进一 步 的研
究 。
材 料 和 方 法
本实验所用的材料为人工菌材培养的天麻 。 取样是在天麻与蜜环菌旺盛生长的六月
份 , 此时天麻球茎接菌良好 。
切取新鲜球茎包括有皮层 1 x 1 x 3 (m m ) 3 的材料块 , 用 0 . 10 01 / 1 磷酸缓冲液配 制
2
.
5务 的戊二醛液 ( p H .7 4 ) , 在 4℃ 下固定 2一 24 小时 , 经同种缓冲液冲洗 4 次 , 每次 巧
分钟 ;再放人上述缓冲液配制的 1多 铁酸液中 , 在室温下再固定 8一 12 小时 , 用同种缓冲
液洗 斗次 ,每次 .ls 一 20 分钟 , 再经各级酒精脱水 , 每次 30 分钟至 2 小时 ; 以环氧丙烷过
本文于 1 9 8 4 年 8 月收到 。 1 9 8 , 年 6月收到修改稿 。
* 本工作是在西安医科大学电镜室的协助下完成的 。 在工作中得到黄韬 、 李汉文和张放等同志的帮助 , 一并致
谢 。
植 物 学 报 2 8卷
渡 ;最后用环氧树脂 气1 8包埋 ;聚合 72 小时 , 聚合温度为 38 “ 一 45 “ 一 60 ℃ 。
包埋块用 L K B一 2 0 8 8 v 型超薄切片机切片 , 厚度为 5 0 入左右 。 切片用醋酸铀和柠
檬酸铅双重染色七在 H 一 6。。 电子显微镜下观察并照相。
供光学显微镜观察的薄切片是用 L K B 塔型修块机切片 , 厚 度 为 1一 2产m ; 用亚 甲
蓝 一天青 1 和碱性品红对染 , 做一般组织学观察 。 并用高碘酸 Shc if 试剂 ( P A s) 染
色 ,观察多搪 。
观 察 结 果
在研究中为避免由于皮层细胞的相对位置不清而造成混乱 , 我们用光学显微镜和电
子显微镜进行比较观察 , 使二者的结果统一起来 ,有利于了解在不同细胞中的变化是否存
在着差异 。
(一 ) 光学显微镜的观察
早在七十余年前草野俊助〔91 曾发现蜜环菌人侵天麻球茎后 ,皮层细胞有三种不同的状
况 ,近几年国内有关的文章 t , ,s l1] 也都提到皮层细胞中的各种变化 , 虽然在解释上存在许多
差异 ,但做为一种现象来看并无多大差距 。 由于过去是以石蜡切片结合染色方法来观察 ,
对这些差异从颜色反应来看是较为清楚的 , 而从结构上来分辨则较为困难 。 我们用薄切
片结合亚甲蓝 一天青 n 和碱性品红对染 , 在光学显微镜下再来复验这些变化 。 图版 I , 1
是天麻皮层细胞在蜜环菌侵染后发生的不同变化 。 为了便于叙述 , 用 I 、 n 和 m 分
别代表发生不同变化的三种连续的皮层细胞 。 细胞 I 在最外 , 细胞 nI 与大型细胞相邻 ,
是最内层。 从染色反应看细胞 I 为深蓝色 ; 细胞 n 的上半部为绿色 ,下半部红绿相间 ;细
胞 n l 以红色为主体颜色 。 从结构上看 , 细胞 I 中我们过去称之为“ 菌丝结 ” 的 (实际上不
是 )结构较短 ;细胞 n 中上半部的 “ 菌丝结 ” 也短 , 而下半部变长 , 部分伸延到细胞 m 形
成管状物 ;染色反应和结构变化是一致的 。 表明皮层细胞中三种不同的变化是存在的 。但
在皮层中并不是任何部位都能看到如图版 I , 1那样典型的三种情况 , 而且是由外而内依
次排列 。 这是因为菌的侵染是随机的 , 所切的部位也只是随机的 。
(二 ) 电子显微镜的观察
我们对未经蜜环菌侵染的天麻球茎皮层细胞 曾做过电子显微镜观察〔们 , 其中可见到
核 、 线粒体 、内质网 、 液泡以及多糖颗粒等 , 并未发现有异常的结构 , 与刘成运等 〔幻所观察
到的现象基本相同 。
蜜环菌侵染后 , 上述在光学显微镜下所观察到的结构 , 究竟是什么 ? 过去都把它们看
做是蜜环菌菌丝 。 用电镜观察的结果 , 说明过去的看法是不确切的 。 下面将对三种细胞
内的不同结构分别叙述。
图版 I , 3 是相当细胞 I 中所发生的变化 ,在光学显微镜下看到的所谓 “ 菌丝结 ” 实际
上都是来自于皮层细胞的囊状结构 , 其中部分包围着菌丝 , 从细胞 1 (图版 I , 3) 可同时
看到菌丝被包围时出现的三种情况 : 第一种是菌丝被囊状结构紧紧包围 (图版 I , 4 )与菌
索疏松组织的这类菌丝比较 (图版 n , 1 2 ) 其外壁显得松胀 , 这可能是脱壁作用的开始 。
第二种情况是囊状结构中的菌丝外壁已部分瓦解 , 未瓦解的部分仍紧紧被包围 (图版 I ,
5 )
。 第三种情况是外壁已全部瓦解 ,囊状结构也完全松开 (图版 I , 6 ) .
