全 文 :华北农学报 · 2011, 26(2):213-217
收稿日期:2010-11-22
基金项目:山西省科技攻关项目(20100311001-6);CGIAR挑战计划项目(GCP)(G7010.02.01-7);山西省回国留学人员科技活动择优资
助项目(200856)
作者简介:贾寿山(1986-),男 ,山东烟台人 ,在读硕士 ,主要从事小麦遗传育种研究。
通讯作者:孙黛珍(1964-),女 ,山西万荣人 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事小麦遗传育种研究。
山西小麦地方品种萌发期的抗旱性
贾寿山 ,朱俊刚 ,王曙光 ,史雨刚 ,孙黛珍
(山西农业大学 农学院,山西 太谷 030801)
摘要:利用 20%PEG-6000作为渗透介质进行室内模拟干旱胁迫 ,测定小麦发芽率 、发芽势 、胚芽鞘长 、主胚根长;
采用模糊隶属函数与抗旱系数相结合的方法对品种萌发期的抗旱性进行综合评价 ,并利用灰色关联分析了各个形态
指标与抗旱性的关系。结果表明 , 干旱胁迫下 , 各品种的发芽率 、发芽势 、胚芽鞘长 、主胚根长均比对照不同程度地降
低或缩短 , 而且不同品种间差异达显著或极显著水平;萌发期各品种抗旱性表现依次为:白和尚头 >晋麦 47>竹杆青
>四月黄 >小红麦 >灯笼红 >红皮冬麦 >忻县冬麦 >中麦 9号。应用灰色关联分析的方法研究萌发期发芽势 、发芽
率 、胚芽鞘长和主胚根长的抗旱系数 4个性状指标与抗旱性之间的灰色关联度 , 结果表明 , 关联度依次为:发芽率 >
主根胚长 >胚芽鞘长 >发芽势 ,表明发芽率与萌发期抗旱性关系最为密切 , 其可作为萌发期抗旱性鉴定指标。
关键词:小麦地方品种;萌发期;抗旱性;渗透胁迫
中图分类号:S512.01 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2011)02-0213-05
DroughtResistanceofShanxiWheatLandracesatSproutingStage
JIAShou-shan, ZHUJun-gang, WANGShu-guang, SHIYu-gang, SUNDai-zhen
(ColegeofAgronomy, ShanxiAgriculturalUniversity, Taigu 030801, China)
Abstract:20% PEG-6000wasusedtoinducewaterstressinlaboratory, thegerminatingpotential, germination
rate, coleoptileandrootlengthsweremeasured.ThendroughtresistanceofShanxiwheatlandracesatsproutingstage
wereanalyzedbyfuzzysubordinatefunctionanalysiscombineddroughtresistancecoeficient.Finaly, therelationship
betweeneachmorphologicalindexanddroughtresistancewasestablishedusinggreycorelativedegreeanalysis.The
resultsindicatedthatthegerminatingpotential, germinationrate, coleoptileandrootlengthofeachlandracewerede-
creasedorshortenedthanthoseofthecontrolunderdroughtstress, anddiferenceamongwheatlandracesweresignifi-
cantorremarkablysignificant, andthatdroughtresistanceatspoutingstageindiferentlandraceswereBaiheshangtou
>Jinmai47 >Zhuganqing>Siyuehuang>Xiaohongmai>Denglonghong>Hongpidongmai>Xinxiandongmai>
Zhongmai9.Baiheshangtouwashighlyresistanttodroughtatsproutingstageandwouldbeusedasagoodgermsplasm
inwheatbreeding, andthatdegreeofcorelationbetween4morphologicalindexesanddroughtresistancewasgermina-
tionrate>rootlength>coleoptilelength>germinatingpotential, hencegerminatingratecouldbeausefulmorpho-
logicalindexofdroughtresistance.
