全 文 ：Mycosystema     
菌 物 学 报 15 September 2011, 30(5): 686-694

jwxt@im.ac.cn
ISSN1672-6472 CN11-5180Q
©2011 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.






基金项目：浙江省自然科学基金（No. Y3090409）；哈尔滨市青年科学基金（No. 2002AFQXJ006）
*Corresponding author. E-mail: sunlifu@usx.edu.cn
收稿日期: 2011-05-07, 接受日期: 2011-07-11

法国蜜环菌 Armillaria gallica 菌株遗传多样性的 ISSR 分析
孙立夫 1* 裴克全 2 张艳华 1 赵俊 3 杨国亭 4 秦国夫 3 宋玉双 3
宋瑞清 4
1绍兴文理学院生命科学学院 绍兴 312000
2中国科学院植物研究所生态中心 北京 100093
3国家林业局森林病虫害防治总站 沈阳 110034
4东北林业大学林学院 哈尔滨 150040



摘 要：在中国东北地区共采集到 53 个法国蜜环菌 Armillaria gallica 菌株，用 ISSR（Inter-Simple Sequence Repeat）标记技
术对这些菌株进行遗传多样性分析。用 6 个 ISSR 引物扩增所得条带表明，ISSR 标记在蜜环菌中存在较高的多态性；亲缘关
系树状图表明，有 3 个菌株遗传分化明显；其余 50 个分别来自 3 个不同地理居群的菌株聚成一类，亲缘关系较近，没有表
现出地理隔离。
关键词：亲缘关系，聚类分析，地理隔离

Genetic diversity of Armillaria gallica revealed by ISSR analysis
SUN Li-Fu1* PEI Ke-Quan2 ZHANG Yan-Hua1 ZHAO Jun3 YANG Guo-Ting4 QIN Guo-Fu3
SONG Yu-Shuang3 SONG Rui-Qing4
1Life Science College, University of Shaoxing, Shaoxing 312000, China
2Ecology Centre, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
3Forest Diseases and Insect Pests Prevention and Cure General Station of Chinese State Forestry Department, Shenyang 110034, China
4School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Fifty-three isolates of Armillaria gallica were collected in the Northeast of China. The genetic diversity of these isolates
was revealed by ISSR analysis. Polymorphic bands were generated with 6 primers indicated that high diversity was conserved in the
Chinese A. gallica isolates. The dendrogram of genetic relationships demonstrated that 3 isolates of China had generated distinct
DOI:10.13346/j.mycosystema.2011.05.014
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genetic differentiation. The other 50 isolates which were sampled from 3 different geographic populations were mixed into one
cluster, and showed a closer genetic relationship without geographical isolation.
Key words: genetic relationship, cluster analysis, geographical isolation