4期 董兆彬等 :蜜环菌侵染后夭麻皮层细胞的结构性质的研究
从上述情况可以看出 , 菌丝的脱壁过程是在皮层细胞自身所形成的一种特殊囊状结
构中进行的。 并不是菌丝在穿越皮层细胞时脱去细胞壁的切 。 从图版 I , 2 中可看到 , 来
自菌索的菌丝人侵皮层细胞时并无壁的变化 。 细胞 I 中特殊的囊状结构的起源问题 , 主
要经光滑内质网而形成 ,这在另一文中已有报道闭 。
图版 n , 7 是反映细胞 n 上半部和细胞 1 部分结构的变化 。 这里可以看到几种情
况 : 1 . 细胞 I 中经过脱去外壁的菌丝向囊状结构外释放 ; 2 . 脱壁的菌丝穿越细胞壁。 这
种穿壁是在皮层细胞间进行的 。 不同于菌丝最初侵人皮层细胞时的穿壁 (图版 I , 2 ) . 经
脱壁的菌丝穿人下一个细胞时立即被紧贴着细胞壁的一层电子致密物质所包 围。 此外细
胞 n 中还可看到既有未经脱壁的菌丝被电子致密物质包围 , 也有未被包围的但已经过脱
壁的菌丝 。 我们对这种情况的解释是蜜环菌人侵皮层细胞并无专一性 , 在细胞 H 中也可
能出现像细胞 I 的人侵和脱壁过程 , 在细胞 1 中释放出的脱壁菌丝 由于未经穿壁就不会
被电子致密物质所包围 。
图版 I , 1 和图版 1 , 8 的细胞 n 下半部囊状结构比上半部囊状结构大而且长 , 可一
直通到细胞 m , 在电镜下所看到的图版 n , 8 , 这是由上半部较小的圆形囊状结构沟通
而形成的较大囊状结构 , 并与细胞 n l 直接相通 , 把又经历一次变化的菌丝送人与大型细
胞相邻的细胞 I n 中。
用亚甲蓝 一天青 1 和碱性品红对染时可明显地看到细胞 n 上半部 、 下半部和细胞
n l 之间的明显颜色差别 , 这表明菌丝在细胞 n 中起了某些变化 ; 但从结构上看 , 菌丝细 .
