全 文 ：Mycosystema
菌 物 学 报 15 January 2010, 29(1): 119-124

jwxt@im.ac.cn
ISSN1672-6472 CN11-5180Q
©2009 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.






*Corresponding author. E-mail: qywang@implad.ac.cn
收稿日期: 2008-11-24, 接受日期: 2009-03-18

蜜环菌发酵液化感效应的初步研究
吴丽伟 王秋颖* 苏明声 邱文娜
北京协和医学院 中国医学科学院药用植物研究所 北京 100193



摘 要：研究不同浓度的蜜环菌 Armillaria mellea 发酵液对油菜籽萌发、幼苗生长的影响。结果表明，发酵液在油菜籽萌发
过程中对种子的发芽势影响显著，对最终种子发芽率影响不大；发酵液具有促进幼苗伸长，抑制根生长的作用；随着发酵液
浓度的升高，幼苗的成活率呈下降趋势；发酵液对幼苗生产量的影响表现为低促高抑，低浓度促进生产量的增加，高浓度下
幼苗的生产量随着浓度的升高而降低。通过对蜜环菌化感作用的检测，蜜环菌发酵液在油菜籽的发芽势、苗伸长、根生长及
幼苗生产量等方面均具有化感作用。
关键词：油菜籽，发芽率，幼苗生长量

Allelopathy effects of Armillaria mellea s.l. fermentation filtrate on
rape seed germination and seedling growth
WU Li-Wei WANG Qiu-Ying* SU Ming-Sheng QIU Wen-Na
Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences & Peking Union Medical College, Beijing 100193, China
Abstract: Effects of different concentration of Armillaria mellea fermentation filtrate on the rapeseed germination and seedling
growth were investigated. The results suggested that the filtrate had a remarkable effect on the germination vigor. The filtrate doesn’t
influence the germination rate. It can promote the growth of seedlings and inhibits the growth of root. Elevated filtrate can reduce the
survival rate. The filtrate stimulating effect at low concentration and inhibitory effect at high concentration on seedling yield. The
inhibition level increased with the concentration of the fermentation filtrate. The filtrate has an remarkable allelopathy effects on the
germination vigor, the growth of seedlings and root, and seedling yield of rape.
Key words: rapeseed, germination rate, seedling yield of rape


