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猪苓菌核结构性质的研究



全 文 :真 菌 学 报 1 0。 ) :312一 317, 1 9 9 1
A
e 亡口 M yC o lo g 应七口 及 . 宇亡。
猪 等 菌 核 结 构性 质 的 研 究
郭顺 星 徐锦 堂
(中国医学科学院药用植物资源开发研究所 ,北京 10 0 0 9 4 )
摘要 利用光学显微镜和电子显微镜对猪菩菌核的结构及其发育进行了研究 。 组成猪菩菌核
的菌丝与平板培养或发酵培养的猪菩菌丝比较 , 具有多分枝 、 融合频率高 、 菌丝形态不规则等
特点。 猪菩菌核表现了高度的结构分化 , 有表皮 、 表皮下层 、 疏松菌丝层和结构菌丝之分 ,
结构菌丝是组成菌核的主要成分 , 疏松菌丝层类似一般菌核的髓 , 但大小 、 位置在菌核中变化
较大 。 菌核的个体繁殖是由母体菌核的一束或几束菌丝突破表皮而萌发产生新的菌核 ; 较系
统的观察了猪芬菌核细胞分裂及其菌丝内部结构的变化 。
关键词 猪菩 ;菌核 ;个体发育
真菌菌核的研究已有几百年的历史 ( J a v e d & C o l e y一 S m i t h , 1 9 7 3 ) , 有关菌核 萌 发
已有较详细的资料 ( J a v e d & C o l e y一 Sm i th , 1 9 7 3 ; J o n e s , 1 9 7 3 ) 。 L i d e rm a n & G i l b e r t
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C o o k e ( 19 7 0 )
,
T r e v e t h i c k & C o o k e ( 19 7 3 )
,
C o t t e e t a l ( 1 9 6 5 ) 对真菌菌核的形成及
其生物学特性进行了研究 。 但上述实验材料大部分为微型菌核 ,多数属植物致病菌 , 对担
子菌中的大型菌核研究报道甚少 。 本实验对常用中药猪菩 ( G ir fo la u m be l 。 , 。 ) 菌核进
行了解剖观察 ,为阐明猪菩菌核的生长发育规律 ,指导栽培生产提供参考 。
材料和 方 法
(一 ) 材料来源
于猪菩菌核生长期的 8 月份在山西省古县猪菩场采集实验材料 。 ( l) 未被蜜环菌侵染的 菌 核 。
( )z 有蜜环菌侵染的菌核 。 ( 3 ) 母体菌核萌发新菌核初期和后期的材料。 (叼 平板 P D A 培养基培养
钓猪菩菌丝 。 (幻 液体发酵培养的猪菩小菌球 。
(二 ) 石蜡切片观察
将上述材料( l) 一 ( 3 )切成 3 ~ 7 m m 长的长形或楔形小块 , F A A 固定 ,常规法石蜡切片 , 片厚 4 ~ 6
拌m , 番红一固绿染色 ,光学显微镜观察并照像 。
(三 ) 超薄切片观察
将实验材料 ( l) ~ ( 3 )徒手切成适当厚度的薄片 ,按观察目的分别在解剖镜下精确取样 ,切成 0 . 5一
Z m m
’ 小块 ,材料 ( 4 ) 、 ( , ) 可直接固定 , 分别用 2 . , % 戊二醛液 ( p H 7 . 2 ) 固定 , 参照郭顺星 、 徐锦
堂 ( 1 9 9 0 )有关方法制作超薄切片 ,片厚 5 0 A ,醋酸铀和柠檬酸铅染色 , H一 8 0 型电子显微镜观察并照
像 。
结 果 分 析
(一 ) 猪等菌核菌丝与人工培养菌丝韵细胞特点
1 9 9 0

1 2

1 8 收稿 。
DOI : 10. 13346 /j . mycosystema . 1991. 04. 009
呜 期 郭顺星等 :猪菩菌核结构性质的研究
菌核是由菌丝组成的一种休眠体 , 猪等菌核较大 ,有的达 .0 sk g , 形状各异 , 以长条
形 、 块状和片状居多 。 通过对幼龄期的菌核解剖观察 (图版 1 一 20 ), 菌丝分枝多 , 形态变
