全 文 ：收稿日期:2012 － 06 － 03 修回日期:2012 － 08 － 28
基金项目:福建省重大专项基金资助项目(2007SZ0001)。
作者简介:郑宇(1976 －) ，女，讲师，博士，从事园林植物应用与园林规划设计研究。通讯作者郑郁善(1960 －) ，男，教授，博士生导师，从事
园林植物应用与园林规划设计及森林培育学研究。
高温胁迫下西洋杜鹃的生理响应及耐热性
郑 宇1，2，何天友1，陈凌艳1，陈礼光3，荣俊冬3，郑郁善1，3
(1．福建农林大学园林学院，福建 福州 350002;2．闽江学院地理科学系，福建 福州 350108;
3．福建农林大学工业原料林研究所，福建 福州 350002)
摘要:以西洋杜鹃‘铁红’、‘粉红’、‘梅红’、‘普红’4 个品种(系)扦插苗为试材，分别在 38 ℃ /28 ℃(昼 /夜)和 43 ℃ /32 ℃
(昼 /夜)下胁迫 4 d，之后转入 25 ℃ /22 ℃(昼 /夜)恢复，以研究不同高温下西洋杜鹃的耐热性及其叶片对高温胁迫的生理
生化响应。结果表明，在 43 和 38 ℃胁迫下，植株遭受严重形态伤害，43 ℃胁迫对植株造成伤害的速度和程度明显大于
38 ℃。相对电导率、MDA含量和氧自由基含量随胁迫时间延长、胁迫温度升高而增加;叶绿素含量变化趋势则相反;可溶性
蛋白含量和 SOD活性呈现先升后降趋势;脯氨酸含量在胁迫 4 d后与初始值相比并无显著差异，不适合应用于西洋杜鹃的
耐热品种筛选。对 7 个单项指标的耐热系数进行主成分分析，可溶性蛋白、MDA 和相对电导率 3 项指标的累积贡献率达
96．8%。耐热性综合评价，4 个供试品种(系)耐热性顺序为:‘铁红’＞‘普红’＞‘梅红’＞‘粉红’。
关键词:西洋杜鹃;高温胁迫;生理响应
中图分类号:S685．21 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2012)04 － 0326 － 10
Physiological responses of Rhododendron hybridum to
high temperature and its heat tolerance
ZHENG Yu1，2，HE Tian-you1，CHEN Ling-yan1，CHEN Li-guang3，RONG Jun-dong3，ZHENG Yu-shan1，3
(1． College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;
2． Department of Geographic Science，Minjiang University，Fuzhou，Fujian 350108，China;
3． Institute of Industrial Forest，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:Using the cuttings of 4 Rhododendron hybridum cultivars，Tiehong，Fenhong，Meihong and Puhong，as experimental
materials，the heat tolerance of R． hybridum and some relative physiological indices were determined and analyzed under the stress
conditions of 38 ℃ /28 ℃ (day /night)or 43 ℃ /32 ℃ (day /night) ，the materials put into recovery at 25 ℃ /22 ℃ (day /night)．
The results showed as follows． After 4 days at 38 or 43 ℃，the both stresses led to serious damages in morphology of plants，and the
injury caused by the stress of 43 ℃ was sooner and worse than that caused by the stress of 38 ℃ ． The relative conductivity，content
of MDA and oxyradical were increased with the raise of temperature and lengthening of duration，while the content of chlorophyll was
