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世界竹藤通讯
WORLD BAMBOO AND RATTAN
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梁山慈竹笋-幼竹生长规律及地上部分生物量的研究
熊 壮1 董文渊2 刘时材3 王智河4
(1 四川省林业科学研究院 四川 成都
2 西南林业大学职业技术学院 云南 昆明 650224
3 山东省临沂市园林局 276000; 4 云南省大关县悦乐镇政府 657403)
摘 要: 梁山慈竹分布于西南各省,广泛用于造纸、人造板及园林绿化等。本文研究了梁山慈竹笋—幼竹
的生长规律和地上部分生物量。结果表明:梁山慈竹的出笋时间持续为73天左右;竹笋-幼竹的生长需要
104天左右,生长过程符合Logistic增长模型;梁山慈竹的高生长昼夜差异不明显;地径生长需要42天左右
完成;土壤温度和土壤含水率是竹笋-幼竹生长的限制因子;梁山慈竹的地上部分生物量为104 t/hm2。
关键词: 梁山慈竹;竹笋;幼竹;生长规律;生物量
Study on Height Growth Rhythm from Shoot to Young Bamboo of Dendrocalamus Farinosus
and Its Aboveground Biomas
Xiong Zhuang1, Dong Wenyuan2*, Liu Shicai3, Wang Zhihe4
(1 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610066, China
2 Vocational Technology School, Southwest Forestry College, Kunming 650224, China
3 Municipal Bureau of Parks and Gardens, Linyi 276000, China
4 Yuele Township Government, Daguan County, Yunnan, Daguan 657403, China)
Abstract: Dendrocalamus farinosus distributes in southwestern area of China. It is widely used in paper making,
panel industry, gardening, etc. The growth rhythm from bamboo shoot to young bamboo of D. farinosus and the
structure of aboveground biomass were studied. The results showed that: (1) the period of shooting was about 73 d;
(2) height growth from shoot to young bamboo showed logistic equation and went on about 104 d; (3) the growth
rhythm was not obviously different between day and night; (4) the growth of diameter at stem base went on about
42 d; (5) soil temperature and soil moisture content were the critical factors of growth of bamboo shoots and young
bamboos; (6) the aboveground biomass of D. farinosus was 104 t/hm2 .
Key Words: Dendrocalamus Farinosus, bamboo shoot, young bamboo, growth rhythm, biomass
梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus Munro)
是笋材两用的重要经济竹种,它的地下茎是合轴
型的[1]。在我国西南地区的许多县市均把梁山慈
竹作为造林的主要竹种。长期以来对梁山慈竹的
研究主要集中在竹材解剖[2]、退耕还林中的水文
生态效益[3]和竹种纤维及造纸性能[4]这3个方面。
为了了解梁山慈竹种群生长特性,本研究以云南
省大关县悦乐镇2001年的退耕还竹林地的梁山慈
竹为研究对象,运用无性系植物种群生态学的理
论与方法,从个体种群和构件种群2个层面,研
究和探索梁山慈竹无性系种群生长发育的基本规
律,并初步研究了梁山慈竹地上部分生物量结
学术园地 Academic Field
DOI:10.13640/j.cnki.wbr.2011.06.015
6 2011年 第9卷 第6期
