全 文 ：研究报告
Research Report
梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus)体细胞突变体 No.30生物量及品质特
性分析
王身昌 1,2 胡尚连 1,2* 曹颖 1,2 徐刚 1,2
1西南科技大学植物细胞工程实验室,绵阳, 621010; 2四川省生物质资源利用与改性工程技术研究中心,绵阳, 621010
*通讯作者, hushanglian@126.com
摘 要 本试验对梁山慈竹体细胞突变体 No.30的生物量以及品质特性，如纤维素含量、木质素含量和纤维
形态等相关指标进行了研究。结果表明，与同龄的实生苗相比，No.30突变体具有生物量大、纤维素含量高、
纤维长和长宽比大等特性。尽管 No.30突变体中木质素含量也有升高，但木质素组成 S/G值并没有明显改
变，表明木质素脱除的难易程度并未受影响。基因表达分析表明，在 No.30突变体中，纤维素生物合成途径中
的 CesA和木质素生物合成途径中的 Prx基因明显上调，可能与其纤维素和木质素含量的增加密切相关。
关键词 梁山慈竹,体细胞突变体,生物量,品质特性,基因表达
Analysis on Biomass and Quality Characteristics of Somaclonal Mutant
No.30 in Dendrocalamus farinosus
Wang Shenchang 1,2 Hu Shanglian 1,2* Cao Ying 1,2 Xu Gang 1,2
1 Lab of Plant Cell Engineering, Southwest University of Science and Technology, Mianyang, 621010; 2 Engineering Research Center for Biomass Re-
source Utilization and Modification of Sichuan Province, Mianyang, 621010
* Corresponding author, hushanglian@126.com
DOI: 10.13417/j.gab.034.002508
Abstract The biomass and quality charact eristics, such as the contents of cellulose and lignin, and fiber
morphology, from the somaclonal mutant No.30 in Dendrocalamus farinosus were investigated in this research. The
results indicated that, compared with the plant of seeds from Dendrocalamus farinosus (CK) at the same age, No.30
mutant displayed higher biomass, higher cellulose and lignin content. In addition, the fiber length, the width and
the ratio of length to width were significantly increased in No.30 mutant. Although having higher lignin content,
the ratio S to G in No.30 mutant was not significant, compared with that of control. Moreover, the gene expression
analysis indicated that the CesA expression related to cellulose biosynthesis and the Prx expression related to lignin
biosynthesis in No.30 mutant were significantly up-regulated. It suggested that these genes expression could be
related to the increase of cellulose and lignin content in No.30 mutant.
Keywords Dendrocalamus farinosus, Somaclonal mutant, Biomass, Quality characteristics, Gene expression
基金项目：本研究由国家自然科学基金青年基金项目(31400257, 31400333)、四川省“十二五”重点公关资助项目(2011YZGG-
10)、四川省应用基础研究基金资助项目(2013JY0182)、四川省生物质资源利用与改性工程技术研究中心基金(13zxsk01, 14td-