Keywords:Wheatlandrace;Sproutingstage;Droughtresistance;Osmoticstress
在我国干旱和半干旱地区 ,小麦播种期间常常
会遇到降水贫乏 ,甚至长时间没有降水的问题 ,给小
麦种子的正常萌发出苗造成了严重危害 ,致使缺苗
断垄 ,严重限制了作物产量 。因此 ,挖掘萌发期抗旱
性种质资源 ,研究萌发期抗旱性具有十分重要的
意义。
对于小麦萌发期的抗旱性 ,杨子光等 [ 1] 认为 ,
种子吸水力与作物的抗旱性之间呈正相关 ,吸水力
强的种子在干旱条件下能够保持较高的发芽势和发
芽率 ,而吸水力弱的种子则相反 。水分胁迫下的发
芽率可以作为评价作物在萌发期抗土壤干旱能力的
一个指标 。而钱雪娅等 [ 2]认为 ,胚芽鞘作为作物幼
嫩子叶的保护组织 ,它的伸长速率影响作物初期的
生长状况 ,筛选芽鞘伸长速率较快的品种 ,能有效地
214 华 北 农 学 报 26卷
提高出苗率和整齐度。王玮等[ 3]也认为 ,小麦胚芽
鞘长度与萌发期渗透调节能力之间极显著正相关 ,
与抗旱性符合最好。景蕊莲等[ 4]研究认为 ,根的数
目较少 、根总质量中等 、根系较长的小麦品种抗旱性
较强。所以 ,目前认为 ,与小麦萌发期抗旱性最相关
的形态性状是发芽能力 、胚芽鞘长与根长 。
本研究以山西小麦地方品种为材料 ,通过室内
模拟干旱 ,分析干旱胁迫对不同小麦品种发芽能力 、
胚芽鞘长 、主胚根长的影响 ,采用抗旱系数[ 5]和隶
属函数相结合的方法 ,综合分析供试材料萌发期的
抗旱性 ,旨在为小麦抗旱育种提供亲本与材料 。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料为 7个山西小麦地方品种 ,包括竹杆
青 、四月黄 、忻县冬麦 、红皮冬麦 、灯笼红 、白和尚头 、
小红麦 ,以晋麦 47和中麦 9号分别作为抗旱和干旱
敏感型对照 。
1.2 试验方法
1.2.1 PEG-6000胁迫下各品种发芽率及发芽势的
测定 每个小麦品种分别挑选饱满整齐一致的种子
300粒 ,用清水洗净 ,浸泡水中 2 h,再用 0.1%升汞
消毒 10 min,然后用自来水反复冲洗 ,放在 20℃恒
温光照培养箱中吸胀 24 h。挑选籽粒饱满 、均匀一
致的种子 30粒摆放在发芽床上 (发芽床直径 10
cm、铺 2层滤纸的培养皿),然后分别加入浓度为
20%的 PEG-6000(W/V)溶液 3 mL,同时对照加水 ,
培养皿加盖 , 20℃恒温光照培养箱中暗培养 7d。每
个处理重复 3次 ,以芽长相当于种子 1/2长或根长
达种子长度作为发芽标准 , 4 d后测定发芽势 , 7 d
后计算发芽率。
发芽势 =规定天数内发芽种子粒数 /供试种
子粒数 ×100%;
发芽率 =规定日期内全部发芽种子粒数 /供
试种子粒数 ×100%。
1.2.2 PEG-6000胁迫下各品种萌发期形态指标的
测定[ 6] 将供试材料用清水洗净 ,种子经 0.1%升
汞消毒 10 min,取出洗净;吸胀 24 h后 ,在直径 10
cm的培养皿中铺上 3层滤纸 ,加 6mL清水 ,制成发
芽床。每一供试品种取萌动一致的种子 30粒均匀
摆放到滤纸上 ,加盖 ,置温度 25℃、光强 5 000 lx的
光照培养箱中培养 24 h后 ,取出加入 6 mL20%聚
乙二醇(PEG-6000)溶液进行水分胁迫处理(对照加
水),然后培养 24 h, 3次重复。测定胚芽鞘长度和
主根长度。
1.2.3 抗旱系数和隶属函数的计算
1.2.3.1 抗旱系数的计算 某一性状的抗旱系数
是该性状在干旱条件和正常供水条件下性状值的比
值 ,其计算公式为:该性状抗旱系数 =处理下该性状
值 /对照该性状值
综合抗旱系数 =1n
n
i=1
处理下性状值
对照性状值
其中 , n为指标性状数量 , i为指标性状 。
