全 文 ：云南大学学报 (自然科学版), 2006 , 28 (S1):356 ～ 360 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
松风草大小孢子发生与雌雄配子体的形成研究
徐　涛1 , 常艳芬1 ,杜文银2
(1.云南大学 生命科学学院 生物系 ,云南 昆明　650091;2.德宏州教育学院 ,云南 芒市　678400)
摘要:松风草(Boenninghausenia albif lora(Hook)reichb ex Meisn)大小孢子发育与雌雄配子体的形成研究
结果如下:4小孢子囊 , 成熟花药表皮消失 , 药室内壁纤维化.中层 2 层 , 绒毡层细胞多具多核 , 腺质绒毡层 ,小
孢子母细胞减数分裂正常 ,胞质分裂为同时型 , 四面体形四分体 ,其成熟花粉二细胞型.胚珠横生 , 双珠被 ,厚珠
心 , 珠孔为双珠被构成;成熟胚囊外珠被完全纤维化;大孢子孢原细胞 2 ～ 3 个 ,其中 1 个发育为大孢子母细胞 ,
大孢子母细胞减数分裂形成直线四分体 ,合点端的大孢子为功能大孢子 ,珠孔端 3 个大孢子退化.胚囊发育为
蓼型 , 雌配子体为由七细胞八核胚囊 ,完全成熟胚囊反足细胞退化 ,中央细胞形成 , 形成四细胞四核胚囊 , 其卵
器发育良好 , 雌雄配子体发育不同步.
关键词:松风草;大孢子发生;小孢子发生;雄配子体;雌配子体
中图分类号:Q 944.46　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2006)S1-0356-05
　　松风草(Boenninghausenia l ilbi f lora)隶属于
芸香科 ,芸香亚科的松风草属 ,全草入药 ,有凉血 、
消炎等功效;茎叶含精油 ,全株含黄酮类化合物 ,又
含 acridones类生物碱.芸香科植物的胚胎学性状
研究较少 , B.M.Johri 和 Ahuja (1956)对 Aegle
marmclos ,Desai(1962)对 Coleonema album ,Sato
(1971)等报道了芸香科几种植物胚胎学特点;Johri
等(1992)对该科作了基本的胚胎学特点总结.松风
草属的胚胎学性状尚未见到任何报道.本文观察研
究了松风草的大小孢子发育和雌雄配子体形成 ,
对填补芸香科松以期风草属胚胎学资料以及对研
究松风草的生殖 、遗传与育种等提供有益资
料[ 1 ～ 3] .
1　材料与方法
研究用松风草各种花蕾采自昆明西山与筇竹
寺 ,在整个花期中选取不同发育阶段的约 150朵
花.FAA 固定液固定 ,50%酒精保存 ,常规石蜡切
片法切片 ,厚度 8 ～ 10 nm ,番红-固绿染色 ,Olm-
pus BH -2型生物研究显微镜照相[ 5] .永久制片存
于云南大学生命学院生物系.
2　观察结果
2.1　小孢子发生及雄配子体发育　在松风草早期
花药的横切面上 ,可以看到 4个角隅处的表皮下分
化出 1列孢原细胞 ,孢原细胞分裂形成 1 ～ 2 列初
生周缘细胞和 1列初生造孢细胞.(图 1)初生造孢
细胞经多次分裂形成次生造孢细胞 ,(图 2)次生造
孢细胞再发育成小孢子母细胞(图 3).小孢子母细
胞经减数分裂形成正四面体形四分体.(图 4 , 5)其
胞质分裂为同时型.从四分体刚释放的小孢子细胞
核位于中央 ,细胞质中无明显液泡.部分花粉壁皱
缩.随着其胞质发生液泡化 ,小孢子体积增大 ,花粉
壁加厚 ,逐渐成为单核靠边期小孢子(图 6 , 7),而
后小孢子进行有丝分裂形成大的营养细胞和小的
透镜状生殖细胞(图 8 ,9).生殖细胞移向营养细胞
的胞质里进一步形成二细胞成熟花粉.
收稿日期:2006-02-15
基金项目:云南省教育厅科研重点项目基金(04Z241B).
作者简介:徐　涛(1974-　),云南人 ,硕士 ,讲师 ,主要从事植物生殖生物学方面的研究.
