全 文 ：Mycosystema
菌 物 学 报 15 July 2009, 28(4): 541-547

jwxt@im.ac.cn
ISSN1672-6472 CN11-5180Q
©2009 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.






基金项目：上海市科技兴农重点攻关项目“食用菌工厂化生产关键技术研究”[沪农科攻字（2006）第 3-1 号]；国家科技支撑计划重点项目“食用菌
产业升级关键技术研究与开发”课题“农村食用菌规模化生产新技术及新模式研究与示范”（No. 2008BADA1B03）
*Corresponding author. E-mail: syj0@saas.sh.cn
收稿日期: 2008-08-01, 接受日期: 2009-03-04

刺芹侧耳自交 S1 代若干性状的遗传分化
李红梅 1,2 尚晓冬 2 谭琦 2* 潘迎捷 1 陈明杰 2
1 农业部应用真菌资源与利用重点开放实验室 上海市食用菌工程技术研究中心 上海市农业遗传育种重点实验室 上海市农
业科学院食用菌研究所 上海 201106
2上海海洋大学食品科学学院 上海 200090



摘 要：本文选用刺芹侧耳 Pleurotus eryngii 24 号（广杏）为自交材料，对其自交 S1 代群体的质量性状（颜色、畸形、生
长特性）和数量性状（形状、产量、大小、数目）进行了综合分析。分析结果表明：自交后代的出菇率为 70%，自交导致
后代群体菌丝平均生长速度和平均产量都低于亲本，16%的后代菌株单产高于亲本，最高单产达 204.0g，高出亲本 45.7%。
木屑培养基上菌丝日均生长速度与产量无显著相关性（R = -0.028）。均菇数目与单产成显著正相关性（R = 0.543）。大部分
菌株（52%）菌盖颜色为亲本颜色（灰色），自交后代出现 20%非亲本形状（棒状）菌株，畸形菇占 19%。后代群体盖径、
柄径、柄长的变异程度相当，差异性不显著。可根据育种目标对自交子代的较优菌株进行定向选择利用。
关键词：质量性状，数量性状，种质资源

Genetic differentiation of self-crossing S1 generations
of Pleurotus eryngii
LI Hong-Mei1, 2 SHANG Xiao-Dong2 TAN Qi2* PAN Ying-Jie1 CHEN Ming-Jie2
1Key Laboratory of Applied Mycological Resources and Utilization, Ministry of Agriculture, Shanghai Biotechnology and Engineering Research
Center for the Edible Fungi, Shanghai Key Laboratory of Agricultural Genetics and Breeding, Institute of Edible Fungi, Shanghai Academy of
Agricultural Sciences, Shanghai 201106, China
2College of Food Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 200090, China
Abstract: Strain 24 (Guang Xing) of Pleurotus eryngii was selected as self-crossed materials and comprehensive analysis of
qualitative (color, deformity and growth characteristics) and quantitative (shape, yield, size and number of fruit bodies) traits of S1
generations was made. The results showed that 70% of inbred progenies fruited successfully. The average mycelium growth rate and
yield of inbred progenies are lower than those of the parents’ strains. Average yield of 16% of generational strains are higher than
that of parents and the highest average yields reach 204.0g which are higher by 45.7% than those of parents. The average yield was
DOI:10.13346/j.mycosystema.2009.04.019
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found to be indistinctly correlative (R = -0.028) with mycelium growth rate in sawdust medium, but strongly relative to fruit-body
number (R = 0.543). Among the S1 generations, most pilei (52%) are concolorous with those of parent (gray). About 20% of strains
are of non-parental shape (claviform) and deformative fruit-bodies (19%) were observed. The variation degree of pileus diameter is
similar to that of stipe diameter and stipe length. No significant differences were observed among them. These characteristics can be
used to select excellent strain in terms of breeding purposes.
Key words: quantitative trait, qualitative trait, germplasm resource