1.2.3.2 隶属函数的计算[ 7, 8] 用公式(1)或(2)
求得每一基因型各综合指标的隶属函数值:
u(xj)=xj-xjminxjmax-xjmin j=1, 2……n (1)
u(xj)=1-xj-xjminxjmax-xjmin j=1, 2……n (2)
D=nj=1 [ u(xj)( rj /
n
j=1 rj ] (3)
式中 , xj表示第 j个综合指标测定值;xjmin表示
第 j个综合指标中的最小值;xjmax表示第 j个综合指
标中最大值。若所用指标与抗旱性呈正相关 , 用
(1)式 ,反之用(2)式。式(3)中 , u(xj)为第 j个综
合指标的隶属函数值 , rj为第 j个综合指标与综合
抗旱指数间的相关系数; rj /nj=1 rj 为指标权数 ,表
示第 j个综合指标在所有指标中的重要程度 。式
(3)中 , D为各品种在干旱胁迫下各指标评价所得
的抗旱性度量值 ,根据 D值将供试品种进行抗旱性
分级 ,即 0.8≤D<1为 1级抗旱型(高抗旱型),
0.6≤D<0.8为 2级抗旱型(中抗旱型), 0.4≤D<
0.6为 3级抗旱型(中间型), 0.2≤D<0.4为 4级
抗旱型(干旱较敏感型), 0
1.2.4 灰色关联度的计算 每个品种对照区的性
状数列为该品种的参考数据列 xi,鉴定区的性状数
列分别为被比较数列 yi。首先对原始数据进行无量
纲化处理 ,再求出 xi与对应 yi值的绝对差值 ,然后
由公式计算出 εi(k):
εi(k)=i
minkmin xi(k)-yi(k) +ρiminkmax xi(k)-yi(k)
xi(k)-yi(k) +ρiminkmax xi(k)-yi(k)
式中 , εi(k)为鉴定品种与对照区品种在 k点
(性状)的关联系数 , xi(k)-yi(k) 为 k点的绝对
值 , iminkminxi(k)-yi(k)是两极度差最小值 , iminkmaxxi(k)
-yi(k)是两极差最大值 , ρ是分辩系数 ,取 ρ=0.
5, 求得各性状关联系数 ,再求关联度:
ri=1n
n
k=1εi(k)
指标的关联度越大 ,其指标与抗旱性的关系越
2期 贾寿山等:山西小麦地方品种萌发期的抗旱性 215
密切。
1.2.5 统计分析 采用 DPS3.0对供试材料的各
性状进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 20%PEG-6000胁迫对不同品种种子萌发的
影响
与对照相比 , 20%PEG-6000胁迫下 ,所有品种
的发芽势和发芽率都降低 ,而且与对照之间达到显
著或极显著水平 。但不同品种发芽势和发芽率降低
的程度不同 ,品种对忻县冬麦降低程度最大 ,说明
20%PEG-6000渗透胁迫对品种忻县冬麦的发芽率
影响最大 ,表明该品种在萌发期需水量较大 ,抗旱性
不强 。除了抗旱对照品种晋麦 47 ,品种白和尚头降
低程度最低 ,表明该品种在萌发期土壤相对干旱的
条件下 ,仍能保持较高的发芽率(表 1)。
从表 1可以看出 ,不同品种发芽势与发芽率的
抗旱系数之间存在显著或极显著差异 ,其中 ,品种晋
麦 47、白和尚头 、竹杆青 、小红麦的发芽势与发芽率
的抗旱系数较大 ,抗旱性强;红皮冬麦 、四月黄 、灯笼
红次之 ,中麦 9号 、忻县冬麦较小 ,抗旱性较差 。
表 1 20%PEG-6000胁迫下供试材料的发芽情况
Tab.1 Germinationsituationofeachaccessionstressedby20%PEG-6000
品种Variety
发芽率 /%Germinationrate 发芽势 /%Germinationpotential 胚芽鞘长 /cmColeoptilelength 主胚根长 /cmPrimaryrootlength
X T/CK X T/CK X T/CK X T/CK