decreased，and the content of soluble protein and the SOD activitiy tended to fall after rising． However，the content of proline
changed indistinctively after 4 days stress，and the result suggested that the index was not suitable for the screening of heat-tolerant
cultivars． According to the main component analysis of the heat-tolerance coefficients of 7 individual indices，the cumulative contri-
bution rate of soluble protein，MDA and relative conductivity reached 96． 8% so that the effects of the other indices could be
ignored． Results of the subordinative function analysis showed that the degree of heat tolerance of the 4 cultivars was as follows:
Tiehong ＞ Puhong ＞ Meihong ＞ Fenhong．
Key words:Rhododendron hybridum;high temperature stress;physiological response
高温胁迫下，生长的植物体内会发生一系列异常的生理生化反应，影响植物生长，严重时甚至引起植
物死亡［1］。城市夏季高温已经成为制约许多花卉生长和发育的主要环境因子。杜鹃花种类繁多，不同种
间习性和耐热性存在差异。近年来部分学者对杜鹃花属植物开展了高温胁迫实验，对该属一些植物的耐
热性有了较为深入的认识［2 － 4］。研究所涉及植物包括井冈山杜鹃(Rhododendron jinggangshanicum)、猴头
杜鹃(R． simiarum)、白花杜鹃(R． mucronatum)、毛棉杜鹃(R． moulmainense)、羊踯躅(R． molle)、红滩杜鹃
(R． chihsinanum)和红棕杜鹃(R． rubiginosum)。然而，遗憾的是，有关西洋杜鹃(Rhododendron hybridum)的
福建林学院学报 2012，32(4) :326 － 335 第 32 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2012 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2012.04.010
该类研究目前尚未见报道。
西洋杜鹃(R． hybridum)又称比利时杜鹃，系由皋月杜鹃(R． indicum)、映山红(R． simsii)及毛白杜鹃
(R． mucronatum)等反复杂交选育而成，其花大色艳、树冠紧密、株型矮壮，深受市场的欢迎。然而，目前生
产上主要的西洋杜鹃产品‘铁红’、‘粉红’、‘梅红’和‘普红’4 个品种(系) ，由于其不耐高温的特性［5］，在
城市园林应用推广上受到了很大的局限。笔者以西洋杜鹃为试验材料，研究高温胁迫下其生长形态以及
叶片相应生理生化指标的变化，并在此基础上利用主成分分析及隶数函数法对这 4 个品种(系)的西洋杜
鹃进行耐热性鉴定指标的筛选和耐热性的综合评价。研究结果将为今后西洋杜鹃抗高温品种的选育及其
栽培管理提供可参考的依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
选择目前生产上主要的西洋杜鹃产品‘铁红’、‘粉红’、‘梅红’、‘普红’4 个品种(系)作为试验材料
进行研究。试验材料取自福建省漳平市永福镇花卉基地，均为生长健壮、长势一致的 1．5 年生无性系优良
盆栽苗，苗高 15 － 20 cm，平均苗高 18．2 cm，冠幅 11 － 13 cm，平均冠幅 12．2 cm。
1．2 试验设计
试验采用人工模拟气候鉴定法［6 － 7］，2010 年 7 － 9 月，在福建农林大学园林学院园林植物栽培实验室
和花卉实验室连续进行。
根据福州气象局官方网站关于 2008 年 7 － 9 月份及 2009 年 7 － 9 月份有关的气象数据［8］，福州最高
气温可达 41．7 ℃，最高地温高于 41．7 ℃，7 － 9 月份的平均昼夜温差 10 ℃左右。设定胁迫温度为:中度高
