全 文 ：真 菌 学 报 9 ( 3 ) : 1 9 6一 2 0 1, 1 9 9 0
月 ` 亡。 川卜亡 。 10砂 c a s 沉犷e 。
黑 粉 菌 属 的 聚 类 分析
郑传临 沈祟尧 裘维蕃
(北京农业大学 ,北京 )
摘要 本文对我国黑粉菌属 ( us ` il ag 。 ) 5 1个样本 , 选取 3 个形态学和生物学编 码 性 状 进
行了类平均法的系统聚类分析 。 根据聚类分析结果 , 建议将我国黑粉菌属分 为 3 个表 观 群
( p h
e , 0 0 5
) ; 莽白黑粉菌目前以放在黑粉菌属内为妥 : 还认为 U : ` i l a g o o c r , a r “ 。 是 U s ` i l a g o
天o e o i g i a 。 的变种 ; v s , f la g o 天, s a , 0 1 是 U s ` i l a g o , 亩, i二 a 的变种 ; U , : i l a g o a p e o e 和 U : ,￡-
z a g 。 。 “ J 。 是两个不同种 。
关键词 黑粉菌属 ;聚类分析 ;数值分类
黑粉菌是一类比较复杂的生物群 。 关于黑粉菌的分类 , 真菌学家有着不同的看法 , 按
照目前的传统分类系统 , 黑粉菌属隶属于担子菌亚门冬抱菌纲黑粉菌目黑粉菌科 , 属内分
种观点也不统一。 B l a n 云& G o t t s e h a l k ( 19 8 5 ) 曾对几种黑粉菌的 5 5 r RN A 的核昔酸序
列进行了分析与研究 , 认为它们有着显著的不同 , 并不是 自然群 , 向传统分类观点提出强
烈的挑战 。 自从数值分类问世以来 ( so k al & S en a ht , 1 9 6 3 ) , 它在真菌分类上的应用越
来越广泛 , 但在我国还未曾有报导 。 本研究综合总结出我国黑粉菌属 51 个种 (变种 )为样
本单位 (王云章 , 1 9 63 ; 戴芳澜 , 19 7 9 ; 杨信东 , 1 9 8 3 ) , 进行了系统聚类分析研究 , 对其结
果作了部分生物学方面的分析 ,就某些种的分类地位尤其是有争议的部分进行了讨论 。
材 料 与 方 法
(一 ) 样本
本研究共选取我国黑粉菌属 51 个种 (变种 )为样本单位 (表 1 ) 。
(二 ) 性状和编码
本研究共选出具有数值分类意义钓有效性状 ” 个 (表 2 ) , 特征编码是按各性状的性状状态 进 行
的 ( L o e k h a r ` , x 9 7 0 ; s n e a t五, z , 7 2 ) 。
(三 ) 相似系数
相似系数是用来描述被比较的样本对偶间的相似程度的度量 。 相似系数种类繁多 , 常用的不下十
几种 ,本文采用比较常用的相关系数 ( s en a ,五, 1 9 7 2 ) 。
(四 ) 聚类方法
系统聚类方法是目前国内外使用得最多的一类方法 ,本文采用其中的类平均法 ,此方法具有保持的
1 9 8 9
一 0 3 一 14 收稿 。
中国科学院微生物研究所王云章教授 、 郭林同志和北京农业大学朱士光副教授对研究提出了指导性建议 , 谨此
致谢。
3期 郑传临等 : 黑粉菌属的聚类分析 1 9 7
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18 9真 菌 学 报 9卷
表 2特征编码农
Ta bl e 2L i st o f co din geha a e rt e s r
编号
NO
.