　　E:表皮:En:药室内壁 M:中层 T:绒毡层 A:孢原细胞;Meg:大孢子;F.M.:功能大孢子;D.M.:退化大孢子
图 1　示孢原细胞与周缘细胞(×1 350);图 2　示造孢细胞(×540);图 3　示小孢子母细胞以及表皮 、药室内壁 、中层
与绒毡层(×540);图 4　示小孢子四分体(×1 350);图 5　示小孢子四分体后期(×1 350);图 6　示小孢子(×
540);图 7　示小孢子后期(×1 350);图 8　示花粉和花粉囊(×540);图 9　示 2 细胞花粉(×1 350)
　　F ig.1 Showing archespo rial cell and parietal cell(×1 350);Fig.2 Showing spo rogenous cell(×540);Fig.3 Showing mi-
crospore mo ther cell and epidermis , endothecium ,middle layer , tapetum(×540);Fig.4 Showing micro spore tetrade(×
1 350);Fig.5 Showing microspore tetrade at the later time(×1 350);Fig.6 Showing microspore(×540);Fig.7
Showing the microspore later time(×1 350);Fig.8 Showing the pollen and the w all of pollen sac(×540);F ig.9
Showing 2-celled pollen(×1 350)
2.2　花药壁的发育　孢原细胞时期 ,花药的横切
面外部只有一层表皮 ,没有产生分化 ,随后孢原细
胞进一步发育形成内外两层细胞 ,外面的一层为初
生周缘细胞与表皮贴近 ,里面的一层为初生造孢细
胞(图 1).次生造孢细胞时期 ,初生周缘细胞分裂
分化为四层结构 ,1层药室内壁 、2层中层细胞及 1
层绒毡层(图 3).小孢子母细胞时期绒毡层细胞体
积增大并液泡化 ,绒毡层细胞多核 ,腺质绒毡层.中
357第 S1期　　　　　　　　　　　徐　涛等:松风草大小孢子发生与雌雄配子体的形成研究
层细胞并未解体(图 4);小孢子四分体阶段到小孢
子形成阶段 ,中层趋于被吸收和解体 ,绒毡层细胞
进一步发育 ,细胞核有融合现象发生 ,药室内壁细
胞开始扩大化(图 6).到花粉成熟时 ,中层被吸收
为扁平带状的 1层细胞.药室内壁细胞径向扩大 ,
细胞壁纤维化加厚.表皮细胞趋于退化;绒毡层完
全解体 ,只留下部分残迹(图).
2.3　大孢子发生和雌配子体发育　松风草子房着
生于花托中部 ,花托基部有蜜腺 ,子房上位 ,中轴胎
座 ,横生胚珠(图 10).孢原细胞 2 ～ 3个 ,从其中一
个分化出来后形成周缘细胞和造孢细胞(图 11).
造孢细胞直接发育为大孢子母细胞(图 12).周缘
细胞经垂周和平周分裂从而使大孢子母细胞位于
珠心表皮下端 2层细胞之下 ,形成厚珠心型胚珠.
大孢子母细胞减数分裂时 ,在第 1次分裂形成二分
体(图 13 ,14).在二分体中进行第二次分裂形成直
线形四分体 , 合点端的 2 个大孢子细胞稍大(图
15),在此后 ,珠孔端三个大孢子逐渐退化 ,先是核
融解(图 16),而合点端的大孢子不退化形成功能
大孢子(图 17).此后功能大孢子液泡化且体积增
大 ,其细胞核进行一次有丝分裂 ,形成双核细胞 ,此
时退化的大孢子尚存遗迹(图 18);双核再一次分
裂形成四核胚囊 ,合点端两核较小 ,珠孔端两核较
大(图 19),四核再分裂一次 ,发育成八核胚囊 ,此
时卵器由珠孔端较小卵细胞与 2个指状助细胞构
成 ,中央为 2个极核 ,合点端为 3个三角状的反足
细胞(图 20 ,21),胚囊发育为蓼型[ 4] ;八核胚囊的 3
个反足细胞很快退化 ,而胚囊中央 2个极核融合为
一个次生核 ,形成高度液泡化的中央大细胞 ,卵器
继续发育 ,并发育良好 ,最终形成四细胞四核的成
熟胚囊(图 22 ,23 ,24).此时外层珠被完全木栓化.
2.4　松风草同一朵花大小孢子与雌雄配子体成熟
的不同步性　由表 1可见同一朵花内大小孢子与
雌雄配子体的发育时期是不同步的 ,小孢子与雄配
子体的成熟要比大孢子与雌配子体的发育要早得
多 ,在大孢子母细胞时期就可见到有些花内有成熟
的花粉粒出现.而在大孢子母细胞时期后 ,大孢子
发育速度增快 ,花完全开放 ,花粉散出后不久有成
熟胚囊的出现.这说明该植物在异花授粉的可能性
比较大.而与此同时 ,我们在研究中发现该植物在
同一花中花药的成熟也是不同步的.