中麦 9号 CK 81.67 0.76 78.33 0.34 3.34 0.75 1.55 0.77
T 61.67** 26.67** 2.49* 1.20*
晋麦 47 CK 96.67 0.95 96.67 0.59 3.92 0.94 2.08 0.90
T 91.67* 56.67** 3.67* 1.87*
竹杆青 CK 93.33 0.91 91.67 0.56 3.94 0.92 2.24 0.82
T 85.00* 51.67** 3.62** 1.83*
四月黄 CK 91.67 0.85 88.33 0.43 4.08 0.86 2.17 0.85
T 78.33** 38.33** 3.49* 1.85*
忻县冬麦 CK 85.00 0.71 81.67 0.39 3.65 0.74 1.82 0.68
T 60.00** 31.67** 2.69* 1.24*
红皮冬麦 CK 91.67 0.85 85.00 0.45 4.28 0.88 2.39 0.81
T 78.33** 38.33** 3.77* 1.95*
灯笼红 CK 88.33 0.85 88.33 0.40 4.10 0.83 2.27 0.82
T 75.00** 35.00** 3.42* 1.86*
白和尚头 CK 93.33 0.95 93.33 0.61 3.99 0.90 2.05 0.90
T 88.33* 56.67** 3.61* 1.86*
小红麦 CK 91.67 0.93 86.67 0.56 3.38 0.86 2.16 0.81
T 85.00* 48.33** 2.90* 1.76*
注:*.表示 0.05水平下的显著性;**.表示 0.01水平下的显著性。
Note:Thecorelationcoeficientsignificanceas**P<0.01, *P<0.05.
2.2 20%PEG-6000胁迫对不同品种萌发期胚芽
鞘长及主胚根长的影响
在相同胁迫条件下 ,不同小麦品种的胚芽鞘和
主胚根长度存在着差异 ,四月黄 ,灯笼红和红皮冬麦
的胚芽鞘和胚根的长度相对较大 ,胚芽鞘长分别为
4.08, 4.10, 4.28 cm,主胚根长分别为 2.17, 2.27 ,
2.39cm;忻县冬麦的胚芽鞘和主胚根的长度相对较
小 ,说明不同品种胚芽鞘和主胚根长存在着遗传上
的差异 ,这主要是由品种间的基因型决定的 。但用
20%PEG-6000胁迫 ,所有品种的主胚根长和胚芽鞘
长的抗旱系数均小于 1(表 1),说明在水分胁迫下 ,
各品种小麦幼苗胚芽鞘 、胚根生长都受到不同程度
抑制。但品种竹杆青胚芽鞘长的抗旱系数和品种白
和尚头主胚根长的抗旱系数较大 ,表明受抑制程度
较小;而品种忻县冬麦胚芽鞘的抗旱系数和主胚根
长的抗旱系数最小;表明受抑制比较明显(表 1)。
从表 2可以看出 ,干旱胁迫下 ,不同品种的胚芽
鞘长和主胚根长的抗旱系数之间差异明显 ,达显著
或极显著水平 。抗旱系数越大 ,抗旱性越强 。根据
胚芽鞘长的抗旱系数 ,供试材料的抗旱性依次为:红
皮冬麦 >晋麦 47>竹杆青 >白和尚头 >四月黄 >
灯笼红 >小红麦 >忻县冬麦 >中麦 9号 。根据主胚
根长的抗旱系数 ,供试材料的抗旱性依次为:红皮冬
麦 >晋麦 47>白和尚头 >灯笼红 >四月黄 >竹杆
青 >小红麦 >忻县冬麦 >中麦 9号 。
216 华 北 农 学 报 26卷
表 2 20%PEG-6000胁迫下各品种萌发期抗旱指标差异显著性
Tab.2 Significanceofdiferenceofdroughtindexatsproutstageindifferentvarietiesby20%PEG-6000
品种Variety
胚芽鞘长Coleoptilelength 根长Primaryrootlength 发芽率Germinationrate 发芽势Germinationpotential