特 征
e入a 招 cre r吕 编号 No -特 征 cha a ret e rs
。 。 亨念黔翼。 。 e 18 冬抱子表面刺状 sPo re se eh in ulat e
2寄生在禾本科
o n Ga rm in ea e
l9冬抱子无五ya l in et o 色一浅黄色 i 1ght 一y el low
冬抱子浅黄色一橄榄褐
1l gnt 一y el lowt o o l ive
一
bo rw n
0 2
3寄生在石竹科
o n co 即o p hy l la e ea e
4寄生在百合科
o n L il ia a e e c
2 1冬抱子浅红褐一深褐
re i d ds五 ro da rk 一 brow n
2
5 浸染声主子房
So n l I rO a V rS l e
冬抱子浅揭一深褐
i 1ght t o da rk
一
bo rw n
` 浸染寄主花序
7
8
,
冬抱 子肉红色
s P o r e s e i n n a m o n
一 r u f o u s
冬抱子一侧色较淡
1i g h t e r e o l o u r e d o n o n e ` i d e
冬抱子形状圆形一椭圆形
s P o r e s g l o b o s e t o e l l i P s o i d a l
冬抱子圆形一 近圆形
s P o r e s g l o b o s e t o : u b g l o b o s e
1 0 冬抱子圆 形一卵圆 形
23从5627
s P o r e s g l o b o s e t o o v o i d
冬抱子圆形一不规则形
s p o r e s g l o b o s e t o i r r e g u l a r
冬抱子卵圆形台 P o r e s o v o i d
冬抱子不规则形
s p o r e s i r r e g u l l a r
冬抱子 < 7 · ,拼 nr
s p o r e s 7
.
5拌 m a n d u n d e r
冬抱子 8一 12 ” m
s P o r e s s一 1 2拜 m
冬抱子 > 12 · ,拼 m
s P o r e s 1 2
·
5户m a n d o v e r
RùO子,`1 l
1 2
30
l 弓
14 3 l
1 5 3 2
3
1 6
17
s o r i i n i n f l o r e s e e n c e s
侵染寄主茎
吕0 r l 1 1 S t e 幻口 S
侵染寄主叶
5 0 了1 i n l e a v e s
侵染寄主花丝
s o r i i n f i l a m e n t s
侵染寄主花药` 0 r i i n a n t h e r s
症状呈膨大
f o r m i n g s w e l l i n g s
抱子堆后期破裂
s o r i r u P t u r e s l a t e r
抱子堆形成鞭状结构
s o r i e l o n g a t e
冬抱子表面有纹饰
s P o r e : w a l l o r n a m e n t a l
冬抱子表面光滑
s P o r e w a l l s m o o t h
冬抱子表面痣状
s p o r e s v e r r u e u l o s e
冬抱子表面网状
s P o r e s r e t i e u l a t e
空间性质 ,呈单调性 (阳含熙 ,卢泽愚 , 19 8 3 ) 。
(五 ) 电子计算机
型号 : 长城 0 5 2 0 c H
结 果
系统聚类分析类平均法的结果表明 , 其整体聚合水平是适中的 , 树状谱清晰地将我国
黑粉菌属的 51 个样本分为 3 个表观群 (图 1 ) 。 第 I 表观群共 21 个样本 ,寄主涉及寥科 、
禾本科和石竹科 , 在该表观群中 , 3号样本燕麦散黑粉菌 u . o e , a 。 和 30 号样本麦散黑
粉菌 U . 二 da 分别被分在两个亚群内 , 是两个不同种 ;第 H 表观群共 23 个样本 , 寄主涉
及寥科 、 禾本科和 百合科 , 13 号样本菱白黑粉菌 u . 。 ` “ lo t 。 和 18 号样本大麦坚黑粉
3期 郑传临等 :黑粉菌属的聚类分析
菌是在一级水平上聚合的 ,相似水平也较高 , 均属黑粉菌属的典型成员 ; 第 1 表观群只
7 个样本 , 寄主涉及寥科及百合科 , 2 号样本冰岛寥黑粉菌 U . 天口。 。 19￡。 。 与 31 号样钟
花寥黑粉菌 u . 口` r e 。阴m 之间及 23 号样本芒黑粉菌 U . 友“ , a n 口 i 与 51 号样本小黑粉菌
v
. 。 汤 im 。 之间分别具有相当高的相似水平 ,被设想为种与变种的关系 。
ǎ欲àl。A工扮七召日沉
ǎ%)葵节除母
图 1 类平均法树状谱
F i g
.