温 38 ℃ /28 ℃(昼 14 h /夜 10 h) ;极端高温 43 ℃ /32 ℃(昼 14 h /夜 10 h) ;以 25 ℃ /22 ℃(昼 14 h /夜
10 h)作为对照。
将苗圃中的西洋杜鹃盆栽苗移到智能人工气候箱(GXZ-600A 宁波东南仪器厂)22 ℃的恒温下预处
理 1 d，第 2 天进行高温胁迫。试验组与对照组除温度不同以外，光照和水分状况都一致。培养箱内光照
强度约为 2 000 lx(光照 14 h /黑暗 10 h，光照时间设置与昼夜温度设置时间一致)［9 － 10］;用加湿器保持箱
内空气相对湿度在 70% －80%之间［5］;高温胁迫 4 d。共 12 个试验组(表 1) ，每组设 3 个重复，每重复 3
株。为减轻高温引起的水分胁迫的伤害，每天高温处理前和高温处理完成后都进行补水保湿。试验期间
各试验组其他环境条件及管理措施都保持一致。高温胁迫 4 d 后，试验组植株转入对照组条件下进行恢
复生长观察。
表 1 实验设计方案
Table 1 Scheme of experimental design
试验号 样本名称 试验号 样本名称 试验号 样本名称
1 ‘铁红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) 5 ‘粉红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) 9 ‘梅红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜)
2 ‘铁红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) 6 ‘粉红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜) 10 ‘普红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜)
3 ‘铁红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜) 7 ‘梅红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) 11 ‘普红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜)
4 ‘粉红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) 8 ‘梅红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) 12 ‘普红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜)
1．3 测定项目与方法
1．3．1 形态学指标的观测 在处理时间内，每天进行观察。分别记录高温胁迫 2 和 4 d 后植株的生长表
现，如生长势(生长旺盛或生长受抑制)、叶状况(色泽变化、萎蔫与否、发新叶状况)等。根据记录的生长
表现，采用以下分级标准进行综合评定［11 － 12］:Ⅰ级，生长旺盛，叶色正常;Ⅱ级，生长一般，叶色基本正常，
叶缘失水萎蔫;Ⅲ级，生长一般，老叶色泽变暗，部分萎蔫变软，新叶开始出现失水皱缩;Ⅳ级，生长受到抑
制，1 /3 叶片萎蔫发黄，老叶枯萎脱落，新叶失水皱缩;Ⅴ级，生长受到严重抑制，1 /2 叶片萎蔫发黄，老叶枯
萎脱落，新叶萎蔫干枯;Ⅵ级，植株整体萎蔫，呈半致死状态;Ⅶ级，死亡状态。
1．3．2 耐热生理指标的测定 22 ℃的恒温下预处理 1 d后，先进行采样测定，作为初始值;分别在高温胁
迫 2 和 4 d后采样测定。叶片取下后立刻用液氮冷冻，并放入 － 80 ℃的超低温冰箱待用。
用植物成熟叶，按孔祥生等［13］方法，测定相对电导率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含
·723·第 4 期 郑宇等:高温胁迫下西洋杜鹃的生理响应及耐热性
量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、氧自由基含量、叶绿素含量 7 个耐热生理指标。
1．3．3 耐热性指标的筛选 参考周广生等［14］的方法，首先用公式(1)将原始数据进行转换，其次对 4 个
品种(系)各个生理指标的耐热系数进行简单相关分析，再对各个单项指标的耐热系数进行主成分分析，
根据贡献率的大小，可知各个生理指标的相对重要性，从而筛选出适合于西洋杜鹃耐热性鉴定的耐
热性指标。
生理指标耐热系数(α) :α /% =处理区测定值 /对照区测定值 × 100 (1)