对于自交方法在食用菌中的应用未有报道，而
多见于植物育种方面。在植物遗传育种中，研究较
多的是关于植物的数量性状在自交后代中的遗传。
自交不亲和性在杂种优势中的利用以及自交系稳
定优势种的选育等相关研究。周柱华等（2006）用
鲁原476自交系作亲本组配出杂交种鲁原单22号。
杨鹏鸣等（2008）研究表明南瓜自交系的杂交后代
普遍存在杂种优势。范惠玲等（2007）用人工自交
法分析白芥自交亲和性来指示其育种的定向选育。
刺芹侧耳 Pleurotus eryngii 属于双因子控制的
四级性异宗结合食用菌，能产生不同交配型的有性
孢子。因此，原则上都可以像高等植物那样通过有
性杂交进行育种，从而获得综合双亲优良性状的新
品种。李守勉（2005）通过 10 个刺芹侧耳 Pleurotus
eryngii 亲本菌株及由亲本单孢杂交获得的 128 个
杂交子代新菌株为试验材料，经过一系列的筛选试
验，筛选出了耐高温的优良菌株。刘宇和陈文良
（2004）用刺芹侧耳 Pleurotus eryngii 1 号菌株和 9
号菌株通过单孢杂交育种方法选育出 13 号杂交菌
株。该杂交菌株的子实体产量最高，生物学效率达
到 109.20%。
杂交优势种选育关键在于其亲本的选择利用，
及种质资源的创新及改良。本文目的是通过刺芹侧
耳的自交，研究自交后代若干性状的特征，指导优
良品种选育。同时获得亲和性强的，稳定纯合的自
交优势株系，为丰富和创新刺芹侧耳种质资源，进
一步获得具有商业价值的杂种优势种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试菌株及来源
供试的 24 号（广杏）菌株由上海出口食用菌
优良菌种标准化繁育中心提供。是通过比较筛选出
的优良菌株。
1.2 供试培养基和培养料
母种培养基：PDA 固体培养基（王瑞娟等
2006）。木屑培养基：木屑 90%，麸皮 10%，培养
料含水量约 63%。栽培种培养基：木屑 45% ，玉
米芯 20% ，麸皮 15% ，米糠 15% ，玉米粉 5%，
含水量 65% 左右，初始 pH 6.5。
1.3 刺芹侧耳自交双核体群体的建立
按照尚晓冬等（2007）的方法操作。
1.4 刺芹侧耳不同生长历程菌丝生长速度及长势形
态试验
1.4.1 PDA 培养基阶段：用打孔器取直径为 0.8cm
的相同菌龄的菌丝块接种于 PDA 平板中央，25℃
恒温暗培养，当有一个菌株菌丝长满培养皿时，结
束培养，记录菌丝生长天数和菌落直径，观察菌丝
长势、形态及颜色。计算其生长速度，每个处理设
置 3 次重复。
1.4.2 木屑培养基阶段：PDA 试管中接入菌丝，25℃
暗培养 12d，转接到装有木屑培养料的 250mL 三角
瓶中，暗室中培养 7d 后，进行第一次划线，继续
培养 7d 进行第二次划线，测量两次划线间的距离
计算菌丝的生长速度。观察菌丝长势和颜色。每个
处理设 3 次重复。
1.5 刺芹侧耳栽培
按照王瑞娟等（2006）的方法操作。
1.6 栽培周期、子实体产量及栽培性状试验
子实体菌盖伸展但边缘内卷（约 8 分成熟）时
采收，记录栽培周期，统计单瓶产量，单瓶子实体
数，测量子实体菌柄长度和菌盖、菌柄直径，计算
生物学效率，并测定单菇重，记录菇形，色泽等性
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状。每个处理 4 次重复。
2 结果分析
2.1 亲本及其子代菌丝生长速度、生长势及形态
24号自交 S1代群体在 PDA培养基上菌丝日均
生长速度幅度范围为 3.2－10.3mm/d，亲本菌丝日
均生长速度为 9.0mm/d（图 1）。44%菌株菌丝生长
速度快于亲本，53%菌株生长速度慢于亲本。其中
9%的菌株生长速度极慢，为 3.2－6.0mm/d。木屑培
养基上后代菌丝日均生长速度幅度范围为 1.5－
6.1mm/d，亲本菌丝生长速度为 4.8mm/d。26%后代
菌株菌丝日均生长速度快于亲本，菌丝颜色洁白、
极浓密生长、长势强（表 1）。4%菌株菌丝日均生
长速度极慢（1.0－2.7mm/d），发菌不均匀，菌丝颜
色发黄、稀疏，长势也很弱（表 1）。大部分后代菌
株菌丝日均生长速度慢于亲本。可见自交群体后代
在生长速度性状上出现超亲优势和自交衰退现象。
这一现象表明在一定程度上，自交导致菌株在同一
环境下适应度的不同，出现性状的分化。具有较高
的适应度是育种的关键。
自交群体在培养皿上呈现三种不同菌落形态
（表 1）。三种形态间在长势和生长速度以及菌丝颜
色上有明显不同。与亲本相比较，自交群体出现性
状分离现象，表现出区别于亲本的形态特征。