gc05)和西南科技大学研究生创新基金资助项目(15ycx092)共同资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 11期，第 2508-2513页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.11, 2508-2513
梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus (Keng et Keng
f.) Chia et HL Fung)主要生长于四川盆地、重庆、贵州
以及云南部分地区，其纤维素含量高、纤维长，是造
纸的优良原料(付满意和董文渊, 2014)。由于竹本身
具有难开花的生物学特性，因此通过传统育种手段
很难对其进行遗传改良。本实验室通过离体诱导体
细胞突变体的方法培育并筛选出一批优质突变体，
其中突变体 No.30在形态上，如株高、茎杆直径等方
面明显优于实生植株(Hu et al., 2011;郭鹏飞, 2013)，
但其对造纸性能有影响的变异，如对纤维素、木质素
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
含量和组成的影响并不清楚。
纤维素是组成植物细胞壁的主要成分，以尿苷
二磷酸葡萄糖(UDPG)为底物，由纤维素合酶(cellu-
lose synthase, CesA)直接催化合成，纤维素微纤丝在
细胞壁上的沉积方向受到微管排列方向的调控
(Wang et al., 2012)。蔗糖合酶(sucrose synthase, SuSy)
是纤维素合成过程中另一个关键酶，可以催化蔗糖
的裂解反应为纤维素的合成提供底物。此外，SuSy作
为衡量库强的指标，SuSy下调表达会引起纤维素含
量的降低(Tang and Sturm, 1999)，SuSy上调表达则会
引起植株纤维素含量(Coleman et al., 2009)以及生物
量(Poovaiah et al., 2015)的升高。
木质素是植物细胞次生壁重要的组分之一，与
纤维素、半纤维素等多聚糖相互交联，增强了细胞壁
的机械强度。木质素由松柏醇、芥子醇和香豆醇在过氧
化物酶(peroxidase, prx) (Fernández-Pérez et al., 2014)
和漆酶(Laccase, LAC) (Zhao et al., 2013)作用下脱氢
聚合生成愈创木基木质素(G)、紫丁香基木质素(S)和
对-羟基苯基木质素(H)三种木质素。4-香豆酸辅酶A
连接酶(4-coumarate: CoA ligase, 4CL)、肉桂醇脱氢
酶(cinnamyl alcohol dehydrogenase, CAD)、咖啡酰辅
酶 A氧甲基转移酶(caffeoyl-CoA 3-O-methyltransfe-
rase, CCoAOMT) (王华美等, 2014)等均是木质素特
异合成途径中的关键酶。
纤维素、木质素生物合成同时受到多种转录因
子的调控。MYB46/83基因参与了整个次生细胞壁的
生物合成，其不仅调控木质素的生物合成，MYB46同
时可以结合到 CesA4、CesA7和 CesA8基因的启动子
调控纤维素的生物合成(Kim et al., 2013)。上述研究表
明，纤维素以及木质素生物合成受多基因网络调控。
本研究以同龄的实生植株为对照，分析测定了
No.30突变体的纤维素、木质素及其相关理化指标，
并结合转录组测序技术，分析与木质素和纤维素生
物合成有关基因的表达，旨在了解 No.30突变体理
化特性和变化，为梁山慈竹遗传改良提供理论基础。
1结果与分析
1.1地上部分生物量、纤维形态、纤维素以及木质素含量
No.30突变体的表型分析表明，其株高、胸径、茎
秆鲜重和干重等均高于 CK，具有较高的生物量。并
且，No.30突变体的纤维素含量比 CK高 27.89%；尽
管其纤维宽度、细小纤维含量与 CK相比没有差异，但
纤维长度以及长宽比表现高于对照植株(表 1;表 2)，
表明 No.30突变体是一种较好的造纸原料。但值得
注意的是，伴随着纤维素含量的升高，No.30突变体
的木质素含量也明显高于对照。通常木质素含量的
改变伴随着其单体组成的变化，即使木质素含量没
有变化，也会伴随着组成单体比例的改变，并且木质
素组成单体 S/G值也影响造纸工业中木质素脱除的
难易程度，因此，我们进一步测定 S型木质素以及 G
型木质素含量。
样本
Sample
CK
No.30
纤维长度(mm)
Fiber length (mm)
1.606±0.050
1.838±0.055**
纤维宽度(μm)
Fiber width (μm)
14.100±0.002
13.770±0.002
纤维长宽比
Ratio of length
to width
113.912±2.545
133.491±3.731**
卷曲指数(mm-1)
Curl index (mm-1)
0.055±0.005
0.039±0.001**
扭结指数(mm-1)
Kink index (mm-1)
0.737±0.097
0.387±0.015**
扭结角度(°)
Kink Angle (°)
15.650±1.201
9.607±0.607**
细小纤维
含量(%)
Fiber fines
content (%)
27.767±0.695
26.190±2.187
