全 文 ：收稿日期:2002-10-12
基金项目:河北省科技厅项目(01220703D);中国科学院知识创新工程项目(KXCX-SW-317-02)
作者简介:张秋英(1972-),女 ,河北赵县人 ,硕士 ,主要从事植物生理方面研究工作。
不同水分条件下小麦旗叶叶绿素 a
荧光参数与子粒灌浆速率
张秋英1 ,李发东2 ,刘孟雨2 ,王　纲1
(1.河北师范大学生命科学学系 ,河北石家庄　050016;2.中国科学院石家庄农业现代化研究所 ,河北 石家庄　050021)
　　摘要:利用 OS-30型叶绿素荧光分析仪研究水分胁迫对小麦旗叶叶绿素 a荧光动力学参数的影响。结果表明 ,水
分胁迫下旗叶的T1/2值减少 , 旗叶光系统Ⅱ(PSⅡ)原初光能转化效率(Fv/ Fm)和潜在活性(Fv/ Fo)降低 ,光合作用的潜
在活力降低 ,这些参数下降影响了光合电子的传递和 CO2同化的正常进行 ,表现在可变荧光淬灭速率减慢 ,可变荧光
下降比值减小。同时还讨论了水分胁迫对灌浆速率的影响。
关键词:水分胁迫;小麦旗叶;叶绿素 a荧光参数;子粒灌浆
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2003)01-0026-23
Chlorophyll a Fluorescence Parameters of Flag Leaf of the Wheat
and Seed Grouting under Different Water Treatments
ZHANG Qiu-ying1 , LI Fa-dong2 ,LIU Meng-yu2 ,WANG Gang1
(1.Department of Biology ,Hebei Normal University ,Shijiazhuang 050016 ,China;
2.Shijiazhuang Institute of Agricultural Modernization , the Chinese Academy of Science ,Shijiazhuang 050021 ,China)
Abstract:Effect of water stress on the chlorophyll a fluorescence parameters of flag leaf of the wheat was studied
with measuring result by OS-30 chlorophyll fluorometer.The result indicated that the chlorophyll a fluorescence parameters
of flag leaf were changed obviously under water stress.The decrease of the time from the point Fo to the point of 1/2 Fv
(T1/2), the ratio of the variable to maximal fluorescence(Fv/Fm), the ratio of the variable to minimal fluorescence(Fv/
Fo),variable fluorescence quenching rate(ΔFv/Fo)and Rfd(ΔFv/Ft)values under water stress suggested the primary
light energy conversion of PSⅡ , the potential activities of PS Ⅱ , the potential photosynthetic activities and photosynthetic
electron transport had been inhibited.Meanwhile effect of grouting rate of water stress was discussed.
Key words:Water stress;Flag leaf of the wheat;Chlorophyll a fluorescence parameters;Seed grouting
　　水分是植物生长和发育的必要条件之一 ,对于