1 D e n d r o g r a m o f g r o u p
一 a v e r a g e m e t h o d
讨 论
(一 ) 菱白黑粉菌以放在黑粉菌属内为妥 ,学名为 玩 t il a g o e sc o l en t a P . H e n .n
关于菱白黑粉菌的归属问题是黑粉菌分类的争论焦点之一 , 刘慎愕 ( U o u , 19 4 9 )根
据阎坟玉 ( Y en , 19 3 5 ) 的研究结果 , 以此菌为模式种建立了孤黑粉菌属 , 并将此菌命名
为 y e n i 。 。 , c u ze , t 。 ( P . H e n n . ) L i o u , 并建立了孤黑粉菌科 ( Y e n i a c e a e ) , 余永年
( 1 9 7 4 ) 又对此作了进一步的确认 , 他们认为此菌的萌发方式及进化程度介于黑粉菌科与
腥黑粉菌科之间 。 而本研究结果表明 , 此菌与大麦坚黑粉菌 U . h 。 ; de i 之间的相似水平
达 68 . 09 关 , 且是在一级水平上的聚合 , K a ik hs i m a ( 1 9 8 1 ) 也将此二菌划为同一类 , 王
云章 ( 19 6 3 ) ,戴芳澜 ( 1 9 7 9 ) , 刘惕若 ( 1 9 8 4 ) 在他们的著作中均未设立孤黑粉 菌 科 , 程
岩等 ( 1 9 8 9 ) 通过细胞学及扫描电镜研究认为建立该科的证据不足 , 作者同意他们 的 观
点 , 菱白黑粉菌 目前以仍放在黑粉菌科黑粉菌属内为妥 , 学名为 U : ilt ag 口 “ “ l林 at P .
H e n n
.
o
(二 ) 认 t它l a g o oc r e o r “ m 是 sU t i l叮 0 k oe o i g i , 的变种 ; sU t i l a卯 k u : a -
n o i 是 sU t i l心 0 m f o i m。 变种
冰岛寥黑粉菌 u . 友口。瓜 g i a , 与钟花寥黑粉菌 u . o cr ae o m 之间的相似性水平为
92
.
38 务 , 它们的冬抱子纹饰非常相似 , 均为密优状 , 且优排列均成螺旋状 , 其区别只是
真 菌 学 报
后者侵染寄主植物后完全破坏茎枝 , 使变成长约 10c m 的带状结构 , 从而破坏了茎枝的
完整性 ,而前者长不超过 l o m (王云章 , 1 9 6 3 ) ; 芒黑粉菌 U . 反su 。 , 。 i 和小黑粉菌 U . m i , -
im
。 之间的相似水平为 91 . 73 务 , 其区别是前者侵染寄主植物后摧毁整个茎顶 , 使成为长
而弯曲的鞭状构造 , 有时长达几十厘米 , 后者则无 。 10 号和 1 号样本对的相似水平为
81
.
87 %
, 其区别是后者抱子堆生于子房中 , 不侵染颖片 , 而前者抱子堆生于花序中 , 侵染
花序整体 ,传统分类观点认为 , 它们的关系是种与变种的关系 , 由此及聚类分祈结果可以
认为 U . o c r e a r “ m 是 U . 及。 。 , i g i a e 的变种 ; U . 反u s a , 0 1 是 U . m , , i , a 的变种 , 可以
这样设想 U . 及oe in g泣a 。 和 U . 。 汤 i m a 的某个基因或某几个基因发生突变 , 或因为不同
生态环境或地理环境而导致致病性上的差异 ,致使将它们分别分成不同种 , 这种设想是否
合理 , 所得结论是否正确 ,还有待于进一实验验证和研究 。
(三 ) .U 。 口 e n ae 和 .U n o da 是两个不同种
传统分类观点认为 ,燕麦散黑粉菌 U . a ve an e 和麦散黑粉菌 U . 洲 d 。 的亲缘关系很近 ,
其区别是前者寄生在燕麦上 ,而后者寄生在大麦和小麦上 。聚类分析结果显示 ,它们之间的
相似水平只有 14 . 26 务 。另外从冬抱子萌发角度来看 , U . 。 , 。。 。 冬抱子萌发产生芽管或先
菌丝 ,然后双倍体核进人芽管或先菌丝内 ,减数分裂后成四个细胞 ,最后形成担子抱子 ; .U
朋da 冬抱子萌发不产生担子抱子 , 其双核阶段是由先菌丝的单核细胞所产生的芽管进行
交配而建立的 ( In g o l d , 1 9 8 3 a , 19 8 3 b , 1 9 8 4 ) , 所以我们认为二者是有明显区别的 , 与
K a k i s h i m a ( 一g s x ) 将 U s r i l a g o , 。 d a ( J e n s . ) R o s t r . 改为 U s t i l g o a o e , a e ( p e r s . )
R 。 s t r
. 的研究结果相反 。
(四 ) 寄主仍是黑粉菌分类的重要标准