1．3．4 耐热性的综合评价 采用模糊数学中隶属函数法［11］，对 4 个品种(系)的西洋杜鹃进行耐热性综
合评价。
(1)使用公式(2)求得西洋杜鹃每一品种(系)的各个耐热性指标的隶属函数值［15］:
U(Xj)=(Xj － Xmin)/(Xmax － Xmin) j = 1，2，…，n (2)
式中，Xj 表示第 j个耐热性指标，Xmin表示第 j个综合指标的最小值，Xmax表示第 j个综合指标的最大值。
(2)求出各耐热性指标的权重［15］:
Wj = Pj /∑Pj j = 1，2，…，n (3)
式中，Wj 值表示第 j个耐热性指标在所有耐热性指标中的重要程度，Pj 为各品种(系)第 j个耐热性指
标的贡献率。
(3)计算西洋杜鹃各品种(系)的综合耐热能力的大小［15］，对不同西洋杜鹃品种(系)进行耐热性综合
评价:
D =∑［U(Xj)Wj］ j = 1，2，…，n (4)
式中，D为西洋杜鹃各品种(系)在高温条件下用耐热性指标评价所得的耐热性评价综合值。
1．4 数据分析
所有实验数据处理及相关分析、制图、制表和显著性差异检验使用 Microsoft Excel和 SPSS软件完成。
2 结果与分析
2．1 高温胁迫对西洋杜鹃形态指标的影响
从表 2 可知，在高温胁迫下，供试植株的生长状况在高温胁迫下均发生了叶缘萎蔫失水皱缩，叶片褐
化、卷曲、脱落等变化，2 个温度组植株均遭受明显伤害，43 ℃胁迫对植株造成伤害的速度和程度明显大于
38 ℃。不同处理温度之间、不同品种(系)之间生长形态变化存在一定差异。38 ℃胁迫 2 d 后，4 个品种
(系)的生长形态差异不明显，植株生长一般，叶色基本正常，叶缘失水萎蔫。38 ℃胁迫 4 d 后，‘铁红’、
‘普红’、‘梅红’植株生长受到一定抑制，1 /3 叶片萎蔫发黄，老叶枯萎脱落，新叶失水皱缩;‘粉红’植株受
到较为明显的影响，将近 1 /2 叶片萎蔫发黄，老叶枯萎脱落。而 43 ℃胁迫 2 d后，大部分植株的生长形态
就发生明显的变化。‘铁红’、‘普红’、‘梅红’植株生长受到一定抑制，近 1 /3 叶片萎蔫发黄，老叶枯萎脱
落，新叶失水皱缩;‘粉红’植株变化最明显，生长受到严重抑制，近 1 /2 叶片萎蔫发黄，老叶枯萎脱落，新
叶萎蔫干枯。43 ℃胁迫 4 d后，‘铁红’、‘普红’、‘梅红’植株生长受到严重抑制，超过 1 /2 叶片萎蔫发黄，
老叶枯萎脱落，新叶萎蔫干枯;‘粉红’植株则整体萎蔫，呈半致死状态，个别植株呈死亡状态。经恢复培
养，38 ℃胁迫后的‘铁红’、‘普红’、‘梅红’有少量植株恢复生长;43 ℃胁迫后，则无植株恢复生长。
表 2 不同温度处理下西洋杜鹃生长形态观测记录
Table 2 Growth morphology records of R． hybridum treated with different temperature
项目处理
高温胁迫时的表现级别
0 d 2 d 4 d
项目处理
高温胁迫时的表现级别
0 d 2 d 4 d
‘铁红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) Ⅰ Ⅰ Ⅰ ‘梅红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) Ⅰ Ⅰ Ⅰ
‘铁红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) Ⅰ Ⅱ Ⅳ ‘梅红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) Ⅰ Ⅱ Ⅳ
‘铁红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜) Ⅰ Ⅲ －Ⅳ Ⅴ ‘梅红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜) Ⅰ Ⅳ Ⅴ －Ⅵ
‘粉红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) Ⅰ Ⅰ Ⅰ ‘普红’25 ℃(昼)/22 ℃(夜) Ⅰ Ⅰ Ⅰ
‘粉红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) Ⅰ Ⅱ Ⅳ －Ⅴ ‘普红’38 ℃(昼)/28 ℃(夜) Ⅰ Ⅱ Ⅳ
‘粉红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜) Ⅰ Ⅴ Ⅵ ‘普红’43 ℃(昼)/32 ℃(夜) Ⅰ Ⅳ Ⅴ
·823· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
2．2 高温胁迫对西洋杜鹃耐热生化指标的影响
2．2．1 叶片质膜透性 叶片质膜透性在植物高温胁迫研究中占有重要地位，膜损害导致膜透性变化，电