化 大 。
菌丝自身的正常分枝 ,其分枝多发生在菌丝顶端之后的部位 , 这种分枝实际上是菌丝
细胞的分裂 (图版 W 一 3 2 ) , 新细胞形成后的初期 ,菌丝细胞内壁向中间延伸形成隔膜 , 子
细胞与母细胞由简单的横隔膜相隔 ,之后分化出复杂的桶状隔膜 ;与平板培养的猪等菌丝
相比较 (图版 m 一 1 9 ) , 后者分枝较少 , 菌丝细胞形态变化较小 , 桶状隔膜不典型 , 多为简
单的横隔膜 , 细胞中脂肪等贮藏物质丰富 ,细胞核等细胞器明显 , 表明人工培养的猪菩菌
丝与组成菌核的菌丝从形态到内部结构均有较大差别 。
组成 菌核的菌丝另一特点是菌丝间相互粘连 (图版 1 一 2 0 ) , 或称为菌丝融合 ,融合现
象可发生在两条菌丝之间 , 也可发生于菌丝细胞本身 ,前者是菌丝的某一端与另一菌丝的
一端之间进行 ( c he t & H en i s , 1 9 7 5 ) , 融合发生后立即进行壁的溶解作用 ; 后者是菌丝
顶端细胞生长出一个突起 , 形若极短的分枝 ,然后弯曲与母体菌丝溶合 , 实际上这种溶合
现象就是常见的 “ 锁状联合 ” , 图版 w 一 26 ~ 30 显示了猪菩菌核菌丝锁状联合发生的全过
程 . 猪菩菌丝液体发酵培养中 , 由于受到旋转力的作用 , 菌丝培养一段时间后 , 也发生菌
丝粘连形成菌丝球 (图版 1 一 18 ) , 同上述平板培养的菌丝相同的是粘连菌丝间的隔膜一
般也为简单的横隔膜 。 从图版 1 一 18 中可以看出 ,液体发酵的猪菩菌丝多液泡化 ,线粒体
丰富 , 且成堆聚集 , 表明猪菩菌丝在不 同培养条件下 , 其生长发育过程中菌丝的外部形态
和内部结构有较大变化 。
菌核的某些菌丝由于受到邻近菌丝的挤压而发生分枝生长 (图版 1 一 2 ;0 Iv 一 31 一 3 3 ) ,
猪芬菌核是菌丝聚集形成的一种紧密球形结构 ,必然菌丝间要相互影响 ,使得一些菌丝受
挤压作用而产生分枝 。 猪芬菌核菌丝产生多分枝 , 有利于发育中菌核的菌丝营养物质得
到不断运输和交换 , 同时说明猪菩 菌核特殊的营养方式 , 即与猪菩菌核从蜜环菌的侵人获
得营养而发育密切相关 。
从上述观察结果及分析可以看出 , 猪菩菌核的发育是通过菌丝细胞局部不规则的分
枝并增加横隔膜 ( B r e n d a & w i l l e t t s , 19 5 4 ; w 宜11e t t : & w o n g , 1 9 7 1 ) , 由此产 生 一 个
紧密的菌丝 团块而完成的 , 营养物质不断运输并贮藏到正在发育中的菌核 。
(二 ) 猪答菌核内部结构的分化及功能
猪芬菌核形成以后 , 显示出一种高度组织和分化的结构 。 组成猪菩菌核的菌丝有两
类 ,一类是细长的菌丝 ,并且有薄壁与厚壁之分 ;另一类是细胞腔较大的粗菌丝 ,也有薄壁
与厚壁两种菌丝 。 根据内部结构的分化 ,猪荃菌核依次可分为 : 表皮 、 表皮下层 、 疏松菌
丝 层 、 结构菌丝 。
表皮是菌核发育完全后 ,于生长的当年秋季 ,菌核停止生长时菌核外部菌丝逐渐分化
而成。 实际上新生菌核一形成 , 体表就有表皮菌丝的分化 (图版 I一 6 ) 。 表皮由数层紧密
菌丝组成 , 细胞壁加厚 ,番红染色阳性 ,整个细胞趋于木质化 , 很难发现细胞质存在 (图版
i
一 6 , 7 )
, 表皮厚度约 30 ~ 9 0产 m , 表皮主要起保持菌核体内水分和防止有害微生物侵 染
的作用 ( oC o ke , 1 9 7 1 ) , 使菌核在自然条件下保持其长期活性 。 表皮以内为表皮下层 ,
厚度 20 ~ 30 拜 m , 其细胞排列不如表皮紧密 , 细胞壁也不如表皮细胞加厚 ,主要 由一些直
真】 菌 学 报 0 1卷
径略大的厚壁菌丝组成 (图版 I 一6 , 7 ) , 细胞腔内的细胞质较浓 。 表皮下层的功能主要是