小麦而言 ,干旱是一个最具威胁力的逆境 。在世界
范围内 ,由于水分所造成的减产 ,可能要超过其他因
素所导致的产量损失的总合[ 1] 。小麦是华北地区的
主要作物 ,灌浆期是决定最终子粒产量的关键期 。
除作物本身的生物特性外 ,灌浆期受多种因子的影
响和制约[ 2] 。有关灌浆期水分问题的研究已有不少
报道[ 2] ,但相同条件下 ,叶绿素含量对子粒有很大影
响。这些促使我们去探讨水分胁迫对小麦生育后期
旗叶的光合作用的影响 。叶绿素荧光动力学是以光
合作用理论为基础 ,利用体内叶绿素 a荧光作为天
然探针 ,研究和探测植物光合生理状况及各种外界
因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊断技
术[ 3] 。该分析技术具有快速 、对环境变化十分灵敏
和非破坏性等优点[ 5 ,6] 。越来越多的研究表明 ,植
物体内发出的叶绿素荧光信号包含了丰富的光合作
用信息 ,且极易随外界环境的变化而变化 ,可以快
速 、灵敏和非破坏性的分析逆境因子对光合作用的
华北农学报·2003 , 18(1):26-28
影响 。目前 ,国际上该技术研究已成为热点并取得
一定进展[ 4～ 9] 。本研究立足于分析灌浆期水分胁迫
对小麦旗叶叶绿素荧光 a诱导动力学的影响 ,进一
步了解水分胁迫对光合影响的作用机制 ,为华北地
区的抗旱节水提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
供试小麦品种为高优 503。
1.2　试验设计
本试验于 2000-2001年度在太行山前平原的
中国科学院栾城农业生态系统试验站进行。该站位
于东经 114°40′、北纬 37°50′;海拔 50.1 m ,为暖温带
半湿润半干旱气候。在防雨棚中采用瓷盆(25.5 cm
×28.5 cm)盆栽 ,取大田 0 ～ 20 cm表土 ,过筛 。土壤
基础养分含量:有机质12.9 g/kg、速效氮59.0 mg/kg 、
速效磷31.1 mg/kg 、速效钾 76.0 mg/kg ,田间持水量
为35%,每盆装干土 14.2 kg ,基肥和尿素一次性施
入 ,全生育期不再追肥 。水分控制分为:处理 1(田
间持水量的 30%～ 35%)、处理 2(田间持水量的40%
～ 45%)、处理 3(田间持水量的 50%～ 55%)、处理 4
(田间持水量的 60%～ 70%)、对照(田间持水量的
80%),每处理重复 8次 。种子经挑选 、催芽后 ,于
2000年10月 14日植入盆中 ,保持充足的水分 ,返青
后利用称重法控制水分 ,每天补充 1次水分。
1.3　测定项目及方法
选取晴朗无风的天气 ,用美国 Opti-Science 公司
生产的 OS-30型叶绿素荧光及测定叶绿素荧光诱导
动力学参数 ,如有初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、稳
定荧光(Ft)、光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)的原初光能转化效率
(Fv/Fm)及T1/2等 ,并计算可变荧光(Fv)、可变荧光
衰减(ΔFv)、PS Ⅱ潜在活性(Fv/Fo)、可变荧光下降比
值(Rfd=ΔFv/Ft)、可变荧光淬灭速率(ΔFv/Fo)。
灌浆速率于开花后每 5 d取样 1次测定。
2　结果与分析
2.1　不同水分处理对 Fv/Fm和 Fv/Fo的影响
Fv/Fm和Fv/Fo值常用于度量植物叶片PS Ⅱ原
初光能转化效率和 PS Ⅱ潜在活性 ,是表明光化学反
应状况的两个重要参数。图 1和图 2表明不同水分
处理间小麦旗叶 PS Ⅱ原初光能转化效率和 PS Ⅱ潜
在活性存在差异 。随着水分胁迫的加剧 , 旗叶的
Fv/Fm 和Fv/Fo值均显著降低 ,中度胁迫与对照相
比 ,其值降低幅度小 ,而重度胁迫其值急剧下降 。这
表明水分胁迫使 PSⅡ潜在活性中心受损 ,抑制了光
合作用的原初反应 ,光合电子传递过程受到影响 ,而
光化学效率的高低直接决定叶片光合作用的高低 ,
因此 ,由于某种原因造成的低光化学效率会成为光
合作用的重要限制因子。Fv/Fm值和 Fv/Fo 值的日
变化呈早中晚低的双峰型 ,与净光合速率的日变化
曲线相一致 ,Fv/Fm 值和 Fv/Fo 值最低值出现在 12:
00左右 ,这表明强光下光合速率的降低除受气孔因
素的影响外 ,还有非气孔因素 。
图 1　不同处理的 Fv/ Fm的日变化
图2　不同处理的 Fv/ Fo 的日变化
2.2　不同水分处理对旗叶荧光参数(T1/2)的影响
T1/2是从初始荧光产量到最大荧光产量所需时
间的 1/2 ,T1/2的大小反映电子传递体-质体醌(PQ)
库大小。而 PQ库大小反映从 PSⅡ反应中心接受电
子的强弱程度 ,T1/2值大说明 PQ 库较大 ,使得 PS Ⅱ
反应中心更有可能处于开放状态 ,从光系统 Ⅱ(PS
Ⅱ)向光系统 Ⅰ(PS Ⅰ)转移的激发能减少 ,因此 ,旗
叶 PS Ⅱ的光化学效率增高 ,使旗叶光合作用加强。
图 3表明 ,不同水分处理间 T1/2值存在差异 ,且随着
水分胁迫程度的增强而变化 ,胁迫程度越大其值降
低幅度越大。说明干旱胁迫使旗叶叶绿体 PQ库变
小 ,从 PS Ⅱ反应中心接受电子的能力下降 ,导致 PS
Ⅱ光化学效率降低 。从图 3还可看出 T1/2的日变化
呈“U”型 ,最低值出现在 12:00左右 ,说明午间强光
照射 ,旗叶发生了严重的光抑制 ,导致 T1/2值变小。
1期 张秋英等:不同水分条件下小麦旗叶叶绿素 a荧光参数与子粒灌浆速率 27　
图 3　不同处理的 T1/2的日变化
2.3　不同水分处理对旗叶 ΔFv/Ft 、ΔFv/Fo的影响
从表 1可知 ,水分胁迫条件下小麦旗叶的可变
荧光下降比值及旗叶可变荧光淬灭速率明显受到抑
制。处理 4旗叶的可变荧光下降比值及旗叶可变荧
光淬灭速率下降幅度较小;而处理 1和处理 2下降
幅度较大;处理 3则介于二者之间。干旱胁迫下旗
叶的可变荧光下降比值及旗叶可变荧光淬灭速率的
降低 ,表明干旱造成光合电子传递和膜的能态化逐
渐受到缺水的抑制;随失水的加剧 ,旗叶的 ΔFv/Ft
值和 ΔFv/Fo值也随之减少 ,表明 PS Ⅱ的结构与功
能受到不同程度的损伤与破坏 。
表 1　水分胁迫对小麦旗叶 ΔFv/ Ft值和 ΔFv/Fo值的影响
项　目 处理 1 处理 2 处理 3 处理 4 对　照
ΔFv/ Ft 0.105 993 0.109 103 0.126 081 0.168 238 0.169 578
ΔFv/Fo 0.328 547 0.362 022 0.515 613 0.599 605 0.691 287
2.4　不同水分处理对子粒灌浆速率的影响
图 4　水分胁迫对子粒灌浆速率的影响
由图 4可知 , 4个处理均在开花后 20 d 达到灌
浆高峰 ,但处理 1峰值最低 ,且达峰值后迅速下降 ,
而处理2 ,3 ,4和对照达到灌浆高峰前灌浆速率快 ,
处理 3 ,4和对照在开花后 20 ～ 25 d间子粒灌浆速率
下降缓慢 ,开花后 25 d才迅速下降。这表明 ,轻度
胁迫与水分适宜差异并不显著 ,且达到灌浆高峰后
其灌浆速率下降缓慢;而中度胁迫达到峰值前灌浆
速率增加快 ,其峰值低于水分适宜与轻度胁迫 ,且达
到峰值后下降较快;重度胁迫条件下 ,整个灌浆期峰
值低 ,而且前期增长缓慢 ,后期灌浆速率急剧下降 ,
从而造成减产。
3　结论
水分胁迫对植物的光合作用的影响是多方面
的 ,不仅直接引发了光合机构的异常 ,同时也影响光
合电子传递。从分析旗叶荧光参数变化可以看出 ,
水分胁迫下旗叶荧光参数 Fv/Fm 值 、Fv/Fo 值 、ΔFv/
Ft值 、ΔFv/Fo 值和 T1/2值均明显降低 。试验表明 ,
水分胁迫使小麦旗叶光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)的原初光能转
化效率 、PS Ⅱ潜在活性 、PSⅡ潜在光合作用活力受到
抑制 ,光系统 ⅡPQ 库容量变小;水分胁迫使光合电
子传递和光合膜的能量化作用受抑 ,这说明叶绿素
荧光对水分胁迫非常敏感 ,随着胁迫的加剧 ,叶片的
荧光参数也随之减少。
水分胁迫对冬小麦的子粒灌浆速率有一定影
响 ,水分适宜与轻度胁迫之间差异不显著 ,且达到灌
浆高峰后其灌浆速率下降缓慢;中度胁迫达到峰值
前增加快 ,其峰值低于水分适宜与轻度胁迫且峰值
后下降较快;重度胁迫条件下 ,整个灌浆期峰值低 ,
前期增长缓慢 ,后期灌浆速率急剧下降 ,造成减产。
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