蜜环菌属 Armillaria (Fr.) Staude 是担子菌纲中
具有重要经济价值的属（戴玉成等 2000；戴玉成
和杨祝良 2008；戴玉成等 2010），也是全世界许
多森林生态系统真菌区系中一个重要的天然组分。
它的寄主范围广，培养特征和担子果形态变异大，
能在木质底物上营腐生生活（如根、植物残体和伐
根），对林木分解和矿物质循环有重要贡献（Kile et
al. 1991）。另外，蜜环菌能在森林土壤中产生规模
大、持续时间长的菌索网络。除一些种是专性腐生
的以外，蜜环菌属的大多数种类是初级致病菌或次
级机会致病菌（Gregory et al. 1991）。从 Korhonen
1978 年首次发现蜜环菌生物种以来，生物种已成为
蜜环菌系统分类的基础，根据生物种建立的分类种，
已被菌物分类学和森林病理学界广泛承认（孙立夫
等 2007a）。法国蜜环菌A. gallica Marxm. & Romagn.
是蜜环菌属中一个在中国乃至北半球分布相对广
泛的生物种（Saville et al. 1996；孙立夫等 2007b；
Gatto et al. 2009；Antonín et al. 2009；Keča &
Solheim 2011）。而蜜环菌属的系统发育学和遗传多
样性研究，是现代蜜环菌生物种研究的热点之一。
分子标记技术是对基于互交不育群概念鉴定
蜜环菌生物种方法的重要补充（Coetzee et al. 2000；
Lima et al. 2008；Dodd et al. 2010），也是系统发生
学和遗传多样性研究的重要手段（Mueller et al.
2001；秦国夫等 2001；孙立夫等 2003；Maphosa et
al. 2006；Gatto et al. 2009；Pildain et al. 2010；
Baumgartner et al. 2010；McLaughlin & Hsiang
2010；杜萍等 2010），ISSR（Inter-Simple Sequence
Repeat）是理想的分子标记之一，通常为显性标记，
呈 Mendel 式遗传，有很好的稳定性和多态性，经
济高效（Jarne & Lagoda 1996；宋小亚等 2007；杨
晓莉等 2010；赵云福等 2010）。近来 ISSR 标记也
比较多地用于蜜环菌的研究（孙立夫等 2003，
2009b，2010；Simone et al. 2010）
本研究尝试用 ISSR 分子标记技术对中国东北
地区 3 个法国蜜环菌居群的菌株遗传多样性进行分
析，构建聚类分析树状图，找出它们之间的亲缘关
系，并对其形成的可能原因进行讨论。
1 材料与方法
1.1 参试菌株的确定
参试的 53 个中国 A. gallica 菌株分别采自黑龙
江省的黑河地区、牡丹江地区和吉林省的长白山地
区（图 1）；还另加了 5 个欧洲 A. gallica 菌株作为
参照，并选择 2 个不同生物种的蜜环菌菌株作为外
群：一个是我国东北地区常见的中国生物种 F（CBS
F），形态上与分布于日本的单生蜜环菌 A. singula
Cha & Igarashi 比较相似，但尚需交配试验证实；另
一个是北半球广泛分布的奥氏蜜环菌 A. ostoyae
(Romagn.) Herink，属于奥氏蜜环菌族 A. ostoyae
cluster。有关信息详见表 1，相关菌株保存于国家林
业局森林病虫害防治总站。