协助表皮起保护和支持菌核的作用 , 菌核个体繁殖时 , 表皮下层的部分菌丝可参与新 菌核
的形成 (图版 x一 l , z ) 。
疏松菌丝层存在于表皮下层以内的菌核中 , 新萌发的菌核无疏松菌丝与结构菌丝之
分 ,一年龄以上的菌核开始分化 , 疏松菌丝层可在距表皮 7 0 什 m 左右的菌核内部任何部
位存在 , 其形状为连续的带状 , 随菌核切面的不同有所变化 ,有带状 (图版 11一 9 , 1 1) 或圆形
(图版 H一 1 0) 等 ,直径在 3 v25 一 18 7 5 ” m 之间 , 在菌核中所 占的比例较小 , 嵌合于菌核的结
构菌丝之中。 疏松菌丝层主要由细长的薄壁菌丝组成 ,随着菌核的继续发育 ,疏核菌丝层
中也有少量细胞腔膨大 、细胞壁明显变厚的菌丝 出现 (图版 11一 1 1 , 15 ) , 疏松菌丝层在菌核
中所 .占的比例 , 并不是随着菌核的生长而无限增大 , 当疏松菌丝层形成后 , 一般面积不再
增加 ,但其内的大型厚壁细胞随着菌核的发育数量增多 , 以致在较老的菌核中很难区分疏
松菌丝层和结构菌丝 (图版 H , 1 6 ) 。 疏松菌丝层的主要郁旨是传递营养 , 是发育中菌核的营养物质传递的 “ 导管系统 ” , 在母体菌核萌发形成新菌核和菌核分枝生长的部位常看到
疏松菌丝层的存在 , 有时向萌发新菩的部位呈多条放射状分布 。 猪菩疏松菌丝层类似其
它真菌菌核的髓 ( B r e n d a & W i l l e t t s , 1 9 5 4 ; W i l l e t t : & W o n g , 19 7 1 ) , 但其大小 、 在菌
核中的位置及其功能显然与一般菌核的髓不同 。
结构菌丝是组成菌核的主要成分 、 主要由两类菌丝紧密交织 而 成 (图版 11一 9一 1 1 ,
巧 ~ 1 7 ) , 一是细长的薄壁菌丝 ,二是细胞壁显著加厚的细长菌丝 , 后者在结构菌丝 中的
比例随着菌核生长年龄的增加而递增 , 新生的幼龄菌核中无厚壁菌丝 ,所以柔软体轻 。 结
构菌丝除上述两类细胞外 , 还有大型厚壁和薄壁菌丝 , 同时还分布有一些不具细胞结构的
衬质物质 ,结晶也主要存在于结构菌丝中 (图版 11一 1 7 ) 。 作为菌核主体成分的结构菌丝 ,
除参与新菌核的形成外 ,主要是猪等菌核贮藏物质的重要部位 。
(三 ) 猪等菌核繁殖及发育的细胞变化
不论野生或人工栽培 , 以 1 ~ 2 年龄菌核产生新菩的比例较大 , 菌核靠蜜环菌的侵染
获得营养而繁殖 。蜜环菌侵人菌核后 , 菌核防御结构的隔离腔壁中生活菌丝 自蜜环菌获得
营养后 , 腔外围的菌核菌丝细胞迅速分裂 (图版 H 一 1 2 , 1 3 ) , 而蜜环菌未侵染的菌核则无
此变化 (图版 11一 14 ) 。
母体菌核萌发产生新菌核 ,是表皮内的菌丝在母体菌核的某一处或几处突破表皮 (图
版 I一 1 , )z , 成束的菌丝突破表皮后 , 细胞迅速分裂 (图版 I一 5 ) , 菌丝的细胞核 、 线粒体 、
内质网等细胞器数量较多 (图版 1 一 2 1 ; I v 一 2 5 ) Q 菌丝通过产生分枝 、 相互发生融合等方
式形成新的菌核即白芬。 菌核萌发的初期 , 刚突破表皮的菌丝向四周甸旬于母体菌核的
表皮 , 呈现半 圆球形 (图版 I一 1) , 其组成的菌丝全部为薄壁细胞 。 初期幼小的白菩外观圆
形微小 , 似小白点状 , 继续发育如米粒大小 , 一个直径 6c m , 长 1 2 o m 的圆柱形母体菌核
上可产生约 40 个米粒大小的幼菌核 , 但这些小菌核仅有 1~ 3 个可继续发育成正常的菌
核 , 其余在生长的当年秋季变成黄色 , 次年变成黑色 , 其大小不再发生变化 。 新生的白菩
基部 ,仅 由原形成白芬的几束菌丝与母体菌核相连接 ,因此生长的当年后期 , 用手轻册新
等 ,新荃即可从母体菌核上脱落 ,原产生新菩的母体菌核表面的颜色基本无变化或略显白