蜜环菌 Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm. sensu
stricto 属白蘑科 Tricholomataceae ，蜜环菌属
Armillaria 真菌，是一种味道鲜美的药食两用真菌。
研究发现蜜环菌与名贵中药天麻、猪苓的生长之间
存在着密切的联系，因此受到研究者们的关注（邢
晓科和郭顺星 2003；徐锦堂和牟春 1990；赵俊和
DOI:10.13346/j.mycosystema.2010.01.014
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菌物学报
赵杰 2007）。野生环境中蜜环菌分布广泛，生长于
针叶树或阔叶树的树干基部，能够使腐木发光，导
致根腐（戴玉成和杨祝良 2008；邓叔群 1963）。
化感作用指植物或微生物的代谢分泌物对环
境中的其他植物或微生物的有利或不利的作用。这
种作用在自然界中是广泛存在的（Rice 1984）。土
壤中若含有能够产生化感作用的物质，即使是微量
的该种物质，也会显著影响植物对营养物质的吸收
以及植物周围环境气候等因素，从而影响植物的生
长（李洁等 2007；邵庆勤等 2007；赵杨景等
2004）。在蜜环菌与天麻栽培过程中，人们发现，
天麻老窖不能连作，否则将出现严重的连作障碍，
造成连作障碍现象的物质可能有两个来源：一是来
自天麻自身的代谢产物，二是来自蜜环菌的代谢产
物。关于这方面的研究，国内外至今未见报道。
为研究蜜环菌代谢产物中是否含有具有化感
作用的物质，特开展此项实验。在化感作用的研究
中，油菜籽被人们广泛应用，如马丹炜等（2008）
通过对油菜种子萌发速率、发芽率以及油菜幼苗生
长状况的监测，验证了金发草的化感作用。同样，
在马勃（林捷等 2003）、核桃青皮（苏丽和朱金松
2003）、空心莲子草（王婷等 2008）等的化感作用
研究中，研究者们应用油菜籽作为受体研究对象，
均得到了明确的结果。因此，本试验选用油菜籽作
为受体研究对象，研究蜜环菌的化感作用，以便为
科研和生产提供指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
蜜环菌 Armillaria mellea 为中国医学科学院药
用植物研究所真菌室保藏，油菜籽购自北京京研盛
丰种苗研究所。
1.2 培养基
麦麸-葡萄糖液体培养基：麦麸 50g（煮沸
30min），葡萄糖 20g，KH2PO4 3g，MgSO4·7H2O 1.5g，
水 1,000mL，pH 值自然。
1.3 试验方法
1.3.1 发酵液的制备：将活化的蜜环菌试管菌种，
接种于麦麸液体培养基中（150mL 培养基/500mL 三
角瓶），23℃摇床暗培养（100r/min）。25d 时，蜜环
菌长满摇瓶，过滤，得到发酵液，备用。
1.3.2 蜜环菌发酵液对种子发芽势、发芽率影响的检
测：油菜籽用 75%酒精消毒 5min，然后用无菌水漂
洗 3 次，放入铺有双层滤纸的直径 9cm 培养皿（经
高压灭菌 30min）中，每皿放入种子 20 粒，最后分
别加入不同浓度的发酵液 5mL（浓度为 10%，20%，
30%，40%，50%，70%，100%）。以无菌水为对照，
每个处理重复 3 次，置于 20℃光照培养箱中，光暗
交替（12h）培养，每隔 4h 观察种子萌发情况，直
至 48h 后种子萌发情况不再有变化，统计种子发芽
势、发芽率，用 SPSS 软件进行统计学分析。
1.3.3 发酵液对发芽种子的生长状况的影响：在铺
有双层滤纸的直径 9cm 培养皿（经高压灭菌）中，
每皿放入 25 粒已消毒的油菜种子，分别加入不同
浓度的发酵液 5mL（浓度为 10%，20%，30%，40%，
50%，60%，70%，80%，90%，100%），以无菌水
作对照，每组设 3 个重复。在种子萌发生长 72h 时，
测量记录苗和根的生长情况，用 SPSS 软件进行统
计学分析。12d 时取出各株幼苗，观察并计算成活
率。60℃烘干至恒重，称重并计算幼苗单株干重以
及各处理组中的产量。
1.3.4 蜜环菌化感作用的检测：用敏感指数 IR
（Inhibitory rate）来衡量不同浓度的发酵液对受体
油菜籽的化感作用情况。IR=1-C/T（C 是对照值，
T 是处理值），IR＞0 时表示促进作用，IR＜0 时表
示抑制作用，IR 绝对值的大小表示化感作用强度的
大小（Williamson & Richardson 1998）。
2 结果与分析
2.1 发酵液对种子发芽势、发芽率的影响
2.1.1 蜜环菌发酵液对种子发芽势的影响：由于油
菜种子吸胀后完成萌发的速度很快，所以本实验采
取每隔 4h 观察一次的方法，对种子发芽情况进行
检测。16－20h 时各试验组受体种子的萌发均受到
不同程度的抑制，第 20h 时，与对照相比各组均达
到极显著水平（p＜0.01）；在第 24－28h 时 40%、
50%、70%、100%处理组差异极显著（p＜0.01）；
第 32h 时，50%处理组与对照组的发芽率同时达到
100%，只有 100%浓度处理组表现出极显著差异
（p=0.01）；此后直到第 48h 时各处理组中除 100%

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表1 44h内不同浓度发酵液对发芽情况的影响
Table 1 Effect of fermentation filtrate of Armillaria mellea on the germination vigor of rape seeds in 48h
发芽势（%） Germination vigor (%) 浓度（%）
FF (%) 16h 20h 24h 28h 32h 36h 40h 44h
10% 3.33 55.00** 86.67 93.33 93.33 93.33* 93.33* 93.33*
20% 5.00 43.33** 81.67 91.67 95.00 95.00 95.00 95.00
30% 1.67* 40.00** 90.00 95.00 95.00 95.00 95.00 95.00
40% 3.33 25.00** 51.67** 80.00** 91.67 93.33* 93.33* 93.33*
50% 1.67* 25.00** 45.00** 63.30** 98.33 100.00 100.00 100.00
70% 0.00** 13.33** 20.00** 58.30** 95.00 98.33 98.33 98.33
100% 0.00** 3.33** 6.67** 53.33** 81.67** 93.33* 96.67 98.33
CK 6.67 70.00 90.00 98.33 98.33 100.00 100.00 100.00
注：与对照组比较*p＜0.05，**p＜0.01.
Note: *p＜0.05, **p＜0.01 vs. control group. FF: Fermentation filtrate concentration.
发酵液组中仍有受体种子发芽，其他各组情况均不
再变化（表 1）。说明发酵液对种子发芽的作用主要
表现在推迟发芽，而对最终发芽率影响不大。由结
果可以看出（表 1），28h 内，发酵液浓度高于 30%
时，受体种子发芽受抑制程度随着发酵液浓度的升
高而升高；当到达第 32h 时，各组受体种子的发芽
情况开始趋于稳定。
2.1.2 发酵液对种子发芽率的影响：表 2 为第 48h 种
子的发芽情况。在不同浓度发酵液存在的情况下，
表 2 不同浓度发酵液对种子发芽率的影响
Table 2 Effect of fermentation filtrate of Armillaria mellea on the
germination rate of rape seeds
浓度（%）
FF (%)
发芽率（%）
Germination rate (%)
p=0.05 p=0.01
10 93.33 b a
20 95.00 ab a
30 95.00 ab a
40 93.33 b a
50 100.00 a a
70 98.33 ab a
100 98.33 ab a
CK 100.00 a a
注：字母相同表示无显著差异.
Note: Values having the same letter are not significantly different. FF:
Fermentation filtrate concentration.
10%、40%处理组与对照组相比在 0.05 水平具有显
著差异。其他各组之间差异不显著；在 0.01 水平下
各处理组之间无显著差异（表 2）。
2.2 发酵液对发芽种子生长状况的影响
2.2.1 发酵液对苗伸长的影响：各处理组与对照相
比，不同浓度的发酵液对油菜种子萌发后苗的伸长
均表现为促进作用（图 1）。在各处理组之间，发酵
液浓度与苗伸长之间的关系表现为低促高抑。其中
10%、20%处理组中表现极显著，30%浓度处理组
（p=0.048）和 40%浓度处理组（p=0.014）表现显
著差异。