图 1自交群体不同生长历程下菌丝生长速度分布图
Fig. 1 Mycelial growth rate of self-crossed groups of Pleurotus eryngii
in different growth phases.
2.2 亲本及其自交 S1 代数量性状统计
表 2 对自交后代主要农艺性状进行了统计，24
号自交后代中，除了由于操作环境等原因造成（11
株，5%）的菌株污染，26%的菌株因菇蕾分化太小
或无菇蕾分化视为不出菇外，大部分（163 株，70%）
菌株出菇。在 163 株出菇的自交后代菌株中，大部
分菌株（52%）菌盖颜色为灰色与亲本一致。褐色
菌盖（22%）和深褐色菌盖（26%）的菌株数相当。
62%菌株盖形与亲本盖形（水平状）一样。26%的
表 1 亲本及其自交群体菌丝不同生长历程下的形态特征
Table 1 The mycelium morphology of selfing groups and parent of Pleurotus eryngii in different growth phases
PDA 培养基 PDA medium 木屑培养基 Sawdust medium
菌种
Strain
形态
Morphology
长势*
Growth vigor*
色泽
Color
速度
Growth rate
形态
Morphology
长势*
Growth vigor*
颜色
Color
速度
Growth rate
亲本
Parent
绒毛状
Fuzzy
+++
洁白
White
快
Quick
浓密，均匀
Dense, uniform
+++
洁白
White
快
Quick
绒毛状，浓密
Fuzzy, dense
+++
灰白
Gray
快
Quick
均匀发菌，浓密
Uniform, dense
+++
洁白
White
快
Quick
毡状，致密
Felty extremely dense
++
灰白
Gray
中
Moderate
菌丝不均匀，稀疏
Not uniform, sparse
+
黄白
Yellow
慢
Slow
自交后代
Inbred
progenies
绒毛状，稀疏
Fuzzy, sparse
+
洁白
White
慢
Slow




*：“+++”表示菌丝生长势强，“++”表示菌丝生长势一般，“+”表示菌丝生长势弱.
*: “+++” growing vigorously, “++” growing moderately, “+” growing weakly.


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表 2 自交群体 S1 代数量性状统计结果
Table 2 The statistical results of quantitative traits of self-crossed S1
generations of Pleurotus eryngii
性状
Traits
表征
Code
菌株数
Strain number
出菇情况
Fruit body production
出菇 Fruitificative
污染 Polluting
未出菇 Non-fruitificative
163
11
60
菇盖颜色
Color of pileus cuticle
灰色 Gray
褐色 Brown
深褐色 Dark brown
84
36
43
菌盖形状*
Pileus shape
漏斗状 Funnel-shaped
水平状 Plane-shaped
凹凸状 Convex-shaped
42
98
19
菌柄软硬*
Stipe consistence
软菇 Spongy
硬菇 Hard
26
134
整体菇状
Overall shape
棒状 Claviform
保龄球 Bowling-shaped
131
32
畸形*
Malformation
是 Malformed
否 Normal
31
128
菌盖斑点*
Dark spots on pileus
有 Present
无 Absent
32
127
注：“*”标记的性状菌株数记录不全.
Note: “*” means the number of strains is not recorded completely.
后代菌株盖形为漏斗状，而凹凸状的菌盖比较少
见。出现软柄菌株与硬柄菌株的比值约 0.2。可见，
软柄菌株在自交后代所出现的几率很小，可能与栽
培过程中环境因素有相当的关系。24 号亲本菇形为
棒状，自交后代出现 20%保龄球状菌株，畸形菇比
率为 20%，菌盖表面粗糙，有黑色斑点，瘤状突起
的菌株 27 株，为总菌株的 20%。这一现象与栽培
房光照不均匀和通风不畅及菌株对温度等环境因
子适应度不同所致。
2.3 自交 S1代子实体产量及栽培性状统计分析结果
表3对24号自交后代多样性指标进行统计，结
果显示：均菇数目的变异系数最大（36.3%），其次
为均单菇重（32.9%），在后代的变异幅度为11.8－
77.2g/个，其平均值为35.8g/个，比亲本34.2g/个高
出4%。后代菌株伞径、柄径、柄长的变化幅度分别
为2.04－6.85cm、2.00－5.98cm、 5.04－12.60cm；
均值分别为3.75cm、3.33cm、8.07cm；比亲本菌株
3.62cm、 3.42cm、7.92cm分别高4%、低3%、高2%。
后代菌株的生物学转化率区间为11.1%－72.9%。自
交后代各个性状变异程度的差异，可见自交S1代性
状分离的多样性及稳定性差异，亲本的多孢自交产
生新的基因，不同基因组合以及对环境适应度的不
同体现为后代的多种表型特征差异。变异系数大的
性状表明这一性状在后代的遗传潜能较大，遗传能
表 3 自交群体多样性指标的统计结果
Table 3 The statistical results of diversity index of selfing groups of Pleurotus eryngii