图 1 中国东北地区 53 个 Armillaria gallica 菌株的分布
示意图 ◇黑龙江黑河菌株；△黑龙江牡丹江菌株；☆吉林长白山菌株.
Fig. 1 Sketch map of distribution on 53 isolates of Armillaria gallica in
Northeast China. ◇Isolates of Heihe in Heilongjiang Province;
△Isolates of Mudanjiang in Heilongjiang Province; ☆Isolates of
Changbai Mountains in Jilin Province.
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表 1 中国东北地区法国蜜环菌遗传多样性参试菌株表
Table 1 The samples of Armillaria gallica in Northeast China
菌株编号
Isolate No.
采集地点
Collection site
寄主植物
Host plant
菌株编号
Isolate No.
采集地点
Collection site
寄主植物
Host plant
m1 黑龙江东京城
Dongjingcheng, HLJ
槭树 Acer sp. m31 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 未知 Unknown
m2 黑龙江穆棱 Muling, HLJ 未知 Unknown m32 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 未知 Unknown
m3 黑龙江穆棱 Muling, HLJ 栎树 Quercus sp. m33 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 未知 Unknown
m4 黑龙江穆棱 Muling, HLJ 长白落叶松
Larix olgensis
m34 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 未知 Unknown
m5 黑龙江穆棱 Muling, HLJ 长白落叶松 L. olgensis m35 黑龙江迎春 Yingchun, HLJ 未知 Unknown
m6 黑龙江穆棱 Muling, HLJ 红松林下
Under Korean pine forest
h1 黑龙江黑河 Heihe, HLJ 榛子 Corylus sp.
m7 黑龙江穆棱 Muling, HLJ 红松林下
Under Korean pine forest
h2 黑龙江黑河 Heihe, HLJ 蒙古栎 Q. mongolica
m8 黑龙江绥阳 Suiyang, HLJ 未知 Unknown h3 黑龙江黑河 Heihe, HLJ 杨树 Populus sp.
m9 黑龙江绥阳 Suiyang, HLJ 未知 Unknown h4 黑龙江孙吴 Sunwu, HLJ 未知 Unknown
m10 黑龙江八面通 Bamiantong, HLJ 枯枝落叶上 On litter h5 黑龙江逊克 Xunke, HLJ 未知 Unknown
m11 黑龙江八面通 Bamiantong, HLJ 桦树 Betula sp. h6 黑龙江嫩江 Nenjiang, HLJ 蒙古栎 Q. mongolica
m12 黑龙江八面通 Bamiantong, HLJ 未知 Unknown h7 黑龙江嫩江 Nenjiang, HLJ 蒙古栎 Q. mongolica
m13 黑龙江八面通 Bamiantong, HLJ 未知 Unknown h8 黑龙江 727 林场
Tree farm 727, HLJ
蒙古栎 Q. mongolica
m14 黑龙江林口 Linkou, HLJ 未知 Unknown h9 黑龙江孙吴 Sunwu, HLJ 蒙古栎 Q. mongolica
m15 黑龙江林口 Linkou, HLJ 未知 Unknown h10 黑龙江北安 Bei’an, HLJ 蒙古栎 Q. mongolica
m16 黑龙江林口 Linkou, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j1 吉林青沟 Qinggou, JL 阔叶树 Broadleaf
m17 黑龙江林口 Linkou, HLJ 未知 Unknown j2 吉林青沟 Qinggou, JL 长白落叶松 L. olgensis
m18 黑龙江柴河 Chaihe, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j3 吉林白河 Baihe, JL 阔叶树 Broadleaf
m19 黑龙江柴河 Chaihe, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j4 吉林长白山
Changbai mountain, JL
紫椴 Tilia amurensis
m20 黑龙江海林 Hailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j5 吉林黄松蒲 Huangsongpu, JL 蒙古栎 Q. mongolica
m21 黑龙江海林 Hailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j6 吉林长白山
Changbai mountain, JL
蒙古栎 Q. mongolica
m22 黑龙江海林 Hailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j7 吉林长白山
Changbai mountain, JL
蒙古栎 Q. mongolica
m23 黑龙江海林 Hailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis j8 吉林白河 Baihe, JL 未知 Unknown
m24 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis EU1 Europe 未知 Unknown
m25 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis EU2 Europe 未知 Unknown
m26 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 长白落叶松 L. olgensis EU3 Europe 未知 Unknown
m27 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 蒙古栎
Quercus mongolica
EU4 Europe 未知 Unknown
m28 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 兴安杜鹃
Rhododendron dauricum
EU5 Europe 未知 Unknown
m29 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 未知 Unknown Out group1
(OG1, CBS F)
黑龙江东方红
Dongfanghong, HLJ
桦树 Betula sp.
m30 黑龙江大海林 Dahailin, HLJ 未知 Unknown Out group 2
(OG2, A. ostoyae)
黑龙江黑河 Heihe, HLJ 未知 Unknown
Note: HLJ, Heilongjiang; JL, Jilin.
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1.2 菌种培养与 DNA 提取
菌种的培养与DNA提取详见孙立夫等（2009a）
的方法。
1.3 ISSR-PCR 扩增
ISSR-PCR 扩增的反应条件及引物筛选，详见
孙立夫等（2009b）的研究结果，所用引物见表 2。
整个扩增重复两次。
表 2 ISSR 引物及退火温度
Table 2 The primers of ISSR and the denaturation temperature
引物序号
Primer No.
引物序列
Primer sequence
退火温度
Denaturation temperature
9#(MAO) (CTC)4RC 48℃
11#(GUO) BDB(ACA)5 48℃
13#(857) (CA)8YG 54℃
14#(MANNY) (CAC)4RC 60℃
15#(TCG) XDH(TCG)5 61℃
16#(CGA) DHB(CGA)5 61℃
Note: D: G/A/T; B: G/T/C; Y: C/G; R: A/T; H: A/T/C; X: A/C/G.
1.4 电泳检测与数据处理
用 Labworks 4.0 软件进行计算机读带，迁移率
相同（正负误差不超过 1%）的带可认为是相对分
子量相近的共有带，若迁移率不同的则认为是特征
带。并将相对分子量数据转换成 0-1 数据。某一特
定位点上扩增的 DNA 片段出现的频率小于 0.95 的
位点为多态位点；检测到的位点中多态位点所占的
比率称为多态位点比率，其作为度量遗传变异水平
高低的指标。用非加权组平均法（Unweighted
pair-group method with arithmetic means，UPGMA）
进行聚类分析，并用软件 NTSYS-PC（Version 2.10a）
（Rohlf 2002）做出聚类树状图。电泳检测重复
两次。
2 结果与分析
2.1 电泳图谱
6 个引物分析了 53 个中国 A. gallica 菌株共扩
增出 191 个片段，大小在 200－2,000bp，其中多态
性片段为 181 个，多态性比率为 94.8%，每个引物
可扩增的 DNA 条带数平均约为 32 条（图 2）。说明
A. gallica 菌株间存在丰富的遗传多样性，遗传变异
水平高。
2.2 聚类分析与遗传相似性分析
从 ISSR 聚类树状图可以看出，中国东北地区
A. gallica菌株的遗传相似性水平在 0.744－0.910之
间。外群 1（CBS F）和外群 2 A. ostoyae 同 A. gallica
菌株的相似性水平分别为0.710和0.753；除外群外，
作为参照的欧洲 5 个法国蜜环菌菌株和中国的 53
个菌株在相似系数为 0.773 时分成 5 个类群（Ⅰ－
Ⅴ）：类群Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ等 3 个类群各包含 1 个中国
菌株，遗传变异较大，遗传分化明显，甚至达到了
种间的水平；作为参照的 5 个欧洲 A. gallica 菌株
（EU1－EU5）单独聚成类群Ⅳ，在树状图上的位
置表明，欧洲与中国间的 A. gallica 菌株已经出现了
一定程度的地理隔离。欧洲类群的种内遗传变异水
平相对较低，这个结果与 Gatto et al.（2009）的研
究结果一致。而类群Ⅴ聚集了中国菌株的绝大部
分，且在相似系数为 0.805 时又进一步划分成 6 个