解质渗透压增加，与胁迫的后果密切相关［16］。目前研究［17 － 18］表明，高温胁迫会影响植物细胞质膜的透
性，从而使细胞电解质的渗透量增加。从图 1 可以看出，4 个品种(系)的西洋杜鹃叶片经过 38 或 43 ℃胁
迫后，质膜均遭受热损伤。其中，38 ℃下胁迫 4 d 后，‘铁红’、‘普红’、‘粉红’和‘梅红’膜渗透率与处理
前相比，增幅(图 1A)分别为 23．42%、31．36%、12．48%和 21．89%(P ＜ 0．05) ;而同样处理时间下，43 ℃组
增幅(图 1B)分别为 10．44%、35．58%、28．85%和 24．18%(P ＜ 0．05)。虽然 43 ℃下‘铁红’膜渗透率增幅
低于 38 ℃组，但该差异不具有统计学意义(P ＞ 0．05)。
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 1 高温胁迫后西洋杜鹃叶片膜渗透率
Figure 1 Relative conductivity of R． hybridum treated with high temperature stress
2．2．2 MDA含量 从图 2 可以看出，随着时间延长，无论是 38 ℃或 43 ℃胁迫，MDA 的积累均出现增加
(P ＜ 0．05) ，其中，不同温度下，0 － 2 d间 MDA 的增幅均小于 2 － 4 d 间(P ＜ 0．05)。统计分析表明，经过
4 d胁迫，38 ℃下(图 2A) ，4 个品种(系)之间 MDA 的累积差异显著(P ＜ 0． 05) ，MDA 含量依次为:‘粉
红’＞‘普红’＞‘铁红’＞‘梅红’;但在 43 ℃下(图 2B) ，MDA的累积值排序不一致，‘梅红’＞‘普红’＞
‘粉红’＞‘铁红’，其中仅‘铁红’表现出与其它 3 组有明显差异(P ＜ 0．05) ，其它 3 个品种(系)间无显著
差异(P ＞ 0．05)。
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 2 高温胁迫后西洋杜鹃MDA含量
Figure 2 MDA content of R． hybridum treated with high temperature stress
2．2．3 可溶性蛋白含量 从图 3可以看出，不同高温胁迫下，供试材料可溶性蛋白含量都呈现先升高后下降
趋势，初期的升高可能是逆境下新蛋白质合成的结果。胁迫温度越高，可溶性蛋白含量越低，‘铁红’、‘普
红’、‘粉红’和‘梅红’在 43 ℃下(图 3B)胁迫 4 d后，可溶性蛋白含量较同期 38 ℃组(图 3A)中的同一品种
(系)分别降低 23．7%、23．3%、28．7%和 21．6%(P ＜ 0．05)。胁迫 4 d 后，4 个品种(系)西洋杜鹃在 2 种胁迫
温度下可溶性蛋白含量大小均为:‘粉红’＞‘普红’＞‘铁红’＞‘梅红’，且差异明显(P ＜0．05)。
·923·第 4 期 郑宇等:高温胁迫下西洋杜鹃的生理响应及耐热性
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 3 高温胁迫后西洋杜鹃可溶性蛋白含量
Figure 3 Soluble protein content of R． hybridum treated with high temperature stress
2．2．4 脯氨酸含量 从图 4 可以看出，随着胁迫时间的延长，供试植株叶片中的脯氨酸含量，除了 38 ℃
组“梅红”外，其余各组均呈现先降后升的趋势变化。究其原因，可能高温处理的初期，供试植株尚未适应
外界温度的变化，从而导致脯氨酸含量下降。然而无论是 38 ℃(图 4A)还是 43 ℃(图 4B)下，经过 4 d的
胁迫，脯氨酸含量与初始值相比并无显著差异(P ＞ 0．05) ，且 38 和 43 ℃两种温度胁迫间，植株脯氨酸的
累积亦无显著差异(P ＞ 0．05)。
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 4 高温胁迫后西洋杜鹃脯氨酸含量
Figure 4 Proline content of R． hybridum treated with high temperature stress
2．2．5 SOD活性 从图 5 可以看出，除 38 ℃组的‘梅红’外，随胁迫时间的延长，SOD活性在其它各组的
变化类似于脯氨酸，也呈现先降后升的趋势，但多数实验组胁迫 4 d，SOD 活性低于初始酶活性，这与西洋
杜鹃耐热性差的性状是一致的。其中，38 ℃胁迫 4 d 后(图 5A) ，‘铁红’和‘普红’的 SOD 活性较其各自