色 , 二者之间的间面即所谓的 “ 离层 ” (图版 卜 4 )。
弓 期 郭顺星等: 猪菩菌核结构性质的研究3 1弓
新生菌核的细胞结构特点如前所述 ,多为薄壁细胞组成 ,随着发育其菌核体积不断增
大 (图版 I一 3 ) , 内部结构逐渐分化 , 一年龄以后的菌核中疏松菌丝层和结构菌丝区分 明
显 。 薄壁细胞中贮藏物质如蛋白质 、脂类小球和糖元颗粒出现 (图版 m 一 2 , 2 3 ) , 有些菌
丝细胞质壁发生轻度分离 (图版 n l一 24 ) , 这些变化表明菌核进一步发育成熟 , 以使其在
不良的环境条件下生存。 菌核体内厚壁菌丝数量的增加 , 是菌核随年龄的增加表面和切
面颜色逐渐加深的原因 (图版 I一 6 , 7 ; 11一 1 6 ; 111一 2 3 , 2 4 )。
讨 论
猪芬新生菌核形成以后 , 随着菌龄的增长 , 内部结构逐步分化 , 除疏松菌丝层的变
化外 , 菌核结构菌丝的明显变化是厚壁细胞增多 , 其数量的增加是否与猪等菌核多糖的
含量相关有待研究 , 因为猪等菌核随着年龄的增长 , 多糖含量有增加的趋势 , 作者曾对不
同年龄的猪菩菌核进行多糖含量测定其结果表明 : 人工栽培菌核一年龄时多糖含 量 为
。. 06 肠 , 二年龄菌核 .0 5 0务 , 三年龄以上菌核 。. 3 务 ; 猪等菌核多糖含量的变化主要与
菌核菌丝内贮藏的多糖颗粒多少相关 ( C ol ey 一 Sm iht & C o ke , 1 9 7 1 ) 。 电子显微镜 观
察 ,菌核细胞中的糖元颗粒似玖瑰花状的聚合物 , 它可存在于菌核细胞质中的任何部位 ,
幼龄期的菌核细胞中很难发现这种最易识别的细胞内含物 , 这种典型的颗粒随着菌核年
龄的增加而在菌核细胞中明显增多 , 与上述多糖含量测定结果基本吻合 。 虽然这种糖元
的确切性质尚不清楚 , 但显然 一与菌核中多糖含量有关 。
参 考 文 献
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S e v e r a l b u n d le s o f h y p a e b r o k e e p id e
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s e l e r o t i a
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c e s s o f th e e e l l d iv i
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K E Y WO R D S G
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图 版 说 明
图版 1 、 1 为光学显微镜照片 ;图版 H l 、 Iv 为电子显微镜照片。
·图中所标字母 : C .Y 菌核体内结晶 ; E .R 内质网 ; .G 猪菩菌丝中的塘原颗粒 ; L .G 脂肪颗粒 ; M · 线粒体 ;
M s
. 萌发子菌核的母体菌核 ; N . 细胞核 ; 0 5 . 子菌核 ; s E . 菌核表皮 ; S E L . 菌核表皮下层 ; s H . 菌核的薄壁
菌丝 ; s L . 菌核的疏松菌丝层 ; S .P 菌丝隔膜 ; 5.5 菌核的结构菌丝 ; T H一 猪菩菌核的厚壁菌丝 ; v . 液泡。图版 I: 1 . 母体菌核通过表皮开始萌发产生子菌核。 只 1 40 2 .新生菌核继续发育。 x l钧 3 . 示母体菌核菌丝与
子菌核菌丝的差别 。 X 70 .4 示子菌核自母体菌核册开后的离层 (箭头 )。 X 28 。 , .新生菌核的菌丝放大 , 示菌丝直径