P=0.01 P=0.05 P=0.01 P=0.05 P=0.01 P=0.05 P=0.01 P=0.05
红皮冬麦 A a A a BC c B c
晋麦 47 AB ab A a A a A a
竹杆青 AB ab A a AB b A ab
白和尚头 AB ab A a A ab A a
四月黄 AB b A a BC c B c
灯笼红 B b A a C c BC c
小红麦 C c A a AB b A b
忻县冬麦 CD cd B b D d BC cd
中麦 9号 D d B b D d C d
2.3 萌发期抗旱性综合分析
作物的抗旱性是一个复杂的数量性状 ,要对某
个品种的抗旱性或者对某个品种某一生育阶段的抗
旱性进行准确评估 ,必须同时检测几个指标进行综
合分析 。采用模糊隶属函数与抗旱系数相结合的方
法 , 对供试材料的萌发期抗旱性进行综合评定得
出 ,白和尚头 、竹杆青和晋麦 47为高抗旱型品种;小
红麦为中抗旱型品种;四月黄 、红皮冬麦和灯笼红为
中间型;忻县冬麦和中麦 9号为干旱敏感型(表 3)。
表 3 PEG胁迫下各品种萌发期抗旱指标抗旱系数的 U(x), D值及抗旱性综合评价
Tab.3 U(x)value, Dvalueofdrought-resistantcoefficientofdrought-resistantindexand
drought-resistantevaluationofdifferentvarietiesby20% PEG-6000atthesproutstage
品种Variety
综合抗旱系数Comprehendivedrought-resistantcoeficient
U(x)
发芽率Germinationrate
发芽势Germinationpotential
相对胚芽鞘长Coleoptilelength
相对根长Primaryrootlength
D值Dvalue 位次Rank
抗旱性评价Droughtresistanceclass
中麦 9号 0.65 0.19 0.00 0.00 0.43 0.15 8 5
晋麦 47 0.85 1.00 0.91 1.00 1.00 0.98 1 1
竹杆青 0.81 0.84 0.83 0.93 0.62 0.81 3 1
四月黄 0.76 0.60 0.35 0.59 0.79 0.58 6 3
忻县冬麦 0.64 0.00 0.18 0.16 0.00 0.09 9 5
红皮冬麦 0.76 0.74 0.41 0.60 0.61 0.59 5 3
灯笼红 0.72 0.58 0.21 0.38 0.63 0.45 7 3
白和尚头 0.85 1.00 1.00 0.85 1.00 0.96 2 1
小红麦 0.79 0.91 0.81 0.50 0.61 0.71 4 2
R 0.970 0.937 0.945 0.873
指标权数 0.260 0.252 0.254 0.234
2.4 萌发期抗旱指标的灰色关联度分析
应用灰色关联分析的方法研究萌发期发芽势 、
发芽率 、胚芽鞘长和主胚根长的抗旱系数 4个性状
指标与抗旱性之间的灰色关联度。按灰色关联理论
要求 , 将上述 9个品种 4个性状指标视为一个总体
即灰色系统 ,对照区的品种为相应鉴定区品种的参
考品种 ,代入公式计算出关联度 ,得出各性状抗旱性
关联度排序为:发芽率 >主根胚长 >胚芽鞘长 >
发芽势(表 4)。因此 ,发芽率与萌发期抗旱性关系
最为密切 。
表 4 萌发期各品种各指标的关联系数(ζ)和关联度(r)
Tab.4 Correlativedegreeandcorrelativeindexesofeachvarietyunderlowwaterpotentialatsproutstage
品种Variety
关联系数(ζ)