表 2 No.30和 CK纤维形态指标
Table 2 Fiber morphological characteristics of No.30 and CK
注:“*”表示显著相关(p＜0.05);“**”表示极显著相关(p＜0.01);下同
Note:“*”means significant correlation (p＜0.05);“**”means highly significant correlation (p＜0.01); The same as below
样本
Sample
CK
No.30
胸径(mm)
Diameter at
breast height (mm)
19.480±0.204
29.204±0.105**
株高(m)
Plant height (m)
4.094±0.689
5.630±0.470*
茎秆鲜重(kg)
Fresh weight
of culm (kg)
0.540±0.160
1.163±0.119**
茎秆干重(kg)
Dry weight of culm (kg)
0.348±0.108
0.828±0.012**
纤维素含量(%)
Fiber content (%)
35.127±0.024
44.924±0.011**
木质素含量(%)
Lignin content (%)
11.807±0.007
15.582±0.011**
表 1 No.30和 CK木质素和纤维素含量
Table 1 Lignin and cellulose content of No.30 and CK
2509
1.2木质素单体含量
采用硫代硫酸解方法测定 S型和 G型木质素含
量。据文献(Besseau et al., 2007)报道，G型木质素单
体与 S型木质素单体根据其分子离子峰做定性鉴
定，质核比(m/z) 269为 G型木质素；m/z 299为 S型
木质素。G型木质素单体与 S型木质素单体依据 GC
信号响应值做定量分析(宋银等, 2011)。No.30中 G型
木质素与 S型木质素含量均高于 CK，是由于其木质
素含量升高而致，然而 S/G值并没有显著变化(表 3)。
表 3硫代硫酸解方法测定的 No.30和 CK木质素单体含量
Table 3 Lignin monomer content of No.30 and CK as measured
by thioacidolysis
样品
Sample
CK
No.30
G (μmol/g)
1 925.250±13.789
4 143.550±28.355**
S (μmol/g)
2 361.000±14.849
4 597.650±21.425**
S/G
1.290±0.107
1.110±0.002
样本
Sample
CK
No.30
中心维管束高(μm)
Central vascular
strand height (μm)
49.994±3.079
69.864±4.158**
中心维管束宽(μm)
Central vascular
strand width (μm)
71.006±4.170
99.045±6.264**
外方纤维股厚度(μm)
Outer fiber strand
thickness (μm)
17.325±3.010
34.656±3.206**
内方纤维股厚度(μm)
Inter fiber strand
thickness (μm)
55.860±3.770
86.281±4.135**
导管直径(μm)
Vessel diameter (μm)
21.183±3.218
25.938±3.365
表 4 N0.30和 CK解剖结构特征
Table 4 Anatomical structure characteristics of No.30 and CK
图 1 CK (A,C,E)和 N0.30 (B,D,F)茎秆切片组织染色分析
注: A,B:偏光显微照片; C,D:荧光染料染色; E,F:间苯三酚染色
Figure 1 Analysis on histochemical staining of stem cross from
CK (A,C,E) and No.30 (B,D,F)
Note: A,B: Polarized micrograph; C,D: Fluorescent dyes staining;
E,F: Phloroglucinol staining
维形态指标与 CK相比均发生较大变化。为了解 No.
30突变体产生这种突变的遗传机制，对其进行转录
组测序。转录组数据的表达差异分析表明，在 No.30
突变体中，木质素合成相关基因 4CL和 CAD表达下
调，而 Prx基因表达上调；纤维素合成相关基因 CesA
表达上调，SuSy基因表达量无显著差异；转录因子
NAC、MYB4以及剑蛋白基因表达下调(图 2)。
2讨论
以梁山慈竹体细胞突变体 No.30与同时期生长
图 2纤维素和木质素合成相关基因表达量分析
Figure 2 Analysis on differential expression of gene related to
cellulose and lignin biosynthesis
1.3组织形态解剖
解剖特性分析表明，在偏光显微镜下，No.30突