较大 ,多分枝 、 多隔膜 。 火 70 6一 .8 为菌核表皮下层的发育过程 。 .6 示新生菌核边缘的几列菌丝细胞壁加厚 , 表皮及
表皮下层开始形成 。 又 7 0 .7 子菌核形成后的当年秋季 , 外表灰色 , 示组成表皮的厚壁菌丝逐渐木质化 , 表皮下层的
菌丝分化明显。 x 7 0 8 .二年 龄菌核的横切面 ,示较厚的表皮 ,表皮下层 。 火 7 0
图版 11 : 9 . 靠近菌核表皮的大型疏松菌丝层纵切面。 x 7 0 10 · 菌核中部的大型疏松菌丝层 , 并与 相 邻 的 结
构菌丝有一菌丝致 密的带相隔 (箭头 )。 只 70 1 .1 疏松菌丝层中有少量的大型厚壁菌丝。 火 1 40 12 . 在蜜环菌侵入
后 , 靠近菌核隔离腔壁的菌核菌丝分裂 (箭头 )。 X 98 0 13 ·隔离腔外围较远的菌核菌丝分裂 (箭头 ) 。 火 9 80 14 ·示无
蜜环菌侵染的菌核菌丝 , 看不到菌丝细胞分裂 。 义 98 。 巧 ·大型厚壁菌丝的放大 。 火 7 0 1 6 . 三年龄以上的菌核的切
片 , 示大量厚壁菌丝。 只 16 8 1.7 示菌核体内的结晶。 火 8 40
图版 H卜 18 .液体发酵的猪荃菌丝 。 火 9 0。。 1.9 平板 P D A 培养基上的猪菩菌丝 火 2。。。。 20 . 新生菌核的菌
丝。 只 8叨。 2 1 . 新生菌核菌丝的放大 ,示细胞器 。 火 1 , 。。 0 2 . 一年龄菌核薄壁菌丝的放大 , 示贮藏性的脂肪颗粒 、
搪原颗拉 。 只 2。。。 0 23 一年龄菌核 (灰等 )菌丝 ,示厚壁菌丝开始形成。 火 8 。。0 24 .二年龄菌核的薄壁菌丝 , 示细胞
壁 ( H 、W ) 及质壁分离。 火飞0 0 0 0
图版 I v : 25 . 示猪等菌核菌丝细胞内较多的 内质网 、 线粒体。 又 2 0 。。0 26 一 30 . 为猪菩菌核菌丝分枝繁殖 (锁状
联合 )的过程。 2 .6 菌丝靠近隔膜处的细胞壁开始突起 (箭头 ) 。 火 15 。。 0 27 .小突起形成 (箭头 )。 火 1 ,。。。 28 .细胞
核进人突起 内。 只 , 0。。 2 , ·突起与前端的菌丝融合 (箭头 ) , 新的 横隔膜形成 。 又 12 0 。。 30 . 桶孔隔膜出现 。 火 1 ,。。 0亏一 3 3 .菌核菌丝的不同分枝形态。 3 1 . 火一, 0 0 0 ; 3 2 . 火 5 0 0 0 ; 3 3 . 丫 1 5 0 0 0
4 期 郭顺星等 :猪荃菌核结构性质的研究 3 1 7
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v e l o p in g n e w s e l e r o r i u m ( X 14 0 )
.
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3
.
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t i u m ( x 7 0)
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F ig
.
4
.
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.
F ig
.
5
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s e l e r o t iu m
, s h o w i n g t h e h y ph a l v o l u m e a r e l a r g e
,
m u e五 功o r e b r a n c h还9 a n d s e P t a ( x 7 0 0 ) . F ig . 6一 8 . T h e d e v e l o p -