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构,以期为合理开发利用梁山慈竹提供理论与实
践的科学依据。
1 研究地区概况和研究方法
1.1 研究地区概况
试验地位于云南省昭通市大关县悦乐镇鱼塘
村水井湾,试验地介于东经103º43′~103º50′、北
纬27º43′~27º1′之间,海拔1 135~1160 m,坡度为
28.2º,坡向是NE17º。
试验地年最高气温38℃,最低气温0℃,年
均降水量1100 mm。降水量主要集中在6~8月,占
全年降水量的60 %。试验地土壤为山地黄壤,土
层厚度在25~50 cm,土壤质地以砂壤土和粘壤土为
主。土壤的pH值为5.58,有机质含量11.83 g/kg,
全N含量0.057 g/kg,全P含量0.0958 g/kg,全K含
量6.466 g/kg,速效K含量0.0475 g/kg,速效N含量
0.08754 g/kg,速效P含量0.00694 g/kg。试验地是
2001年营造的退耕还林地。
1.2 研究方法
1.2.1 梁山慈竹无性系种群克隆生长动态的调查
在试验地内设置3个10 m×10 m的样方,统计
样方内的梁山慈竹无性系分株的年龄、株数、丛
数;从2006年7月上旬竹笋陆续出土开始,调查样
方内的梁山慈竹无性系种群克隆生长动态,每隔3
天逐一观测样方内的出笋数、退笋数、活笋数、
高度和地径等。每次观测时,都对新出土的竹笋
挂牌并编号。
1.2.2 梁山慈竹无性系种群竹笋_幼竹高、径生
长测定
在样方内选择出土时间基本一致的10株竹
笋,每隔3天测定1次高度和地径生长量,观测至
高生长停止为止。梁山慈竹高生长的昼夜节律测
定,在竹笋生长期间,选择10株竹笋,全天每隔
2h测定1次竹笋高生长情况。
1.2.3 小气候和土壤水分观测
在试验地内,进行小气候观测,主要观测
空气温度、湿度、地面最高温、地面最低温、地
表温度及地下5 cm、10 cm、15 cm、20 cm处土壤
的温度;土壤水分动态测定采用酒精燃烧法,在
样方内挖1.0 m深的土壤剖面,在细根分布集中的
20~40 cm的层次,取4个20 g的土样,放入已知重
量的铝盒中,用酒精燃烧,测定土壤含水率。
1.2.4 地上部分生物量测定
在试验地内设置1个10 m×10 m的样方,对样
方内的所有无性系分株进行调查,统计年龄、胸
径、枝下高。分别不同年龄不同径级选择52株分
株作为标准竹,将标准竹齐地砍倒,测胸径、全
高、枝下高;参考毛竹林的调查方法,去枝叶后
取胸径的2/5作为用材竹的小头直径,去掉梢部,
称取梁山慈竹地上部分各构件生物量鲜重。
2 结果与分析
2.1 梁山慈竹发笋与退笋
观测的数据显示,梁山慈竹出笋从2006年7
月7日开始一直持续到9月17日,持续时间约为73
天左右,随着出土时间进程,竹笋出土数量体现
出一定的动态变化规律。根据出笋数量和出笋质
量将笋期划分为初期、盛期和末期3个阶段。初期
(7月7-23日),占出笋总数的20.88 %,这个时期虽
说出笋数量少,但养分充足、笋体粗壮,成竹率
高达61.05 %;盛期(7月24日到8月28日),出笋数
量多,占出笋总数的66.59 %,但退笋数量也多,
盛期的竹笋成竹率只有24.75 %;末期(8月29日到9
月17日),出笋数占出笋总数的12.53 %,成竹率只
有24.56 %。梁山慈竹的成竹率只有32.31 %,退笋
率是67.69 %,退笋率是成竹率的2.13倍。可见,
梁山慈竹的成竹率不高,分析结果见表1。
导致梁山慈竹幼竹死亡的主要原因是营养不
足、虫害(主要是长足大竹象 Cyrtotraehelus buqueti
Cuer.)、动物取食,母竹竹龄和出笋时间等。
2.2 梁山慈竹无性系种群高生长规律
梁山慈竹无性系种群分株的高度生长过程是
指从竹笋出土到幼竹高生长停止这一个阶段。对
样方内的梁山慈选定10棵出土时间相近的竹笋进
行观测,统计无性系分株从竹笋-幼竹生长的持
续时间,并根据竹笋至幼竹高生长平均值随时间
* 基金项目:国家科技基金。
作者简介:熊壮(1979-),博士,助理研究员,主要从事竹类无性
系种群生态学、竹林培育的研究。
2011年 第9卷 第6期 7
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表1 梁山慈竹出笋情况
Table1 The shoots emergence of D. farinosus
出笋时间(月、日) 出笋数量 退笋数量 出笋阶段
time emerging shoots abortive shoots stages of bamboo shoot
emerging
株数/个 占出笋/% 株数/个 占退笋/%
7.7-7.23 95 20.88 37 12.01 初期
7.24-8.28 303 66.59 228 74.03 盛期
8.29-9.17 57 12.53 43 13.96 末期
合计 455 100 308 100
变化绘制高生长曲线,见图1,可以看出,梁山慈
完成从竹笋—幼竹的生长需要104天左右,梁山慈
竹的高生长遵循慢→快→慢的规律,在出土后第