图 2 9#引物对法国蜜环菌供试菌株扩增的 ISSR 电泳图谱
Fig. 2 Electrophoretogram of Armillaria gallica isolates amplified with 9# ISSR primer. Sample order (from left to right): E1-E5; M: Marker; 1-16:
m1-m16; 17-32: m17-m32; 33-35: m33-m35; 36-45: h1-h10; 46-48: j1-j3; 49-53: j4-j8; 54: O1; 55: O2.

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亚类群（A、B、C、D、E 和 F），其中 C、D、F
等 3 个亚类群各只包含 1 个菌株，亚类群 E 包含 3
个菌株，而亚类群 B 共有 14 个菌株，接近中国菌
株数量的 1/4，是 A. gallica 的 3 个不同地理居群菌
株的混合，该亚类群内的相似性水平高达到 0.807，
表明在中国东北地区 A. gallica 菌株的遗传分化还
不明显，3 个地理居群间存在较近的亲缘关系；而
与中国其他亚类群相比，亚类群 A 有所不同，除
了 1 株黑龙江黑河的菌株（h1）混入其间外，则
在 0.806 的相似性水平上聚集了黑龙江省牡丹江
地区全部 35 个 A. gallica 菌株中的 29 个，占牡丹
江地区菌株总数的 82.8%，一个地理区域内的 A.
gallica 菌株的遗传相似性整体上大于同其他区域
同种菌株的相似性，表明 A. gallica 的牡丹江居群
在其同一地域内的菌株间基因交流相对较多，遗传
相似性较高（图 3）。

图 3 用 6 个 ISSR 引物扩增 53 个 Armillaria gallica 菌株的聚类图
Fig. 3 Dendrogram on 53 isolates of Armillaria gallica amplified with 6 ISSR primers.