i n g p r o e e s s o f e P id e r m a n d h y p o d e r m a l l a y e
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6
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s e l e r o t i u m
, t h e h y P o d o r m a l I a y e r b e g in n i n g t o f o r m ( x 7 0 0)
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一 w a l l e d h y p h a e o f e p id e r m g r a d u a l l y l i g n i f y i n g , t五e h y Ph a e o f h y p o d e r 一n a l
l a y e r d if f e r e n t i a t e d ( X 7 0 0)
.
F i g
.
8
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r o r i u m o f t w o y e a r s o l d
, s h o w in g t h e e p id e rm m u e h m o r e
t h i e k ( x 7 0 0)
.
P l a t e 11 : F ig
.
9
.
L o n g i t u d i n a l s e c t i o n o f a l a界 r o f l o o s e h y p h a e n e a r t h e e p i d e r m o f s e l e r o t ium ( x 7 0)
.
F i g
.
10
.
T五e Ia y e r o f l o o s e h v P h a e i n t h e m id d l e o f s e l e r `〕 t i u m a n d a 。 I o s e h y p h a e b a n d ( a r r o w s ) b e t w o e n t h e l a y e r o f
l o o s e 五y P h a e a n d s t r u e t u r a l h v p五a 。 ( X 7 0) . F i g . 1 1 . A f e w I a r g e t h i e k一 w a l l e d h yP h a e in t h e l a y e r o f l o o s e h y p h a e
( x 1 40 )
.
F i g
.
12
.
H y p h a l e e l l d i v i s i o n ( a r r o w s ) n e a r t h e w a l l o f d i v i d i n g e a v i t y o f s c l e r o t i a o f G
. 。二b o l l“ 口 a f t o r
A
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, i l l a r 1’a o e l l o a i o f e c t i o n ( X 9 8 0 ). F i g . 1 3 . H y ph a l c e l l d i v i s i on ( a r r o w s ) i n t h e o u t s id e o f t h e w a l l o f d i v id i o g
c a v i t y o f s c l e r o t i u m ( x 9 80 )
.