32天到76天是高生长的盛期,这段时间生长十分
迅速,占整个生长量的73.48 %。
运用SPSS14.0对观测数据进行Logistic模型拟
合,可以得出梁山慈无性系分株从竹笋—幼竹阶
段高生长的数学模型,呈现典型的“S”型曲线,
拟合的方程为:
H=
其中,H为梁山慈竹无性系分株的平均高度
(cm),t为幼竹高生长持续的天数(d)。相关系数为
0.993,经相关系数检验达到极显著水平。
梁山慈竹无性系种群的高生长,除了随时间
(d)表现出Logistic 生长以外,在一天内的生长也
随时间(h)的变化表现出一定的规律。2006年8月
19日8时至8月20日8时,对10株竹笋—幼竹每隔2
h测定1次高生长量,可以看出,24 h的总生长量
达到了27.61 cm,其中,白天(早上8时至晚上20
平
均
高
度
/c
m
av
er
ag
e
he
ig
ht
时间/d
time
图1 梁山慈竹幼竹高生长曲线
Fig1 Height growth of young bamboo of D.farinosus
时)生长量为14.62 cm,占总生长量的52.95 %,
平均生长速率为1.22 cm/h;晚上(晚上20时至次
日早上8时)生长量为12.99 cm,占总生长量的
47.05 %,平均生长速率为1.08 cm/h;白天生长量
是晚上的1.13倍,白天生长量与晚上生长量差别
不大。从梁山慈竹无性系种群竹笋—幼竹24 h生
长动态可以看出(图2),在1天内有两个生长高
峰,在白天下午16时以前有1个高峰,其生长量最
大;晚上21时左右至次日凌晨3时左右为另一个高
峰,其生长量要小于第一个高峰。
2.3 梁山慈竹无性系种群地径生长规律
梁山慈竹无性系种群的地径生长远远先于高
生长完成,大约持续42天左右(表2)。可以看
出,地径的生长呈现出慢→块→慢→停止的发育
节律,与斑苦竹[5,6]、筇竹[7,8]、慈竹[9]、撑绿竹[10]
等的研究结果相似。
2.4 生态因子对梁山慈竹无性系种群生长的影响
采用逐步回归的方法,分析气温(X1)、相
对湿度(X1)、相对湿度(X2)、地温(X3)、土
壤含水率(X4)生态因子与无性系种群竹笋-幼竹
高生长(Y)的相关性。逐步回归分析的结果:
平
均
高
度
/c
m
av
er
ag
e
he
ig
ht
时间/h
time
图2 梁山慈竹竹笋4 h生长动态
Fig2 Increment of young bamboo in 24 hours of D.farinosus
Academic Field
8 2011年 第9卷 第6期
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表 2 梁山慈竹无性系地径生长动态
Table 2 The basal diameter growth dynamics of D. farinosus
时间/d
time
地径/cm
stem base diameter
平均地径/cm
average stem
base diameterB1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B9 B10
1 2.00 1.50 1.80 2.34 1.67 2.17 1.99 2.01 1.78 2.06 1.93
5 2.14 1.68 2.27 2.70 1.82 2.42 2.35 2.26 2.03 2.40 2.21
9 3.59 2.70 3.19 3.47 2.44 3.53 3.36 3.00 3.16 3.31 3.18
13 4.70 4.08 4.33 4.51 3.02 4.61 4.47 3.77 4.37 4.37 4.22
17 5.59 5.02 4.90 5.28 3.77 5.44 5.17 4.54 5.17 5.08 5.00
21 6.50 5.94 5.62 6.00 4.61 6.25 5.94 5.32 6.02 5.92 5.81
25 7.10 6.79 6.11 6.47 5.03 6.79 6.45 5.75 6.67 6.31 6.35
29 7.80 7.69 6.74 6.80 5.27 7.30 7.02 6.04 7.41 6.78 6.89
33 8.70 8.00 7.20 6.92 5.49 7.81 7.51 6.21 8.00 7.13 7.30
37 9.14 8.31 7.22 6.95 5.52 8.05 7.69 6.23 8.29 7.24 7.47
41 9.40 8.35 7.23 6.97 5.52 8.19 7.71 6.23 8.3 7.27 7.52
45 9.40 8.36 7.23 6.97 5.52 8.19 7.71 6.25 8.33 7.27 7.52
Y=-1924.82+6.083 X2+75.59 X3-6.811 X4
R2=0.808
方程达到显著水平,经检验,竹笋-幼竹高
生长过程中地温和土壤含水率是其限制因子。这
是因为,丛生竹笋目的萌发与温度和水湿条件密
切相关[11]。