　　表 1　松风草大小孢子和花药壁发育时间比较
Tab.1 The comparation of the microsporogenesis , megas-
porogenesis and development of anther w all
小孢子发育 花药壁发育 大孢子发育
孢原细胞时期 表皮分化 珠心组织
初生造孢细胞时期 周缘细胞分化 珠心组织
次生造孢细胞时期 四层花药壁分化 珠心组织
小孢子母细胞 各层分化更明显 珠心组织
小孢子 中层解体 孢原细胞
小孢子后期 绒毡层开始解体 大孢子母细胞
成熟花粉 绒毡层完全解体 四分体
散粉期 药室内壁纤维化 胚囊成熟
3　结论与讨论
(1)根据 B.M.Johri(1992)对芸香科植物胚
胎学特点的论述来看纤维化的药室内壁;2 ～ 3 层
中层细胞;多核细胞的腺质绒毡层;小孢子形成为
同时型;二细胞花粉;以及双珠被;珠孔为双珠被构
成;大孢原多细胞;直线型四分体;蓼形胚囊发育方
式.本研究对以上特点的补充与不同的是:花药表
皮解体 ,中层细胞两层;绒毡层细胞在小孢子发育
初期最为发达.胚珠横生;外珠被在胚囊成熟期完
全木栓化 , 没有发现 Desai(1962)报 道的在
Coleonema album 有第 3 层珠被;没有发现 Sato
(1971)报道的珠孔端与合点端的 2个大孢子发育
为四分体并进一步发育为成熟胚囊的情况;也没有
发现 B.M .Johri & Ahaja(1956)发现在 Aegle
marmclos功能大孢子 3 次核分裂正常 ,而卵器解
体 ,助细胞没有发现的情况 ,而在 Boenninghausenia
albiflora形成的胚囊先期为七细胞八核 ,而后期 3
个反足细胞解体 ,两极核融合为次生核 ,中央大细
胞形成;卵器发育完好与正常.
(2)松风草的雌雄蕊异熟 ,花药内的小孢子在
胚珠内的大孢子母细胞形成之前就已发育成熟 ,且
部分散出 ,在一定程度上阻止了自花授粉.松风草
小孢子的发育在同一花中不同花药中是不同步的 ,
这个不同步的时间相差不大 ,如处于小孢子时期的
花药与小孢子四分体时期的花药同时存在在一朵
花中.研究结果对该植物的遗传育种工作有一定意
义.
358 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷
　　Egg:卵细胞 P.N.:极核 Syn.:助细胞 Ant.:反足细胞 Cent.:中央细胞
　　图 10　示胚珠和纤维化的外珠被(×135);图 11　示大孢原细胞(×1 350);图 12　示大孢子母细胞(×1 350);图 13　
示大孢子母细胞第一次减数分裂(×1 350);图 14　示二分体(×1 350);图 15　示直线形大孢子四分体(×1
350);图 16　示退化大孢子早期(×1 350);图 17　示退化大孢子与功能大孢子(×1 350);图 18　示 2 核胚囊
(×1 350);图 19　示四核胚囊(×1 350);图 20 , 21　示七细胞八核胚囊(×1 350);图 22 , 23　示成熟胚囊四细
胞四核(×1 350).
Fig.10 Showing the ovule and fibrious layer of the outer integument(×135);Fig.11 Showing the archesporial cells(×1
350);Fig.12 Showing the megaspo re mo ther cell(×1 350);Fig.13 Showing meiosis Ⅰ of the megaspore mother cell
(×1 350);Fig.14 Showing the dyde(×1 350);Fig.15 Showing the tetrade in a straight line(×1 350);Fig.16
Showing the early time of the degerate megapore(×1 350);F ig.17 Showing the degerate megaspo re and functional
megaspore(×1 350);Fig.18 Showing two-nuclear embryo-sac(ES)(×1 350);Fig.19 Showing the four-nuclear E.S.
((×1 350));Fig.20 , 21 Showing the 7-celled and 8-nuclear ES(×1 350);Fig.22 , 23 Showing ma ture ES , 4-celled
and 4-nuclear(×1 350)
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Megasporogenesis ,microsporogenesis and fo rmation of female and
male gametophy tes in Boenninghausenia albif lora
XU Tao1 , CHANG Yan-fen1 , DU Wen-yin2
(1.The School of Life Sciences , Yunnan University , Kunming 650091 , China;
2.Dehong Educational College , Luxi 678400 , China)
Abstract:The main study results are as follow s:anther of Boenninghausenia albif lora is tetrasporangiate
and its wall consists of an existent epidermis , fibrous endothecium , two middle layers and glandular tapetum.
The tapetum s cells were polynucleate.Microspore tetrads are tet rahedral and simultaneous cy tokinesis.the
pollen grains are shed at 2-celled stage.Ovule is hemianatropous , bitegmic and crassinucellate.M icropyle is
formed by both integument.Outer intergument is completely fibrous at the stage of mature embryo sac.Hypo-
dermal archesporium is 2 or 3 cells;a sing le cell w ell developed into megaspore mother cell.Undergoes meiotic
divisions ,produces a linear tetrad.the chalazal megaspore developed into a poly gonum type of embryo sac.The
embryo sac contains 7-celled and 8-nucleate , but quickly w ith three antipodal cells degenerated , tw o synergids
fusions , the mature embryo sac consisted of 4-celled w ith four nuclei.The egg apparatus w as w ell developed.
The female and male gametophy te developed in dif ferent time.
Key words:Boenninghausenia albi f lora;megasporogenesis;microsporogensis;male gametophy te;female
gametophyte
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