图 1 不同浓度发酵液对苗伸长的影响
Fig. 1 Effect of fermentation filtrate of Armillaria mellea on the growth
of seedlings.
2.2.2 不同浓度发酵液对根生长的影响：各处理组
与对照相比，不同浓度的发酵液对油菜种子萌发
后根的伸长均表现为抑制作用，在 10%－40%浓
度范围内这种抑制作用明显的表现出随着浓度的
升高而加大。当浓度达到 50%以上时，抑制作用与
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菌物学报
浓度之间的关系不明显（图 2）。由此可以得出，发
酵液对种子根的伸长具有抑制作用，在实验中各个
处理组中均达到显著水平（p=0.05）。

图 2 不同浓度发酵液对根伸长的影响
Fig. 2 Effect of fermentation filtrate of Armillaria mellea on the growth
of root.
表 3 不同浓度发酵液对油菜种子生长状况的影响
Table 3 Effect of fermentation filtrate of Armillaria mellea on the
growth of rape seedlings
浓度（%）
FF (%)
成活率（%）
Survival rate (%)
株重（μg）
Weight (μg)
产量（μg）
Seedling yield (μg)
10 93.33 2.47 2.31
20 90.67 2.79 2.53
30 90.67 2.78 2.52
40 89.33 2.63 2.35
50 68.00 2.79 1.90
60 34.67 2.47 0.86
70 20.00 2.85 0.57
80 13.33 2.83 0.38
90 - - -
100 - - -
CK 96.00 2.22 2.13
Note: FF: Fermentation filtrate concentration.
2.2.3 不同浓度发酵液对油菜种子成活率及产量的
影响：表 3 中成活率表示培养 9d 时，每组处理中
幼苗的成活情况。株重为成活苗单株干重的平均
值。油菜种子萌发后各处理组与对照相比，成活率
降低，在各处理组中，幼苗的成活率与发酵液浓度
呈现负相关，即成活率随着发酵液浓度的升高而降
低。降低的程度在 10%－40%的浓度范围内表现不
明显；浓度在 40%以上的各处理组中，随着生长时
间的延长，幼芽开始出现扭曲生长的现象，有的匍
匐在滤纸上。这样的幼芽与低浓度处理组中的相
比，相对短粗，随着时间的延长，他们的根渐渐变
为黄色、黄褐色，以致整株幼苗由根部开始腐烂。
到第 9 天观察时，90%、100%浓度发酵液处理组中
的幼苗均已完全腐烂。
不同浓度发酵液对油菜种子生长的影响不同。
与对照相比，处理组中随着发酵液浓度的升高，油
菜幼苗单株的重量在增加。但随着发酵液浓度的增
加，幼苗的成活率下降，因此本文以株重×成活率
来表示生产量。结果显示，发酵液对幼苗生产量的
影响表现为低浓度时促进，高浓度时抑制。
表 4 蜜环菌发酵液对油菜幼苗的化感效应（IR）
Table 4 Allelopathy effects of Armillaria mellea fermentation filtrate on
rape seedling growth (IR)
浓度（%）
FF (%)
苗伸长
Length of
seedlings
根伸长
Length of
root
生产量
Seedling
yield
24h 发芽势
Germination
vigor in 24h
10 0.424921 -0.49373 0.08 -0.04
20 0.309548 -0.91072 0.16 -0.10
30 0.189725 -0.90892 0.15 0.00
40 0.230799 -1.31191 0.09 -0.74
50 0.180777 -1.2578 -0.12 -1.00
60 0.118786 -1.53145 -1.48 -
70 0.152349 -1.43607 -2.74 -3.5
80 0.163674 -1.42829 -4.61 -
90 0.117621 -1.5431 - -