2.5 梁山慈竹地上部分生物量
2.5.1 胸径与地上部分鲜重的关系
根据梁山慈竹地上部分鲜重生物量Y与胸径
D1.3=X的调查数据,用幂函数、多项式、直线方
程进行拟合,选择幂函数方程:
Y=43.873X3.005, R2=0.9525
2.5.2 胸径与秆重的关系
根据梁山慈竹秆的鲜重Y与胸径D1.3=X的实
测数据,用幂函数、多项式、对数函数方程进行
拟合,都能得到比较好的拟合效果,选择幂函数
方程:
Y=10.634X3.5934, R2=0.958
2.5.3 不同龄级分株地上部分生物量结构
从表3可以看出,梁山慈竹地上部分现存生物
量在各龄级分株分配上不同,2年生分株生物量占总
的地上部分生物量鲜重的比重最大,为31.65 %;5
年生分株生物量鲜重占总生物量的比重最小,为
2.65 %。各年龄分株依其生物量占整个地上部分
生物量鲜重的比重由大到小排序为:2年生>1年
生>3年生>4年生>5年生。
对表3的数据进行分析可以发现,梁山慈竹
不同龄级分株中各构件单位的生物量是不同的。
秆构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依
次为:1年生>4年生>3年生>2年生>5年生;枝
构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次
为:5年生>4年生>3年生>2年生>1年生;叶构件
的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次为:2
年生>3年生>1年生>4年生>5年生。
3 结论与讨论
(1)梁山慈竹无性系种群竹笋出土时间持
续73天左右;出笋盛期从7月下旬开始持续到8月
下旬,出笋数占总出笋数的66.59 %;梁山慈竹成
竹率仅为32.31 %,退笋率高达67.69 %。因此,在
经营管理中应当加强笋期管护。
表 3 梁山慈竹地上部分各龄级构件单位生物量
Table 3 the biomass of module units in different age for D.
farinosus aboveground(t/hm2)
竹龄 枝 叶 全竹秆 总和
age branches leaves total culm total
1 2.91
9.35
2.71
8.71
25.51
81.94
31.13
29.94
2 5.21
15.84
3.93
11.95
23.77
72.21
32.91
31.65
3 3.88
15.87
2.51
10.26
18.05
76.35
24.44
23.50
4 2.35
18.42
0.82
6.41
9.59
75.17
12.76
12.26
5 0.63
22.85
0.17
6.34
1.95
70.81
2.75
2.65
总和
total
14.98
14.41
10.15
9.76
78.87
75.83
104
100
注:表1中,分子部分表示各构件生物量(t/hm2),分母部分表
示各构件生物量的百分比(%)。
2011年 第9卷 第6期 9
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(2)梁山慈无性系种群高生长持续时间
为104天左右,具有慢-快-慢的规律,也符合
Logistic增长模型;高生长白天生长量仅是晚上生
长量的1.13倍,昼夜生长量相差不大。
(3)梁山慈无性系种群无性种群的秆径生
长远远先于高生长完成,其中地径生长大约需要
42d左右完成。温度和水分是影响梁山慈无性系种
群高生长的限制因子。
(4)本研究对梁山慈竹现存地上部分生物
量结构的初步探讨,仅是对无性系分株各构件的
分配的作了研究,作为竹类植物的生物量研究来
说还应加强对各构件含水率和生物量、种群生物
量结构,以及胸径与各构件生物量的相关性进行
拟合以探讨生物量的结构规律和变化趋势,从而
达到对梁山慈竹进行科学抚育,合理砍伐,以实
现长期的健康发展和可持续经营。
参考文献
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学术园地 Academic Field
国外动态
印度尼西亚的藤椅新作
近日,印度尼西亚家具设计师 Abie abdillah的
最新作品问世。“Doeloe lounge”椅和“Pretzel”
长凳。两件家具作品都不约而同的使用了藤条作为
主要材料。这是一种非常环保的材料,世界上现存
种类有600多种。生长于东南亚地区的棕榈藤生长
的十分迅速,它们可以长到100多米高。而印度尼
西亚为全世界提供70%的藤条。这种材料与竹子相
比,它比竹子更加有韧性也更易弯曲。
缅甸临时取消木竹藤制品出口贸易税
缅甸联邦政府2011年9月1日发布33/2011号
令,取消木竹藤制品出口贸易税,内容如下:
(1)联邦政府为鼓励商品出口,根据贸易税法第
八条D款,取消对木、竹、藤制品出口所得征收
的贸易税。(2)上述税收免除不含国有企业。
(3)本命令有效期自2011年9月1日起至2012年2
月14日止。
--竹藤中心