全 文 ：羊肚菌的研究与利用
张广伦　张卫明　李　白皋
摘要　本文对羊肚菌生态生物学特性 、营养成分与功效及其开发利用现状与前景作了阐述。
关键词　羊肚菌;生物学特性;营养成分;保健功效;开发利用
羊肚菌又叫羊肚菜 ,为马鞍菌科(Helvellaceae)羊肚菌属(Morchella)大型食药兼用菌 ,最早
收录于李时珍的《本草纲目》中。早在 1889年 ,Baron即用其子实体碎块作菌种试验栽培过羊
肚菌。60年代以来Gilbert等做了一系列工作 ,科学阐明了羊肚菌生理学方面的特性 ,但迄今
为止尚未实验大规模人工栽培 。
目前 ,欧美对羊肚菌菌丝体深层发酵研究已取得较大进展。美法等国 60年代初开始大规
模生产羊肚菌菌丝体 ,制造出调味品[ 1] 。我国亦有许多有关羊肚菌研究利用方面的报道 。
图 1　羊肚菌子囊及侧丝
排布。 子囊与侧丝
相间排列 , 孢子旁
可见油滴 , 并有质
壁分离现象
图 2　羊肚菌的一个完整
子囊。 子囊长 260
μm , 孢子单行排列 ,
椭圆形 , 14～ 20×12
～ 15 μm
1 羊肚菌的生物学特性
1.1 形态 、种类与分布　羊肚菌菌盖呈不规
则圆形或长圆形 ,长 4 ～ 16 cm ,宽 4 ～ 6 cm ,
表面形成许多凹坑 ,似羊肚 ,淡黄褐色 。菌
柄白色 ,长 5 ～ 7 cm ,粗 2 ～ 2.5 cm ,有浅纵
沟 ,基部稍膨大 。子囊 200 ～ 320×18 ～ 22
μm ,子囊孢子 8个 ,单行排列 ,宽椭圆形 ,20
～ 24×15 ～ 25 μm ,侧丝顶端膨大。(见图
1 、2)
Emile Jacouctant教授报道羊肚菌属有
28个种 ,分布于法国 、德国 、美国 、印度和中
国等地。刘波记载了 5种羊肚菌[ 2] ,结合近
年来的有关文献[ 3～ 5] ,羊肚菌的种类与分布
列表如下 。
表 1　羊肚菌种类与分布
种　　　　类 产　　　　地
圆锥羊肚菌(尖顶羊肚菌)M.conica 河北 、山西 、江苏 、福建 、湖南 、云南 、甘肃 、新疆
皱柄羊肚菌(粗柄羊肚菌 、粗腿羊肚菌)M.crassipes 山西 、新疆 、山东 、湖北
小羊肚菌(美味羊肚菌)M.deliciose 山西 、新疆 、山东 、黑龙江
黑脉羊肚菌(高羊肚菌)M.elata 内蒙古 、河南 、四川 、云南 、广东 、西藏
羊肚菌(羊肚菜 、羊肚蘑 、编笠菌)M.esculenta 山西 、河南 、四川 、云南 、甘肃 、青海 、新疆 、山东
1第 18卷第1 期　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源
作者单位:南京野生植物综合利用研究所　南京　210042
1.2生态特性　羊肚菌常生长在栎树 、杨树 、桦树为主的阔叶林下腐殖土中 ,在田边 、溪沟 、山
坡果园及火烧迹地也有发现。一般 3 ～ 5月大量发生 ,对海拔高低无特殊要求 。
1.2.1温湿度　菌丝生长最适温度18 ～ 22 ℃,孢子萌发适宜温度 15 ～ 18 ℃。昼夜温差大 ,有
利于子实体的形成。羊肚菌适宜在土壤湿润的环境中生长 ,子实体大量发生时 ,土壤含水量
40 %～ 50 %,空气相对湿度 80 %～ 90 %。
1.2.2酸碱度　羊肚菌生长土壤最适宜 pH值为 7.0 ～ 7.9 ,pH值降至 4.5以下或高于9.0以上
菌丝停止生长。