母种日均速
Average
growth rate
(mm/d)
原种日均速
Average
growth rate
(mm/d)
均菇数
Number
of fruit
body (个)
均单产
Average
yield
(g/bottle)
均单菇重
Average
weight per fruit
body (g/个)
均转化率
Average
transformation
ratio (%)
盖径
Pileus
diameter
(cm)
柄径
Stipe
diameter
(cm)
柄长
Stipe
length
(cm)
均值±SD
Mean±SD
8.3±1.4 4.4±0.8 3.5±1.29 108.8±34.30 35.8±11.8 38.9±12.25 3.75±0.84 3.33±0.64 8.07±1.30
变异幅度
Range
3.2-10.3 1.5-6.1 1-9 31.0-204.0 11.8-77.2 11.1-72.9 2.04-6.85 2.00-5.98 5.04-12.60
极差值
R
7.1 4.6 8 173.0 65.4 61.8 4.81 3.98 7.56
变异系数
CV (%)
17.4 17.2 36.3 31.5 32.9 31.5 22.3 19.3 16.1


Vol.28 No.4 545
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力较强。从育种角度看，这些特性对育种材料的选
择有一定的指示作用，因此可根据不同育种目标，
对亲本材料进行有目的的取舍。
2.4 亲本及其自交 S1 代产菇数及产量试验
自交 S1 代菌株在产量性状上同样体现了性状
分离现象（图 2）。后代出菇的 163 株菌株平均单产
幅度范围为 31.0－204.0g/瓶，亲本平均单产为
140.0g/瓶。16%后代菌株单产较亲本高，具有高产
特性，其中 3%的菌株单产达到 180.6g/瓶以上。最
高平均单产达 204.0g/瓶，高出亲本 45.7%，而 84%
的后代菌株单产低于亲本产量，最低平均单产为
31.0g/瓶，比亲本低 78%。隐性基因纯合所导致的
隐性性状的显性以及自交导致不良基因或致死基
因的产生，致使大部分菌株在产量性状上表现为自
交衰退及遗传不稳定性。在不同平均单产范围内，
后代菌株产菇数目不同，在平均单产范围为 150.4
－180.4g/瓶时，均菇数目达到最大。


图 2 自交群体均单产及均菇数分布图
Fig. 2 The grade of average yield per bottle and fruit body number of
selfing groups of Pleurotus eryngii.

均菇数在整个自交群体后代中与平均单产的
相关系数 R= 0.544（图 3），经 t 检验，∣t∣=8.224，
t（163，0.01）=2.576，∣t∣≥ t（163，0.01）。说
明均菇数与均单产成显著正相关性。这与 Teresa et
al.（2005）在侧耳种群遗传多样性研究中的结论是
相一致的。对于育种工作者来说，选育产菇数目适
中、产量高、大小相当的菌种是育种的关键。

图 3 自交群体均菇数与单产相关性
Fig. 3 Correlation between average number of fruit body and yield per
bottle of selfing groups of Pleurotus eryngii.
2.5 自交 S1 代原种生长速度与平均单产的相关性
分析
24 号自交群体后代木屑培养基菌丝生长速度
与平均单产的相关系数 R=-0.028（图 4）。经 t 检
验，∣t∣=0.355，t（163，0.01）=2.576，∣t∣≤ t
（163，0.01）。可见木屑培养基上菌丝生长速度与
单产无显著相关性。大部分菌株菌丝日均速度集中
在 3.2－4.7mm/d，单瓶产量集中在 90.2－150.3g/
瓶。对于生长速度与产量的关系，在李守勉（2005）
刺芹侧耳杂交子代耐高温优良菌株的筛选中得到
了相应的验证。对于菌丝日均速极慢的菌株，会导
致育种周期变长，给育种工作者带来不必要的麻
烦。由于菌丝生长是受遗传因子和环境因素共同控
制，可见菌丝日均速度存在一定的环境误差。

图 4 自交群体木屑培养基上菌丝生长速度与产量相关性
Fig. 4 Correlation between mycelial growth rate and yield of selfing
groups of Pleurotus eryngii in sawdust medium.