的初始酶活性无显著差异(P ＞ 0．05) ;而‘粉红’的 SOD活性则下降了 44．00%(P ＜ 0．05) ;‘梅红’SOD 活
性在第 2 天和第 4 天分别较对照组上升了 40．61%和 96．42%(P ＜ 0．05) ，该结果是否源于个体差异需要
进一步的研究。43 ℃下(图 5B) ，各品种(系)胁迫 4 d后，SOD活性均明显下降(P ＜ 0．05) ，显示抗氧化酶
系统遭到破坏，且各品种(系)之间差异显著(P ＜ 0．05) ，SOD活性排序为‘普红’＞梅红’＞‘粉红’＞‘铁
红’。结果说明，SOD活性是否能够作为良好的耐热性指标，取决于适合的胁迫温度。
2．2．6 氧自由基含量 从图 6 可以看出，各温度组中，各品种(系)氧自由基含量总体上随时间的延长呈
上升趋势。在 38 ℃下(图 6A) ，‘梅红’在第 4 天氧自由基含量稍有下降，但与胁迫 2 d 后的差异不显著
(P ＞ 0．05) ，可能与同期 SOD活性的迅速上升有关(图 5A)。38 ℃胁迫 4 d后，‘铁红’、‘普红’和‘粉红’
之间氧自由基含量差异不显著(P ＞ 0． 05) ，但‘梅红’较其余 3 个品种(系)高，且与它们之间差异显著
(P ＜ 0．05) ;43 ℃胁迫 4 d后(图 6B) ，‘铁红’与‘普红’之间氧自由基含量差异不显著(P ＞ 0．05) ，但明显
较其它 2 个品种(系)低(P ＜ 0．05) ，‘梅红’最高。
·033· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 5 高温胁迫后西洋杜鹃 SOD活性
Figure 5 SOD activity of R． hybridum treated with high temperature stress
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 6 高温胁迫后西洋杜鹃氧自由基含量
Figure 6 Oxyradical content of R． hybridum treated with high temperature stress
2．2．7 叶绿素含量 叶绿素的含量受两方面影响，一是温度影响合成;二是活性氧对叶绿素的直接破坏。
如图 7 所示，随高温时间的延长，叶绿素含量均呈下降趋势，然而下降的幅度在各品种(系)中有所不同。
38 ℃下(图 7A) ，‘普红’、‘粉红’下降幅度最大，但两者之间差异不显著(P ＞ 0．05) ，与其它 2 组相比差异
显著(P ＜ 0．05) ;43 ℃下(图 7B) ，‘梅红’、‘铁红’下降幅度最大，且与其余 2 组相比差异显著(P ＜ 0．05)。
注:A． 38 ℃胁迫;B． 43 ℃胁迫。
图 7 高温胁迫后西洋杜鹃叶绿素含量
Figure 7 Chlorophyll content of R． hybridum treated with high temperature stress
2．3 西洋杜鹃耐热性指标的筛选及耐热性综合评价
选取 43 ℃胁迫 4 d 的数据，对 4 个品种(系)的西洋杜鹃进行耐热性指标的筛选及耐热性的综合
评价。
·133·第 4 期 郑宇等:高温胁迫下西洋杜鹃的生理响应及耐热性
2．3．1 耐热性指标的筛选 采用主成分分析
法，得到 7个单项指标的主成分特征值(表 3)。
由表 3可知，可溶性蛋白、MDA 和相对电导率
的贡献率分别为 61．6%、23．2%和12．1%，累积
达到 96．8%，即这 3 个指标代表了 7 个单项指
标 96． 8%的信息，其余指标所占比重尚不足
4%，故其它指标在进行西洋杜鹃耐热性筛选
或鉴定时可忽略。结果说明，7 个单项指标经
筛选后，可溶性蛋白、MDA和相对电导率可作
为 3 个相互独立的综合指标，即这 3 项指标综
表 3 相关生理指标主成分分析表
Table 3 Main component analysis on the physiological and biochemical indices
生理指标
主成分特征值
总值 各个因素贡献率 /% 总贡献率 /%
可溶性蛋白 4．385 61．6 61．6
MDA 1．695 23．2 84．8
相对电导率 0．920 12．1 96．8
SOD 2．42 × 10 －17 3．2 100
氧自由基 1．34 × 10 －17
脯氨酸 1．31 × 10 －16
叶绿素 1．57 × 10 －15
合作用的结果对西洋杜鹃耐热性的影响最大，作为西洋杜鹃的耐热性鉴定指标较为合适。
2．3．2 耐热性的综合评价 由表 4 可知，利用综合隶属函数值大小，对供试各品种(系)的耐热能力排序，
其中‘铁红’最大，表明其最耐热，‘粉红’最小，表明其最不耐热。4 个供试品种(系)耐热性由大到小为:
‘铁红’＞‘普红’＞‘梅红’＞‘粉红’。
表 4 耐热生化指标的综合隶属函数值
Table 4 Subordinative function analysis on the heat-torlerant biochemical indices
耐热性指标
品种(系)
‘铁红’ ‘普红’ ‘梅红’ ‘粉红’
耐热性指标
品种(系)
‘铁红’ ‘普红’ ‘梅红’ ‘粉红’
可溶性蛋白 0．384 0．038 0．033 0．010 相对电导率 0．473 0．563 0．556 0．438
MDA 0．390 0．417 0．444 0．429 综合值 1．247 1．018 1．033 0．878
3 讨论与结论
3．1 高温胁迫对西洋杜鹃形态指标的影响
在逆境条件下，植物形态特征的变化是评价植物对逆境抗性强弱最可靠和最直接的指标，它能直接反
映植物受伤害的状况［19 － 23］。大多数杜鹃花属植物生长在潮湿而冷凉的山地环境，这些地区夏季极端最高
气温不超过 28 ℃。西洋杜鹃也不例外，其性喜温暖、湿润、空气凉爽、通风和半阴的环境，不耐寒，怕炎热
和强光暴晒［5］。周广等［2］对井冈山杜鹃的研究发现，38 ℃胁迫对植株造成严重伤害，仅少量植株能重新
萌发新叶，大部分植株陆续死亡，该结果与本试验一致。本试验 43 和 38 ℃胁迫下，植株均遭受严重伤害，
这与西洋杜鹃高温适应性差的特性是一致的;且仅从生长形态指标来看，‘粉红’植株的抗热性相对更差。
43 较 38 ℃胁迫对植株造成伤害的速度和程度明显较大，与胁迫条件下植株的生理响应相一致。
3．2 高温胁迫对西洋杜鹃耐热生理生化指标的影响
质膜作为植物细胞直接面对外界环境的界面，当外界环境处于胁迫状态下，受到影响是必然的。本研
究相对电导率随着胁迫时间延长而不断上升，表明高温对植株叶片细胞膜透性的破坏程度随时间持续加
重。该结果与其他研究组对高温胁迫下植物叶片相对电导率变化的研究是一致［17，24］。生物膜被破坏是
膜脂中不饱和脂肪酸发生氧化所致，MDA是膜脂过氧化最终分解产物，叶片中的 MDA含量是表征细胞膜
的脂质过氧化程度的有效指标［17，25］。MDA含量变化与植物的耐热性呈负相关，高温胁迫下 MDA含量的增
加说明膜脂过氧化作用增强［26］。西洋杜鹃MDA含量随着高温胁迫程度加重而增加的现象(图 2) ，不仅与对
其它杜鹃花属植物的研究结果一致［2 － 4］，而且与胁迫下西洋杜鹃质膜透性的变化(图 1)也是一致的。
高温胁迫下，蛋白质的合成和降解速率与植物的抗热性有关。可溶性蛋白与植物细胞的保水力密切
相关，高温胁迫下，可溶性蛋白含量可显著增加，由于其具有较强的亲水性，对胞内水分的保持具有重要作
用［27］。耐热种类或品种在高温下能保持较高的蛋白质合成速率与较低的蛋白质降解速率［28］。然而，关
于植物叶片中可溶性蛋白的变化与高温胁迫的关系目前存在争议。有结果表明，在高温胁迫下，可溶性蛋
白含量增加［2 － 3，29 － 30］;但也有结果证实，植物体内的可溶性蛋白含量下降［31 － 32］，这可能与供试植物本身特
性和胁迫温度的高低有关。本研究结果表明(图 3) ，不同高温胁迫下，供试材料可溶性蛋白含量虽然都经
·233· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
过初期的升高，但 4 d后均显著低于初始值(P ＜ 0．05) ，初期的升高可能是逆境下新蛋白质合成的结果，可
溶性蛋白含量在高温胁迫下的这种先升后降的变化趋势，夏钦等［33］在对澳大利亚扇子花(Scaevola
albida) ;杨炜茹等［34］在对岷江百合幼苗的研究中也取得类似结果。胁迫 4 d 后，供试品种(系)间可溶性
蛋白含量出现明显差异，说明对于西洋杜鹃，该指标可作为筛选耐热品种的良好指标。
脯氨酸的生理功能丰富，它不仅可以调节细胞质渗透压、降低植物细胞的酸度、稳定细胞的大分子结
构，还在调节细胞氧化还原势上起作用。脯氨酸含量的变化，不仅可以影响到细胞的膜脂过氧化作用，还
在一定程度上影响细胞的水分含量和氧自由基的清除［35］。但是脯氨酸能否作为植物抗胁迫指标依然存
在争议。有研究表明，脯氨酸增加量与植物的胁迫抗性之间呈正相关，高温条件下，脯氨酸含量能够迅速
增加［2 － 4，17，36 － 39］。但是，江勇等［40］在对热激条件下小白菜脯氨酸代谢的研究中却发现，游离脯氨酸积累
与抗热性呈负相关;而关义新等［41］在对干旱条件下玉米叶片中游离脯氨酸的积累的研究发现，脯氨酸含
量与品种的抗旱性无必然联系。本研究中，供试品种在高温胁迫 4 d后，脯氨酸含量与初始值相比并未出
现显著差异(P ＞ 0．05) ，且 38 和 43 ℃两种温度胁迫间，植株脯氨酸的累积亦无显著差异(P ＞ 0．05) (图
4) ，说明该指标并不适合应用于西洋杜鹃的耐热品种筛选。