1.2.3光照　光线过强会抑制菌丝生长 ,菌丝在暗处或微光条件下生长很快 ,但适度的散射光
对子实体的形成有促进作用。
1.2.4空气　菌丝生长阶段对空气要求不严 ,子实体形成阶段对空气十分敏感 ,CO2 浓度超过
0.3 %时 ,子实体瘦弱甚至畸形。
1.3 羊肚菌的生活史[ 6] 　羊肚菌无性繁殖阶段是由子囊孢子萌发产生初生菌丝 。初生菌丝可
产生分生孢子长出新的菌丝 ,也可在适宜条件下形成菌核 ,由菌核萌发菌丝形成子实体。有性
繁殖阶段是初生菌丝的(+)(-)两种菌丝配合产生次生菌丝 ,由次生菌丝产生菌核 ,再由菌核
形成子实体。因此 ,菌核是子实体形成的必经阶段 。我们已成功试验培养出羊肚菌菌核 。
2 成分与功效
2.1 成分　羊肚菌子实体含有丰富的营养成分。它含蛋白质 22.06 %,脂肪3.82 %,碳水化合
物40 %。脂肪中不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸之比为 5.3 ,对人体有益的亚油酸占脂肪酸总量
的56.0 %。每 100克干样中氨基酸总量达 19.57 %,人体必需的 8种氨基酸齐全。此外 ,它还
含钙锌等多种矿物质和微量元素以及VB1 、VB2等维生素[ 7 ～ 9] 。
菌丝体同样具有很高的营养价值。子实体中氨基酸种类在菌丝体中均有存在 ,必需氨基
酸达到氨基酸总量的 44.14 %,与子实体 41.40 %的水平相当。菌丝体中亦含有多种矿物质
与维生素[ 10] 。
羊肚菌的特殊风味来源于其中的顺-3-氨基酸 、α-氨基异丁酸和 2 , 4-二氨基异丁酸等稀有
氨基酸[ 11] 。研究发现添加乙醇胺 、脲素 、NH4Cl等含氮化合物可促进上述风味物质的合成 。气
相色谱分析表明羊肚菌的挥发性香气成分主要为 1-辛烯-3-醇和沉香醇[ 12] 。另外 ,从羊肚菌中
还分离出 1 ,5-D-脱水果糖 ,它是吡喃酮抗生素的前体[ 13] 。
刘敏莉[ 9] 称:羊肚菌含有抗心血管疾病及抗癌药理活性的多种微量元素。Bouillant从羊
肚菌中分离到几种抗菌 、抗病毒的活性成分。Tomita从子实体分离提纯得血小板凝集抑制剂 ,
其效果比阿斯匹林高出近 3倍[ 14] 。Iwahara[ 15] ,Saegusa[ 16]等从培养的羊肚菌获得黑色素形成抑
制剂(酪氨酸酶抑制剂)。此外 ,羊肚菌还显示出较强的纤维素酶[ 17] 、γ-谷氨酰转肽酶活性[ 18] 。
2.2 羊肚菌的保健功效　羊肚菌美味可口 ,功效独特。传统医学认为 ,羊肚菌性平 ,味甘 ,能益
肠胃 ,化痰理气 。中医验方[ 2] :羊肚菌干品 60 g 煮食喝汤 ,日服 2 次 ,治消化不良 、痰多气短 。
现代医学研究表明 ,羊肚菌具有增强肌体免疫力 、抗疲劳 、抗病毒 、抑制肿瘤等诸多作用。
宋淑敏等[ 19] 以羊肚菌发酵制成的营养液所做的保健作用试验结果为:①增强免疫作用 。
可直接刺激小鼠脾淋巴细胞增殖 ,同时可协同 Con A(刀豆蛋白 A)增强小鼠T 淋巴细胞转化 。
②抑癌作用。能抑制小鼠肉瘤 S-180生长 ,抑制率 35.4 %～ 40.4 %。 ③抗疲劳作用。小鼠肌
2 羊肚菌的研究与利用　　　　　　　　　　　　　　　　　　
肉静力紧张耐受性和游泳试验表明 ,能明显提高小鼠肌肉静力紧张耐受性 ,延长游泳时间 。④
抗辐射作用。以60Co γ射线照射小鼠作试验 ,存活率比对照组高 25 %。⑤抗诱变(抗肿瘤)作