100 0.051161 -1.64146 - -12.49
Note: FF: Fermentation filtrate concentration. IR: Inhibitory rate.
2.3 蜜环菌发酵液的化感效应
蜜环菌发酵液在油菜幼苗伸长、根生长、幼苗
生产量、以及 24h 发芽势等方面均表现出不同的化
感效应（表 4）：在发酵液存在的情况下，第 24h 时，
除发酵液浓度为 30%的处理组表现为无影响外，其
他各组均表现出抑制油菜籽萌发（IR＜0）。并且，
抑制作用随着发酵液浓度的升高而增强；油菜种
子萌发后，幼苗的生长情况与对照相比具有很大
的差别，在不同部位表现出不同的效果。不同浓
度的发酵液均具有促进苗伸长（IR＞0），抑制根生
长（IR＜0）的作用。在对种子苗伸长的促进作用
方面，当发酵液浓度为 10%时，促进作用最明显，
之后随着浓度升高，促进作用逐渐减弱；对种子根
生长的抑制作用方面，大致呈现出随着发酵液浓度
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的升高，抑制作用加强的趋势；在不同浓度发酵液
对生物量产量的影响方面，表现为低促高抑的效
果，并且在抑制浓度范围内，随着浓度的升高，化
感作用逐渐增强。
3 讨论
不同浓度的蜜环菌发酵液对油菜籽的发芽势
具有显著的影响，但对最终的种子发芽率影响不显
著。28h 内，随着发酵液浓度的增高，抑制种子发
芽的作用增强。种子发芽速率降低，所需要的发芽
时间延长，出苗延后，将严重影响植物体对地上地
下资源的竞争能力，从而影响其最终生长结果（郑
丽和冯玉龙 2005）。本实验结果表明：蜜环菌的代
谢产物对油菜籽的萌发及幼苗的生长存在明显的
化感作用，这种作用对油菜的生长产生了显著的影
响。同理推测，在天麻与蜜环菌共生的过程中，很
有可能会受到蜜环菌代谢产物的影响，在蜜环菌代
谢产物的作用下，前期的发芽将受到抑制，又由于
天麻种子极易失活，自然温度（24℃以上）下，天
麻种子 24h 即会失去发芽能力。因此推测，在生产
中，蜜环菌生长过旺，大量的代谢产物分泌到土壤
中，导致天麻种子萌发率显著下降。
蜜环菌发酵液对油菜种子萌发后苗和根的作
用表现是不同的，具体为：促进苗的伸长，抑制根
的生长。通过各浓度处理组之间的比较发现，发酵
液对苗的伸长作用随着浓度的升高而表现出总体
减弱的趋势。前人对化感作用的研究中曾以核桃青
皮的浸提液作用于油菜籽的发芽过程（王婷等
2005），结果油菜在化感作用的影响下，幼根的生
长受到了显著的抑制作用，推测与植物幼根直接与
处理液接触有关，这与本实验的结果具有一致性。
本实验中，相邻浓度处理之间会有作用趋势不
明显的结果。这可能是由于发酵液中含有的具有化
感作用的物质不止一种，而不同物质对受体植株的
化感作用浓度范围不同，植物最终表现出来的结果
是多种物质共同作用的结果，随着发酵液浓度的升
高，其中含有的不同的具有化感作用的物质的浓度
也不断升高，当一种物质的浓度对受体的作用表现
为促进时，同时另一种浓度的物质对受体表现出来
的作用为抑制（或促进）。因此从宏观上并不能表
现出良好的线性关系。
化感作用与化感物质的浓度密切相关，化感物
质积累到一定浓度水平时，对受体具有抑制作用，
而低浓度水平时更倾向于促进作用（王倩和李晓林
2003）。自然环境中，蜜环菌生长于植物体周围，
其代谢产物能够在局部达到相当高的浓度，从而影
响周围植物的生长，最终导致植物腐烂。
蜜环菌对植物的危害已经开始引起关注，有报
道表明：我国兴安岭地区、长白山地区的针叶林区
由于受到蜜环菌的影响，树木根腐病发生情况严重
（戴玉成等 2000；赵俊等 2007）。目前，对微生
物代谢产物的化感作用研究尚处于起步阶段，研究
表明（赵丽珍和刘振钦 1996），鲜香菇的浸出液能
够加速大豆幼苗生长、株高、根系生长，同时大豆
根瘤数也高于对照。彩色马勃菌丝体的乙醇提取液
对油菜种子的发芽及幼苗的生长有明显的抑制作
用（林捷等 2003）。这些说明微生物的代谢产物中
存在化感物质。本实验中不同浓度的发酵液对受体
生长过程中不同时期、不同部位的作用表现不同，
结果与其具有一定的一致性。说明蜜环菌代谢产物
中存在具有化感作用的物质。
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