SOD是植物活性氧代谢中一种极为重要的酶，它歧化氧自由基为 H2O2 和 O2，影响着植物体氧自由基
和 H2O2 的浓度，从而可能在保护系统中处于核心地位。生理条件下，植物体内的氧自由基能够被 SOD等
保护酶系统有效清除，然而，高温环境中，由于 SOD活性的下降，氧自由基将导致膜脂过氧化作用加剧，从
而使膜系统损伤加剧［42 － 43］。目前研究表明，材料、方法或处理时间的不同，有关热胁迫下植物体内保护酶
活性如何变化的研究结果也不尽相同，出现这一现象的原因目前没有较好的解释，尚有待于进一步的研
究［44 － 48］。对杜鹃花属植物的研究也存在这一现象，38 ℃胁迫下，井冈山杜鹃叶片 SOD 活性将小幅上
升［2］;而同样温度下，王凯红等［4］在对另 5 种杜鹃幼苗的研究中却发现 SOD 活性下降。本研究中也取得
类似结果，不仅在 38 和 43 ℃下，SOD活性变化不一致，甚至在 38 ℃中，不同品种(系)SOD活性随胁迫时
间的延长而表现出不同特点(图 5)。
胁迫条件下造成植物细胞伤害甚至死亡的主要原因源自细胞中氧自由基含量的增加［49］。作为植物
体内唯一以自由基为底物的抗氧化酶，SOD通过歧化反应以防止损伤性很强的氧自由基的大量增加［50］。
然而本研究中在 4 d高温胁迫过程中(图 6) ，未能发现 SOD活性和氧自由基含量变化之间存在明显的负
相关，说明 38 ℃或以上，4 d的胁迫强度，已经超过植株的耐热限度，由于胁迫条件下大量生成的氧自由基
不能得到及时清除，最终导致植物体受到氧化损伤。这样的结果与对供试品种(系)的生物学特性和高温
胁迫下形态指标的观测结果(表 2)是一致的。
目前一些研究发现高温胁迫下叶绿素含量的变化可以表征植物的耐热能力［39，51］。对不同胁迫温度
下，不同耐热性的华北型黄瓜光合作用变化的研究表明［52］，叶绿素含量的高温胁迫下降低显著;对冷季型
草坪草耐热机理的研究［53］也取得相似结论。本研究西洋杜鹃在高温下经 4 d胁迫，各品种(系)叶绿素含
量下降幅度均超过 55%(图 7) ，该结果与西洋杜鹃耐热差的性状特点一致。但是马德华等［52］在对黄瓜的
研究中同时发现，虽然叶绿素含量随高温胁迫而明显下降，然而其含量及变化与植株的温度胁迫抗性之间
并不表现出显著的相关性。这个现象在本研究中也有体现，叶绿素含量在 38 ℃下，‘普红’、‘粉红’下降
幅度最大，而在 43 ℃下，‘梅红’、‘铁红’下降幅度最大。分析结果说明，高温胁迫下，有关叶绿素含量的
变化能否成为西洋杜鹃热胁迫抗性的衡量指标尚需对更多品种(系)的研究积累。
3．3 西洋杜鹃耐热性指标的筛选及耐热性综合评价
由于植物的多样性和植物生理过程的复杂性，以及环境条件的易变性和综合性，形成了植物适应高温
的多样性［54］。生理生化特征的多样性，决定了其综合作用结果才最终表现为植物的热胁迫抗性，逆境条
件下，针对某一耐热生化指标，不同植物的反应将不尽相同，可以认为，衡量植物对高温的适应能力以单一
抗热指标进行判断是难以完成的，必需进行多指标的综合评价［55］。本研究中，高温胁迫对西洋杜鹃各项
指标影响的结果表明，西洋杜鹃热胁迫抗性同样是一个多种因素共同作用后所表现出的性状，该性状十分
复杂，热胁迫条件下，一个具体指标在不同品种(系)反应并不一定相同，不同指标对同一品种(系)的鉴定
结果也不一定相同。这也是各品种(系)耐热性的强弱用单一指标难以准确衡量的原因。
·333·第 4 期 郑宇等:高温胁迫下西洋杜鹃的生理响应及耐热性
为了使鉴定结果更可靠，对测定指标引入因子分析法等数理分析是目前的研究趋势。在以因子分析
法消除个别指标带来片面性的基础上，使用隶属函数值法能达到对植物抗逆性进行综合评价的目的。目
前，在植物胁迫抗性研究中，多数采取这样的方法［15，56 － 58］。本研究也采用同样方法对 43 ℃高温胁迫的 4
个西洋杜鹃品种(系)进行耐热性综合评价。根据对游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、MDA含量、相对电
导率、氧自由基含量、SOD活性和叶绿素含量 7 项指标综合分析，得出，可溶性蛋白含量、MDA含量和相对
电导率 3 项指标的贡献率达 96．8%。这 3 项指标是鉴定西洋杜鹃耐热能力的理想指标，其余指标可忽略
不计。这一结论将为今后西洋杜鹃抗高温品种的选育及其栽培管理提供有效的检测指标。以这 3 项指标
所进行的耐热性综合评价的结果，与高温胁迫下形态指标观测结果较为一致。
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(责任编辑:卢凤美)
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