用。Ames试验 ,该品本身无诱变作用。与致癌剂共同存在时 ,在无肝微粒体酶的情况下 ,可抑
制正定霉素诱发 TA95菌株的诱变 ,抑制率 36.9 %,在有肝微粒体酶的情况下 ,可抑制 2-AF 诱
变TA 100菌株的突变 ,其抑制率为 39.1 %。
从羊肚菌发酵培养物中还分离到多糖成分 ,其分子量 180万 ,主链为半乳糖残基构成的杂
多糖 。试验表明 ,它对小鼠肉瘤S-180具有明显抑制作用。
3 羊肚菌的开发利用与展望
至今 ,人们虽对羊肚菌的人工栽培作了不少探索 ,也有羊肚菌栽培方面的专利[ 20] ,但大规
模生产其子实体尚未成功 。目前开发应用其菌丝体的报道较多 。前已述及 ,美德等国已于 60
年代发酵培养羊肚菌以生产调味品。Karaboy[ 21] 用深层培养法获得羊肚菌单细胞蛋白 。
Eyal
[ 22]以深层培养法制备得靛蓝色素 ,该色素除可用于食品外 ,还可用于医药 、化工 、纺织等行
业。在菌丝体加工方法上 ,Gilbert曾提出采用新鲜菌丝加工 、冰冻鲜菌丝 、菌丝干燥 、干菌丝粉
碎和香味浓缩剂等。羊肚菌在食品方面应用潜力很大 。
James对羊肚菌的毒理学进行探讨 ,证明无毒 ,研制生产的保健药品已得到美国 FDA 的正
式认可[ 1] 。羊肚菌含抑制肿瘤的多糖 ,抗菌 、抗病毒的活性成分 ,血小板集落抑制因子 。其保
健品开发已渐成热点 。宋淑敏等[ 19] 以麦芽汁 、大豆汁发酵羊肚菌菌丝制成了保健饮料 ,将其
提取浓缩后制得适合糖尿病患者和胆固醇增高症患者服用的营养剂 ,并开发出防癌抗衰老的
营养液 。龙正海[ 23] 等开发出一种新型羊肚菌生物源硒 、锗营养强化剂。我们以羊肚菌为原
料 ,研制出“蘑吃乐”天然营养饮料 ,通过了部级鉴定[ 24] 。可以预见 ,羊肚菌系列保健新产品会
不断出现 。
近年来 ,羊肚菌在化妆品中的应用引人注目。日本研究发现[ 15, 16] 培养羊肚菌可得到黑色
素形成抑制剂 ,据此开发出了具有皮肤美白功效的洗液 ,该洗液兼有活化细胞和保湿之效果。
综上所述 ,羊肚菌营养丰富 ,含有多种具有抗病毒 、抗肿瘤等效果的活性物质 ,在食品 、保
健品 、医药 、化妆品等领域有着广阔的应用前景。现阶段在继续攻克其栽培难关的同时 ,应抓
好菌丝体的开发 ,搞系列化产品 ,满足市场要求。另一方面 ,加强对其生理活性物质的研究 ,进
一步明确其功效特性 ,以此带动羊肚菌的开发利用向纵深方向发展。
参 考 文 献
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(上接第 35页)
如赖氨酸 、亮氨酸 、异亮氨酸 、缬氨酸等儿童必需氨基酸含量均很高 ,因而从氨基酸含量方面 ,
欧李也是一种儿童营养型水果 。还应指出 ,欧李果实中脯氨酸的含量均较一般植物高 。而抗
旱植物具有较高的脯氨酸含量 ,因此欧李果实中的高脯氨酸含量可能是其抗旱的一个生理反
应。
3 小结与讨论
从以上的分析可以看出 ,欧李果实中含有丰富的营养物质 ,特别是矿质元素和氨基酸含量
十分丰富 ,这一特点与野生欧李的生长区域及和生物学 、生理学特性有关 ,应进一步加深研究 ,
以揭示其矿物质吸收及有机物合成 、代谢的机理 ,为大面积人工栽培欧李提供依据。野生欧李
果实中钙和儿童必需氨基酸的含量均较高 ,可作为儿童营养型水果加以开发利用。
参考文献(略)
4 羊肚菌的研究与利用