聚类分析结果将寄生在百合科上的 17 号样本山慈菇黑粉菌 U : , 110 9 0 h o fu l亡 ir 和 47
号样本锦枣儿黑粉菌 U , ilt o go , 。 ilI 。形衍 分在同一表观群内的两个亚群内 , 其相似水平
只有 2 . 78 务 , 说明它们之间并没有很近的亲缘关系 ; 48 号样本花药 黑 粉 菌 U : ilt o g o
, io l o c 。。 是寄生在石竹科上的唯一样本 , 但它并未因此而成立一个独立的表观群 ,这是因
为寄主作为性状与其它性状一样是等权的 , 而未加重权 。 然而寄主作为黑粉菌分类的重
要标准至今仍类受着相当广泛的承认和应用 ,并且有可能被延续应用下去 , 因为至今还没
有一个被公认的能够取代这种分类的其它方式 , 即使数值分类的应用仍需作进一步的探
讨 。
由于在分类特征编码过程中 , 没有将 4 号与 43 号样本 对的某些特征充分表达 、 比
较 , 而使它们之间达到较高的相似性水平 。
总之 , 通过本研究扒为 ,聚类分析作为一种新的手段用于真菌分类是适宜的 , 它能够
帮助人们提出某些重要的问题 , 并提出某些答案 , 且能够对传统分类难于解决的问题从
另一途径提出新的见解 ,并给予解释 , 因此这种新的方法在真菌分类中的应用 , 对推动整
个真菌分类学的向前发展是十分有益的 , 真菌分类学与数学相结合将会有利地促进真菌
分类学的研究 。
聚类分析用于真菌分类在我国尚处开始阶段 , 作为一种尝试 ,可为今后的工作提供某
些参考 , 具有一定的意义 。 数值分类的优点在于有综合多私来源数据的能力 , 由于本研究
采取的特征多为形态学和生物学方面的 ,存在着量小和面狭等间题 ,未能充分体现其在微
3期 郑传临等 :黑粉菌属的聚类分析 2 0 1
生物分类中应用的优越性 , 分析结果也说明了这一点 ,所以有待于进一步研究和完善。
参 考 文 献
「1 ]
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「7 ]
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A B S T R A C T A h i e r a
r c h i e a l e l u s t e r i n g a n a l y s is w a s t
r i e d w i th 5 1 s p e c i e s一 p e c im e n u n d e r
t h e g e n u s U 、 , i l a多0 h i t h e r t o c o l l e e t e d a n d i d e n t i f i e d f r o m Ch i n a b y m a n y a u th o r s · T h e r e s u l t
w a s b a s e d o n 33 m o
r P h o l o g i e a l a n d b i o l馆 i e a l e o d i n g e h a r a e t e r s a s w e l l a s w i th g r ou P侣 v e r a g e
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.
F r o m t h e r e s u l t o f t h e c l u s t e r a n a l y s i s
, th e 5 1 s P e e i e s一 s P e e i m e n u n d e r U s t玄l a g o w e r e
d i v i d e d i n t o 3 ph e n o n s
.
U : zi l a g o e s c zt l e n z夕 P . H e n n . w a s m o r e r e a s o n a b l e t o be k e p t u n d e r
th i s g e n u s
,
i n s t e a d o f a n e w o n e Y e n i a
.
U : zi l a g o o c r e a r u m w a s l i k e t o b e a v a r i a n t o f U s t i l a g ,
天o e , i g i a e , w h il e U s t i la g o 及u : a o o i w a s li k e t o b e a v a r i a n t o f U s , f l a g o m f, i二 a .
K E Y W O R D S U
, zi l a g o ; e l u s t e r a n a l y s i s ; N u m e
r i e a l t a x o n o m y