变体的细胞壁有着更强的双折射现象，并且细胞之间
排列更为紧密(图 1A;图 1B)，表明其细胞壁结构发
生了改变，可能受纤维素微纤丝在初生壁横向沉积方
向影响(Gritsch and Murphy, 2005)；切片经纤维素荧
光染料染色后，No.30 突变体纤维素染色荧光信号
更强，暗示较高的细胞壁纤维素含量(图 1C;图 1D)。
Wiesner反应是用来对细胞中木质素进行染色，结果
显示 No.30突变体切片原生木质部以及后生木质部
导管部位着色更深(图 1E;图 1F)，也暗示了较高的细
胞壁木质素沉积。对 No.30突变体中心维管束高和
宽、外方纤维股厚度、内方纤维股厚度和导管直径指
标进行统计，结果表明，分别比 CK高出 39.74%、
39.49%、100.00%、54.46%、22.45% (表 4)，除导管直径
外，其它指标与 CK相比差异均达极显著水平。
1.4基因表达差异分析
No.30突变体表型、纤维素、木质素含量以及纤
梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus)体细胞突变体 No.30生物量及品质特性分析
Analysis on Biomass and Quality Characteristics of Somaclonal Mutant No.30 in Dendrocalamus farinosus 2510
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
CK为材料，对其生物量、纤维素、木质素含量和纤维
形态等指标进行测定，结果表明，No.30突变体具有
生物量大、纤维素含量高、纤维长以及纤维细胞长宽
比大等优良特性，并结合转录组测序初步分析了
No.30突变体产生变异的机制。
光合作用产物蔗糖代谢主要通过两条途径：一是
在转化酶作用下降解产生葡萄糖与果糖，另一条途
径是在蔗糖合酶作用下形成果糖与纤维素合成所需
底物 UDPG (Koch, 2004)。No.30突变体转录组测序结
果分析 SuSy基因表达量没有显著变化，因此 CesA基
因的上调表达是其纤维素荧光信号强(图 1D)以及茎
秆纤维素含量升高的重要原因。剑蛋白作为一种微管
解聚蛋白其基因表达量在 No.30突变体中大幅度下
调，可能影响到纤维素微纤丝的沉积方向，导致其细
胞壁结构发生变化(图 1B)，进而调控纤维细胞长度。
Prx是木质素最后一步合成过程中重要的酶，抑
制过氧化物酶基因的表达会严重影响木质素含量、组
分以及植株干重(Shigeto et al., 2015)。在 LAC仅能催
化木质素前体产生 G型木质素同时，Prx能氧化三种
醇单体产生 H型、G型和 S型三种木质素(Berthet et
al., 2011)。No.30突变体中 4CL和 CAD基因表达下
调的同时，推测 prx基因的上调表达是其笋期木质素
沉积增多(图 1F)、茎秆木质素含量升高、G型木质素
和 S型木质素含量升高的重要原因。NAC和 MYB类
转录因子在植物体内作用广泛，其在 No.30突变体中
的下调表达对于表型的影响仍需进一步实验验证。
尽管 No.30突变体中木质素含量升高，但 S/G
值并没有明显改变，木质素脱除的难易程度并未受
影响。已有研究表明，通过遗传工程手段很难保证在
不牺牲产量的前提下降低木质素含量(Bonawitz and
Chapple, 2013)。因此，综合其生物量大、纤维素含量
高、纤维长和长宽比大等特性，No.30突变体具有作
为优良造纸工业原材料的特性。
体细胞变异受到外界环境(外植体类型,激素,培
养基成分等)、分子水平(蛋白激酶, DNA甲基化,小
RNA调控等)以及发育机制(Neelakandan and Wang,
2012)等多方面调控，本研究仅通过 No.30突变体以
及同时期生长的 CK的理化指标以及转录组测序技
术相结合的方法对 No.30突变体表型发生变化进行
初步探讨，是突变体研究方法中的一个方面，而其突
变机制仍需要更深入的研究。
3材料与方法
3.1植物材料
梁山慈竹体细胞突变体 No.30 (2009年 8月通过
梁山慈竹成熟种胚离体诱导的愈伤组织得到的一个
突变的体细胞无性系) (Hu et al., 2011)，同时期生长
的梁山慈竹实生植株(CK)，No.30突变体和 CK扩繁
的后代于 2012年 4月移栽西南科技大学生命科学
与工程学院资源圃。
3.2地上部分生物量测定
选择同期生长一年的有代表性的 No.30突变体
和 CK竹秆各 3根，齐地筏倒，测量株高、胸径；
105℃杀青 30 min，然后置于 60℃下烘干至恒重后称
重。将烘干的茎秆中部切成火柴杆大小并混匀，取部
分样品用于纤维形态测定；将剩余的火柴杆大小样
品进一步剪碎并混匀，部分样品磨样过 60目筛后用
于纤维素、木质素含量的测定，部分样品磨样过 200
目筛后用于木质素组分测定。
3.3纤维素、木质素含量的测定
称取过 60 目筛后的竹粉 0.500 g，参照 Fiber-
tecTM M6 1020/1021型纤维素测定仪的操作手册，通
过酸性洗涤法测定木质素和纤维素含量。每个样品
生物重复、技术重复各 3次。
3.4纤维形态的测定
取火柴杆大小样品置于 50 mL试管中，并向试