3 讨论
从聚类分析的结果来看，中国东北地区的 A.
gallica 菌株遗传多样性是较为丰富的。遗传多样性
最直接的表达形式就是遗传变异的高低（Hamrick
& Loveless 1989）。本研究发现中国 A. gallica 菌株
的多态性比率高达 94.8%（频率＜0.95），说明这些
菌株间存在丰富的遗传多态性，遗传变异水平高，
适应环境能力强，这与秦国夫等（2001）的研究结
果一致。在评价种群遗传多样性的参数中，多态位
点百分率计算简单，能直观地反映一定的遗传多样
性程度，应用较广，但其只是一个衡量种群遗传多
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样性的粗略估计值（赵云福等 2010）。Hamrick et al.
（1992）认为，在种群水平上影响遗传变异大小的
因素依次为：繁育系统、分布范围、生活史、分类
地位和种子传播机制。因此对 A. gallica 的种群来
说，其分布范围比分类地位对遗传多态性的影响更
大。物种的地理分布范围往往是决定物种遗传多样
性的主要因素之一，自然分布范围广的物种，通常
趋向于具有更高的遗传多样性（Hamrick & Loveless
1989）。A. gallica 分布范围较广，在中国乃至北半
球广泛发生（孙立夫等 2007a），这是其保持较高
遗传多样性的原因之一。
中国的 A. gallica 居群主要分布于东北地区，特
别在黑龙江和吉林一带常见。聚类分析表明，类群
Ⅴ聚集了中国菌株的 94.33%，能够代表中国 A.
gallica 菌株整体上的亲缘关系和遗传多样性。类群
Ⅴ中的菌株虽然也有进一步的分化，但亚类群 A 和
B 表明，3 个中国 A. gallica 地理居群间的菌株相似
性水平较高且相互混杂地聚在一起，遗传分化还不
明显。其原因可能有两个：一是各地理居群有着共
同的祖先起源，由远古共同的祖先种辐射形成。
Baumgartner et al.（2010）对美国东西部 A. mellea s.
s.种群遗传多样性的研究发现，相距大约 4,000km
的菌株间有共同的基因座位，说明它们有着共同的
祖先起源。本研究可能与美国 A. mellea s. s.的情况
相似，大部分来自 3 个地理居群的中国 A. gallica
菌株在分子水平上的进化速率以及环境选择压力
相似，经历了相同的进化历史，因而整体上没有出
现明显的遗传分化。二是虽然 3 个地理居群间的地
理距离较远，但它们之间仍然存在着一定的基因交
流，没有表现出地理隔离。有关 A. gallica 种群基因
流的研究结果表明，其存在着穿越大的地理区域的
孢子扩散，最远可达 2,000km（Saville et al. 1996），
相比本研究中各地理居群间的距离，黑龙江黑河与
吉林长白山居群之间的地理距离约 900km，而黑龙
江的牡丹江与黑河居群以及与吉林长白山居群的
距离分别约为 630km 和 380km（图 1），这 3 个地
理居群间存在基因交流是非常可能的，由于有基因
交流，因而遗传相似性水平更高，亲缘关系更近。
而亚类群 A 包含了牡丹江居群中的绝大多数菌株，
遗传相似性较高（＞0.806），从牡丹江居群的地理
环境来看，它位于由张广才岭、威虎岭、牡丹岭、
老爷岭和锅盔山等山脉所包围形成的相对低洼的
平原丘陵地带的北部，周围形成了一定的地理阻
隔，使该区域内部的菌株间基因交流相对较多，而
与区域外的基因交流较少。
中国 A. gallica 类群Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ存在明显的遗传
分异，其程度甚至超出了有地理隔离的欧洲菌株的
种内水平。不同大陆的 A. gallica 菌株的遗传亲缘关
系要远大于同一大陆的菌株，这种情况秦国夫等
（2001）在研究北美的法国蜜环菌分子系统学时就
发现了，而且还发现中国、欧洲和北美这 3 个大陆
的法国蜜环菌群体中都存在同样的现象：即不同大
陆法国蜜环菌菌系间的亲缘关系具有共同的发育
起源，而相同大陆的同种菌系则为多系起源。这样
的情况 Coetzee et al.（2000）在研究北美东部和西
部 A. mellea s. s.的群体异源性时也有发现，在 ITS
序列方面西部的同亚洲的更接近，而东部的同欧洲
的更近缘。据此推知，这 3 个遗传差异较大的中国
A. gallica 类群，即使其所处环境与大多数其他中国
菌株相同，但遗传分化较大，似乎用多系起源来解
释比较合适。否则，就可能是所选引物未能达到理
想的分辨率的缘故。由于扩增和电泳都进行了两次