胞再无内壁存在 , 表明又经历了一次去内壁的消化过程 , 失去内壁而成为裸露的原生质
体 。 直到细胞 m 中仍能见到蜜环菌的质膜体 、 桶孔隔膜 ( do li p or c s eP ut m ) 和线粒体
等。 表明在皮层细胞中只能完成部分消化作用 。
已完全脱壁的菌丝原生质体进人细胞 fl l 后 , 再无像细胞 n 那样被特殊电子致密物
质所包围 , 而是存在皮层细胞的细胞质中 , 然后变成丝状碎片和附着的皮层细胞的细胞
质 。在碎片中仍可见质膜体 、桶孔隔膜 、 线粒体和质膜 (图版 n , 8一卫1) . 菌丝原生质体除
体积上的变化外 , 在细胞 m 中是否还进行一些化学变化 , 尚需进一步研究 。
从以上比较观察可以看到 , 在光学显微镜下所看到的皮层中存在的 “ 菌丝结 ” 实际上
是皮层细胞的囊泡或是正在包围菌丝的囊泡 。 当来 自菌索的菌丝最初侵人皮层细胞后 , 在
特殊的囊状结构中完成脱去外壁的消化过程 ,然后再转人另一细胞 , 又是在特殊的囊状结
构中完成脱去内壁的过程 , 已完全脱壁的原生质体在邻近大型细胞的皮层细胞中再被分
割成大小不等的碎块 。 说明菌丝的消化过程部分是在皮层细胞中进行的 , 并不只限于大
型细胞 。 也说明菌丝在皮层中的消化与这些囊状结构是息息相关的 。 不过不同阶段所形
成的囊状结构起源是不同的 4[] , 作用 、 性质也不一样 。 在细胞 I 中菌丝是在人侵之后被
包围 ,在细胞 1 中是在进人之时就被包围。
讨 论
(一 ) 过去关于天麻研究的报道 L` .51 1都把天麻皮层细胞中由菌丝人侵而相应 形 成的
囊状结构 ,误认为蜜环菌的 “ 菌丝结 ” 。 根据我们的电镜观察 , 天麻皮层细胞中的 “ 菌丝结 ”
实际上是不存在的。 有的报告中〔1所说的“ 吸收盘 ” 才是真正的菌丝。
多 5 2植 物 学 报 28卷
(二 )天麻同化蜜环菌的一系列步骤是要经过若干皮层细胞及大型细胞共同来 完 成
的 , 在某一层细胞中是不能完成其全部过程的 。 每一个皮层细胞只具有部分消化功能 ,它
属于一种主动消化的过程 。 从位置上看 , 皮层中的细胞并无明显的分工 , 在皮层中菌丝的
人侵也是随机的 。 但可看 出皮层细胞对入侵菌丝具有整体协调反应 , 这对天麻的特殊营
养方式来说是很必要的 。
关于天麻皮层细胞以内的一层大型细胞 , 从文献 6[ 一 9 , 1 21 中看 ,天麻属中 G o t or 成。
c a l l o ” 、 G · j a “ a n i ca 、 G · c “ , , i” g h a m i 、 G · , i , o r 和 G . s o s a二 io d e , 等均有这层细胞 , 有
根的种类存在根中 ; 无根的种类存在于茎中。 早先 【6] 被称作吞噬细胞层 , 后来又有人 81[ 称
之为消化细胞层 ,总之都是把消化功能限定在这一层细胞之 内 , 即在皮层细胞内的菌丝主
动把胞质逸人这层大型细胞 ,完成消化作用 ,故称之为胞质逸出型 ( tP y oP h g y ) 6t] 现在看来
天麻中并无菌丝逸 出胞质现象 ,大型细胞也只是完成消化过程的最后阶段 。
(三 ) 我们对 自然生长的蜜环菌菌索超微结构的观察 t5J , 发现它们与 M ot at 川 用人工
培养基培养的菌索有很大的差别 。 自然生长的菌索其疏松组织是一些特别细小而又游离
的休眠菌丝 , 它们都处于质壁分离 、 原生质膜破裂而卷曲的状态 ,而且线粒体 、 内质网都不
存在。 进人天麻皮层的正是这些菌丝 , 当它们进人天麻以后 , 便脱离了与菌索的联系 ,这
时各种细胞器都一一 出现 ,膜结构也得到修复 , 它们可以在天麻皮层细胞间运动 , 也可进
人皮层细胞。 一旦进人细胞 , 这些菌丝一个个均被消化 ,不能自由存在 ; 没有发现菌索在
天麻皮层中活动的现象 。 天麻与蜜环菌没有共生的结构 , 因此二者不存在如一般绿色兰
与根菌间特有的共生关系 。在正常情况下 ,天麻不能为蜜环菌提供有机物。 F ur atn lnt 们 曾把
类似天麻这类的植物称之 为真菌营养型寄生植物 , 我们认为这种称呼法反映了问题的实
质 。
(四 ) 最近有人报道把蜜环菌的消化都归因于内质网槽库膨 大 而 形 成 小 泡 分 泌 的
酶闭 , 完全忽视了蜜环菌进人大型细胞前 , 消化作用已在天麻皮层细胞的特殊囊状结构中
进行这一现象 , 特别是菌丝的脱壁过程 。 依我们的观察在无蜜环菌人侵的母天麻皮层中 ,