管中倒入离析液(10%硝酸和 10%铬酸等比例混合)
浸没样品，离析时间为 36~72 h，之后将离析液倒出
并将样品洗涤至中性，然后利用 Fiber Quality Analyz-
er (code LDA02)测试纤维的长度、纤维宽度和细小纤
维含量等各项指标，每个试样测试 5 000根纤维。
3.5木质素组分测定
参照 Lapierre等(1995)方法并改进，称取过 200目
筛后的竹粉 10 mg置于 25 mL反应瓶中，加入 10 mL
新鲜配制的反应剂(2.5 mL三氟化硼乙醚和 10 mL
乙烷硫醇溶于 87.5 mL二氧杂环乙烷)，置 100℃水
浴锅中反应 4 h，之后置反应瓶于-20℃，5 min停止
反应，加入 1 mL甘二烷(25 mg二十二烷溶于 100 mL
二氯甲烷)，反应混合物用 30 mL水稀释，0.4 mol/L
NaCO3调整 pH=3~4，之后混合物转移至分液漏斗并
用 30 mL二氯甲烷抽提 3次。吸取下层有机相，于旋
转蒸发仪 45℃蒸干，得到的蒸干物重新溶于 3 mL
二氯甲烷，从中吸取 50 μL并加入 10 μL嘧啶(色谱
级)和 100 μL双(三甲基硅基)三氟乙酰胺，室温放置
几分钟后，取 1 μL进 GC-MS分析。每个样品生物重
复 3次。
2511
3.6组织解剖分析
取同期出笋且生长 30天的 No.30突变体以及 C
K竹秆各 3根，每根均从茎秆中部截取 0.5 cm2大小
材料，洗净后置于 FAA (38%福尔马林 5 mL,冰醋酸
5 mL, 70%酒精 90 mL)中固定。采用常规石蜡切片法
对组织切片，BX51奥林巴斯显微镜下观察并拍照。对
各样本 50个切片中部有代表性的外方纤维股厚度、内
方纤维股厚度、中心维管束高、中心维管束宽和导管直
径指标进行测量，对结果进行统计并计算平均值。部分
切片经 0.005%的荧光染料 (calcofluor) 染色 2min，在
Leica DMI3000倒置荧光显微镜下观察并拍照。
Wiesner反应：取 FAA固定液中样品，徒手切取
薄片并用 2%的间苯三酚溶液中染色 5 min，再用
30%盐酸显色 1 min，清水冲洗，盖上盖玻片置于 Le-
ica显微镜下观察并拍照。
3.7转录组测序及基因表达量分析
取生长 30 d的 No.30突变体以及 CK竹秆，分
成上、中、下 3个部位，各个部位分别剪碎并充分混
合，然后各个部位均取等量样品并充分混匀，参照
RNAprep pure Plant Kit (TIANGEN BIOTECH 公司)
说明书上的方法提取笋总 RNA，琼脂糖凝胶电泳以
及紫外分光光度计用于检测 RNA质量。北京百迈客
生物科技有限公司进行转录组测序。根据转录组测
序结果通过 RPKM (Reads Per Kilobase per Million
mapped reads)分析样本间的纤维素和木质素合成相
关基因表达量。
3.8数据分析
用 Image-Pro Plus 6.0对石蜡切片的结果进行测
量，绘图软件用 Excel 2010，数据差异显著性分析软
件用 SPSS 19.0。
作者贡献
王身昌是本研究的实验设计和研究的执行人，
完成数据分析和论文初稿的的写作；徐刚参与实验
结果分析；曹颖指导论文写作与修改；胡尚连是项目
的构思者及负责人。
致谢
本研究由国家自然科学基金青年基金项目(3140-
0257, 31400333)、四川省“十二五”重点公关资助项目
(2011YZGG-10)、四川省应用基础研究基金资助项目
(2013JY0182)、四川省生物质资源利用与改性工程技
术研究中心基金(13zxsk01, 14tdgc05)和西南科技大
学研究生创新基金资助项目(15ycx092)共同资助。
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Tree Genetics and Molecular Breeding (TGMB)
Tree Genetics and Molecular Breeding (ISSN 1927-5781) is an international, open
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breeding, particularly publishing innovative research findings in the basic and applied
fields of tree molecular genetics and novel techniques for crop/
fruit/forest/ ornamental/horticultural trees improvement, as well as applications of
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articles, letters and reviews in all aspects of tree genetics and molecular breeding,
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