重复，因实验误差而产生此现象的可能性不大。所
用 6 个 ISSR 引物产生的分辨率，种间相似系数为：
A. gallica 同 CBS F 是 0.710，同 A. ostoyae 是 0.756；
而种内相似系数为：与欧洲菌株是 0.765，中国大
多数菌株之间是 0.773－0.910 之间。而 3 个遗传分
化较大的 A. gallica 类群甚至达到了种间的水平，因
这些菌株是基于互交可育和互交不育两方面的测
试结果进行鉴定的，同一生物种的菌株没有生殖隔
离，能进行基因交流，所以种内相似性应大于种间
的水平。另外，Bérubé & Dessreault（1989）、Anderson
& Stasovski（1992）、Miller et al.（1994）以及
Korhonen（1995）基于形态学的基础和 DNA 数据
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分析等分子系统学研究结果，将北半球温带地区中
的蜜环菌种分成了 5 个族（cluster），秦国夫（2002）
在这个分类框架中又加上了中国报道的种类。其
中，A. gallica 和 CBS F 属于法国蜜环菌族 A. gallica
cluster；而A. ostoyae是属于奥氏蜜环菌族A. ostoyae
cluster 的，从这个角度分析来看，A. gallica 与 CBS
F 同族，其相似性水平也应该大于同 A. ostoyae 的
相似性水平。但本研究结果表明，这些引物对于几
个遗传差异较大的菌株以及同外群的分辨率似乎
还不够理想。关于引物的鉴别力问题，赵云福等
（2010）认为理论上引物数量越多，就越能更多地
反映整个基因组的遗传信息，所得结果也越客观。
但在实际上常常根据研究目的不同只选用一定数
目的引物，将所有标样区分开，很少进行扩增位点
和分辨率之间的定量分析，这也是 ISSR 等相关分
子标记所具有的缺点，即所用的引物不同，试验结
果可能有差异。但是，这种差异不太显著，一般表
现为群内位置的微小改变，较少表现在群间的位
置变动上。因此，整体上本研究的结果还是可以
接受的。
根据秦国夫（2002）的研究结果可知，外群 A.
ostoyae 在本研究的树状图上应该处于比外群 CBS
F 还要远的位置，若本研究的结果可以接受，则可
能的合理解释是本研究所用外群 A. ostoyae 菌株发
生了较大的遗传变异，它采自黑龙江省黑河地区，
与同样来自黑河地区的 h4 和 h5 菌株有着相同的环
境选择压力和进化历史，它们之间的相似系数大于
外群 A. ostoyae 与其余 A. gallica 菌株间的相似系
数。不同的蜜环菌生物种可能会有较近的亲缘关
系，形态学和 RFLP 的数据表明，A. cepistipes 与
A. gallica 相似性较高，但 Antonín et al.（2009）根
据基因译码延伸因子（Tefa）1-α部分序列进行这两
个种比较时指出，这两个生物种间的杂交是不可能
发生的，两者间的相似性也许可以解释为：蜜环菌
属可能起源于南半球，它们在北半球的进化历史
较短，相似的选择压力或共同的进化史使多数有
环蜜环菌生物种的形态有一些相似性，这个假说
得到了它们 ITS 区段之间差异最小的证据支持
（Coetzee et al. 2003；Maphosa et al. 2006；Antonín
et al. 2009）。
在以往的蜜环菌属遗传多样性的研究中，只对
其 rDNA-ITS 和 IGS 区进行了 RFLP 分析（Schulze
et al. 1997；Tarashima et al. 1998；秦国夫等 2001）
以及基因译码延伸因子（Tefa）1-α部分序列的分析
（Maphosa et al. 2006；Antonín et al. 2009），但由
于这些研究中所采用的菌株数量及基因组区域有
限，不能完全反映菌株本身所具有的遗传多样性，
因此，从整个基因组水平上来探讨 A. gallica 是非常
必要的。ISSR 是很好的共显性分子标记，它揭示的
是整个基因组的遗传变异情况，承载的多态性信息
更丰富，在进行亲缘关系判别时证据相对更充分
些，可以对蜜环菌的遗传多样性与地理来源之间的
相关性做出可靠的分析。由于 ISSR 的通用性，不
同实验室之间的结果可以相互比较，而且可通过
ISSR 引物来开发 SSR 引物，对于这种典型致病菌
的深入研究可发挥重要的作用。
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