F ig
.
1 4
.
T h e h y p h a l e e l l s w i t h o u t e e l l di v i s i o n w h e n s e l e r o t i u m w a s n o t i n f e c t e d b y
.A 形 e l l ae ( x 9 80 )· F i g
·
1 5
,
L a r g e t h i
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一岑Il e d h y p h a e ( X 70 0 ) . F ig · 16 . c r o s s s e e t i o n o f a s e l e r o t iu m o f o v “ r
t h r e e y e a r s o ld
, sh o w i n g a bu n d a n t t h i e k
一 w a l l e d h y p h a e ( x 16 8)
.
F i g
.
17
.
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s t a l s in t h e s e l e r o t i u m ( X 8 4 0 )
.
p l a t e 111 : F i g
.
1 8
.
H y p h a e f r o m Iiq u i d f e
r
m e n t a t i o n ( X 9 0 0 0 )
.
F ig
.
1 9
.
H y p h a e f r o m p D A p l a t e ( X 2 0 0 0 0)
.
F i g
.
2 0
.
H y P五a e o f a n e w s c l e r o t i u m ( x 8 0 0 0) . F i g . 2 1 . H y Ph a e o f a n e w s e l e r o t iu m , s h o w in g o r g a n e l l e s ( x 1 50 0 0 ) .
F ig
.
2 2
.
T h i n
一w a l l e d h y p h a e in t h e s c l e r o t i u m o f o n e y e a r s o ld , s h o w in g l i p id g r a in s a n d g l y e o g e n g r a in s ( X 2 0 0 0
0 )
.
F ig
.
2 3
.
H y P h a e o f s e l e r o t iu m ( g r e y) o f o n e y e a r o ld
, s h o w io g t h e d e v e l o P m e n t o f t h i e k

w a l l e d h y Ph a e ( x
8 0 0 0)
.
F ig
.
2 4
.
T h i n
一w a l l e d h v p h a e o f s e l e r o t iu m o f t w o y e a r s o l d
, s五o w i n g e e l l w a l l (H W) a n d P l a sm o ly s i s
( x 1 0 0 00 )
·
P l a t e I V : F i g
.
2 5
.
T h e a b u n d a n e e o f e n d o P l a sm : e t i c ul a a n d m i t o e h o n d r i a i n h y Ph a e o f t h e s e l
e r o t i吻 ( x
2 0 0 0 0)
.
F ig
.
2 6一 3 0 . T h e p r o e e s s o f h y p h a l b r a n e h a n d r e p r o d u e t i o n ( c l a m P e o n n e x i o n ) . F ig . 2 7 . T he d e v e l o犷
m 6n t o f a s m a l l p r o t r u s i o n ( a r r o w)
,
( X 1 50 0 0 )
.
F ig
.
2 8
.
N u e l e u s e n冬e r i n g t h e p r o r r u s i o。 ( X s 0 0 0) . F ig . 29 . T五e
f u s i o n o f p
r o t r u s i o n w i t h t h e w a l l o f n e a r by e e l l s ( a
r r o w s )
,
d e v e l o p m e n t o f a n e w s e p t a ( x 2 2 00 0 )
.
F ig
,
3 0
,
D o l i p o
r e s e p t a i n b y p h a e ( 火 1 5 00 0 ) , F ig . 3 1一 33 . D i f f e r e n r f o r m s o f h y P h a l br a n e h i n s e l e r o r i a ( x 15 0 0 0 , x 8 0 00 ,
x 15 0 00
,
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.
郭顺星等 : 猪答菌核结构性质的研究
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: S tud ie o s nt he S te r u tue ra nd Na t
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郭顺星等 :猪芬菌核结构性质的研究
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: St ud ies onth e Ste u rt u re and N ate u o r f
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郭顺星等: 猪答菌核结构性质的研究
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