也有内质网膨大的槽库和小泡存在〔们 , 所以我们认为特殊结构的形成与槽库并无明显的
关系。
参 考 文 献
「1〕 刘成运 , 19 81 : 天麻食菌过程中细胞结构形态变化的研究 。 植物学报 , 2:3 9 2一 9 50
[ 2 〕 刘成运 、 张新生 、 徐维明 , 19 8 3; 天麻消化蜜环菌过程中超微结构的变化及酸性磷酸酶细胞化学定位 。 植物学
报 , 2 5: 3 0 1一 3 0 5。
[ 3 1 张维经 、 李碧峰 , 1 9 8:0 天麻与蜜环菌的关系 。 植物学报 , 2 : 57 一 6 20
〔4 ] 张维经 、董兆彬 , 1 9 8 6: 天麻球茎不同细胞对蜜环菌侵染的反应 。 西北植物学报 , ` : (在印刷中 )o
[ 5 〕 张维经 、 董兆彬 , 1 9 8:6 蜜环菌成熟菌索的超微结构 。 真菌学报 , :5 32 一 350
[ 6 ] B
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N e w Z e ` l口龙d, 1: 2 89一 2 96 .
[ 8 ]— , 1 96 3 : G a : t or d她 优 i” o r an e p ip a r as iet of M anu k a . T 护a ” 5 . R o , . S o c . N e切 Z e a坛” d ,2 : 7 3we 8 1 .[ 9 ]— , 19 74 : T h e fu 雌a l a s s o e i a t i o n i n a c ol n y o f G as r or d ia s e s 4 ,刀 o i d e s R . B r , T尸` 称 , .R oy . Soc . Ne o Z ` 4 2` ” 试, 2 : 2 43一2 4 .6[ 10 ] E吐m叨 , T . E . an d J . M . 肠印p e , 1 97 1 : hP yl o g e n y a n d e c o 10留 of 川y c o r ih az a c h lo r o p h yl ou,
4期 董兆彬等 :蜜环菌侵染后天麻皮层细胞的结构性质的研究 3 53
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3 5斗 植 物 学 报 2 8卷
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图版
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Ar解i ll r ai a用 el l e a Pl a te
1
.蜜环菌侵染后天麻皮层细胞的三种不同状况 (薄切片 )。 丫 6 0 2一个菌丝 (H )正在侵染天麻皮层细胞 (箭头 )。 只 6 0 0 0 3 .细胞 I中的囊状结构 ( S), 有许多菌丝被包围。 又 3 0 0 0 4 . 图 3 的部分放大 , 一个
完整菌丝被囊泡 ( s) 所包围 。 火 5 00 00 5 . 图 3 的部分放大 , 菌丝细胞壁 ( o c w ) 正在被破坏 (箭头o)
又 1 5 0 0 0 ` . 图 3 的部分放大 ,菌丝细胞壁外层 已完全被分解 ,囊泡松开。 火 15 0 0 0
董兆彬等: 蜜环菌侵染后天麻皮层细胞的结构性质的研究
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.细胞 I 和细胞 n 的一部分 ,示细胞 I 中无外壁的菌丝正从囊泡中释放出来 (箭头 )和另一个无外壁的菌丝
正穿壁至细胞 n (箭头 ) , 细胞 n 中也有囊状结构并都包围着菌丝 。 x 3 0 0 0 8 . 细胞 1 菌丝的原生质体
( P R )被运送至与大型细胞 ( L c ) 相邻的细胞 1 (最内层皮层细胞 ) ,并被分割为小的原生质体碎片 ( P F ) %
5 0 0 0 9
. 原生质体的碎片 ( P F ) 。 又 8 0 0 0 1 0 . 原生质体碎片的质膜 ( P L ) 。 丫 1 0 0 0 0 0 1 1 . 原生质体碎片
中的线粒体 (峋 和质膜体 ( sP ) 。 火 2 5 0 0 0 12 ·蜜环菌疏松组织中的菌丝 ( H ) 。 只 Z 0 0 0 D