胚芽鞘长Coleoptilelength 主胚根长Primaryrootlength 发芽势Germinatingpower 发芽率Germinatingrate
晋麦 47 0.398 6 0.752 5 0.419 1 0.478 0
竹杆青 0.601 1 0.343 3 0.573 5 0.588 2
四月黄 0.537 4 0.415 2 0.655 2 0.805 8
忻县冬麦 0.904 4 0.842 7 0.655 0 0.998 0
红皮冬麦 0.383 0 0.571 0 0.628 2 0.356 1
灯笼红 0.584 0 0.698 9 0.793 1 0.989 7
白和尚头 0.866 6 0.735 3 0.541 2 0.966 1
小红麦 0.571 3 0.748 1 0.397 2 0.455 0
中麦 9号 0.881 0 0.604 1 0.491 5 0.481 4
关联度(r) 0.636 4 0.636 6 0.572 7 0.680 0
2期 贾寿山等:山西小麦地方品种萌发期的抗旱性 217
3 讨论
我国北方麦区长期或短期的缺水使冬小麦经常
受到干旱的危害 ,生长发育受阻 ,从而限制了冬小麦
生产潜力的发挥 。作物的抗旱性是一个复杂的综合
特性 ,发生在作物生长发育的不同阶段;作物在不同
生育时期抵抗干旱胁迫的内在机制是不同的 ,尤其
目前所采用的抗旱性研究方法多为阶段性控水处理
的结果 ,因而对于一个小麦品种抗旱性进行鉴定 ,首
先应从小麦生长发育的总过程对小麦抗旱性进行综
合评判 ,不仅需将形态指标 、生理生化指标及产量指
标结合 ,而且需综合评定各生育时期的抗旱性 ,消除
某个生长时期的局限性 ,从而提高抗旱性鉴定的可
靠性和科学性。目前 ,多数人认为 ,模糊隶属函数是
综合评价作物抗旱性的有效方法[ 9-13] 。但利用模
糊隶属函数 ,必须首先鉴定抗旱性相关性状 ,目前 ,
不论是对作物整个生育期还是某个生育期的抗旱性
鉴定 ,不同的研究者所用指标不同 ,本研究参考前人
的研究结果 ,分析与小麦萌发期抗旱性最相关的性
状发芽能力 、胚芽鞘长 、主胚根长 ,再利用隶属函数
结合抗旱系数的方法 ,对山西 7个小麦地方品种的
抗旱性进行了综合分析 ,得出白和尚头和竹杆青在
萌发期具有较强的抗旱性 ,为小麦抗旱育种提供了
优异的种质资源 。
王玮等 [ 6, 14, 15]为寻求一种测定简单而且与抗旱
性最相关的指标 ,通过对各个形态指标进行变异度
分析得出 ,干旱胁迫下胚芽鞘长度能很好地显示品
种的抗旱性 ,而胚根数的多少与抗旱性关系不明显 ,
所以认为 ,胚芽鞘长度作为抗旱筛选指标是可靠的 ,
且与渗透调节能力关系密切 ,由此鉴定了一批抗旱
性品种 。本研究则通过灰色关联度分析法分析萌发
期各性状指标与抗旱性的关系 ,发现发芽率与萌发
期抗旱性关系最为密切 ,这与前人的报道[ 16, 17]是一
致的。而且农业部下达的 《小麦抗旱性评价技术规
范 》[ 18]中明确指出 ,萌发期抗旱性主要利用相对发
芽率即发芽率抗旱系数进行抗旱分级 ,这也说明相
对发芽率即发芽率抗旱系数是目前鉴定萌发期抗旱
性最好的指标。
山西是我国小麦生产的主要省份之一 ,也是有
名的十年九旱省份 ,其根据干旱气候条件和栽培条
件的不同可分为 3个生态区 ,即南部旱作生态区 、中
部旱作生态区和晋东南半湿润旱作生态区 。山西小
麦地方品种来自于不同的生态区 ,长期生长在不同
的干旱环境条件下 ,未经过现代育种技术的遗传修
饰 ,对本地区自然条件具有高度的适应性 ,对当地不
利的气候 、土壤因素以及病虫害特别是干旱有较高
的抵抗能力和忍耐能力 。因此 ,其蕴藏着丰富的抗
旱基因资源。本研究以之为材料筛选鉴定出白和尚
头和竹杆青在萌发期具有较强的抗旱性 ,为进一步
研究其在小麦抗旱育种中的价值提供了基础 。
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