546 Mycosystema
2.6 自交 S1 代不同单产群体的农艺性状比较
整体来看，随着平均单瓶产量的增加，各指标
呈现不同程度的变化趋势，其中均菇重的变化幅度
较大（21.61－53.04g/个），其它指标变化程度相当。
在整个自交后代随着单瓶产量的增加，子实体各个
指标的均值并不是都呈增长趋势（图 5）。可见，后
代菌株在不同单产区间段上性状指标存在不同程
度的差异性。另外根据均菇重与盖径其相关系数
R=0.588，经 t 检验，∣t∣=9.224，t（163，0.01）
=2.576，∣t∣≥ t（163，0.01），可得后代菌株均菇
重与盖径成极显著正相关性。同样根据盖径与柄径
的相关系数 R=0.375，经 t 检验，∣t∣=5.133，t（163，
0.01）=2.576，∣t∣≥ t（163，0.01），得到盖径与
柄径也成显著正相关性。

图 5 不同单瓶产量下菌株的农艺性状比较图
Fig. 5 Comparison of agronomic traits under different yield condition
of Pleurotus eryngii strains.

3 结论与讨论
揭示食用菌的菌丝生长速度、产量、农艺性
状的遗传规律是食用菌遗传育种中最基本、最重要
的工作。自交是一种极端的近亲交配方式，在遗传
与育种中有以下作用：（1）杂合基因分离、纯合；
（2）淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成；（3）
稳定遗传性状。其中基因纯合是自交最根本的遗传
效应。
本研究对刺芹侧耳 24 号菌株的菌丝生长速度
及产量等若干性状在自交后代中的遗传做了初步
研究。自交群体出菇实验是在工厂化条件下进行，
环境条件统一、稳定，最大程度地减少了环境方差。
研究结果表明：24 号自交群体，其质量性状和数量
性状的遗传在后代中有各自不同的变化，自交导致
大部分菌株菌丝生长速度慢于亲本，且趋向于稳
定，差异性较小。菌丝生长速度与菌株的产量无显
著相关性。但对于极少数菌丝生长速度极慢的菌
株，为了缩短育种时间，应对其进行淘汰。另外菌
丝生长速度是受环境因素和基因共同控制，所以菌
丝生长速度的性状遗传应做进一步的研究分析。菌
株产量性状，后代中有 16%的菌株其产量高于亲
本，而大部分菌株的产量却低于亲本产量，自交衰
退及自交超亲菌株的出现，表明 24 号菌株自交系
在产量上的不稳定性。后代的产菇数目与产量有显
著正相关性，相关系数 R=0.544。在育种中，选育
菇大小相当、数目适中、产量高的菌株是育种的关
键。在颜色和形状性状上，出现了非亲本颜色和非
亲本形状的菌株，这是由于自交后代的性状分离及
基因重组所致。畸形菇的出现以及菌盖上瘤状突
起、褐色斑点的有无等性状，是由自交引起的不良
基因及对环境适应度不同所致。后代菌株中，不同
产量下的菌株的菌盖直径、柄径、柄长特征变异程
度相当。均菇重的变异程度相对来说较大，后代存
在明显的差异性。均菇重与盖径成正相关性，相关
系数 R=0.588。24 号菌株自交 S1 代群体若干性状
的分化，不论从育种方法、育种材料本身以及新品
种系的建立都有实际的指示作用。
从育种的角度看，自交衰退严重的材料通常携
带较多的不利或有害的隐性基因。通过自交测试，
可以发现备选亲本的这些特点，帮助我们取舍亲本
材料，并可以作为优良品种纯化的有效方法。另外，
自交群体中表现较优菌株经过进一步的选育，待优
良性状稳定一致后，也可能升级为品系或品种。这
些优良菌株也可为杂交育种提供较好的亲本材料。
在植物的育种中，稳定、优良的自交系的建立以及
利用优良自交系作为杂交亲本来培育新品种已取
得了很大的成就。因此在食用菌材料中建立一套稳
定、优良的、高产的自交品系，对于新品种的选育
将会是一新的发展和很好的保障。
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鲁原单22号的选育. 核农学报，21(1): 38-40

GFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGFGF
中国菌物学会 2009 年活动计划表

序号 活动名称 主要内容 时间 规模(人) 地点 联系人 电话
1
第五届国际药
用菌大会
交流召开第四届国际药
用菌大会后近年世界在
药用菌研究领域取得的
进展与研究成果
2009.9 400 江苏南通 朱平 13693646898
2
第九届韩中菌
物学学术研讨
会
交流中韩两国近年来在
菌物学领域研究取得的
研究成果和进展
2009.10

15

韩国首尔 郭良栋

010-64807510



3
第九届海峡两
岸菌物学学术
研讨会
交流大陆和台湾在菌物
学领域研究近年来取得
的研究成果和进展
2009.11

20

台湾台中 郭良栋 010-64807510

4

第三届青年菌
物学学术研讨
会
学术交流及优秀论文评
选
2009.11/12 100 北京/昆明 郭守玉 010-64807483