全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报　2004 , 21(1):44 ～ 50
Journal of Zhejiang Forestry College
　　文章编号:1000-5692(2004)01-0044-07
收稿日期:2003-08-26;修回日期:2003-12-24
基金项目:国家重点基础研究规划项目(G2000046801);国家自然科学基金重点项目(30130060);“十五” “ 211工程” 重点学科建
设子项目;日本自然保护协会国际研究合作基金资助项目
作者简介:夏爱梅(1975-), 女 , 安徽桐城人 , 硕士生 , 从事植被生态学研究。 E-mial:xiaam @sina.com。 通讯作者:达良俊
(1962-),男 , 上海人 , 副教授 , 博士 , 从事植被生态学和城市生态学等研究。 E-mail:dalj@sh163.net
天目山柳杉群落结构及其更新类型
夏爱梅1 , 达良俊1 , 朱虹霞2 , 赵明水3
(1.华东师范大学 资源与环境科学学院 , 上海 200062;2.浙江大学 农业与生物技术学院 , 浙江
杭州 310029;3.浙江省天目山国家级自然保护区 管理局 , 浙江 临安 311311)
摘要:运用系统的群落学调查方法对天目山分布于海拔 1 100 m 处的柳杉 Cryptomeria fortunei
群落进行调查 , 分析其种类组成和群落结构特征 , 并对柳杉的种群结构和分布格局进行了探
讨。调查结果表明:柳杉群落种类组成丰富 , 柳杉优势明显 , 为单优势种群落类型 。柳杉种
群呈典型的集群分布 , 并随个体的增大 , 由集群分布向随机分布发展的趋势 , 为间歇型
(sporadictype)的种群结构 。通过对天目山柳杉的起源及其更新类型的探讨表明:天目山柳
杉林属天然林与人工林共存状态 , 并可通过幼苗库进行天然更新 , 但具有机会性和波动性 ,
需林窗和林内倒木等条件 。图 3表 2参 25
关键词:植物学;柳杉;种群结构;空间分布;垂直结构;更新;天目山
中图分类号:Q968.1　　　文献标识码:A
柳杉 Cryptomeria fortunei 系杉科 Taxodiaceae 柳杉属植物 , 为我国特有种 , 常绿针叶乔木 , 高可达
54 m 。产自长江流域以南至广东 、广西 、 贵州等地 , 除天目山外 , 在浙江的龙泉 , 福建南屏 、 沙县 、
泰宁 、崇安 , 江西庐山及云南昆明都有数百年的古树 。在东部 , 垂直分布在海拔 1 000 ～ 1 500 m 以
下 , 在西部可达海拔 2 000 ～ 2 500 m[ 1] 。由于天目山的生境条件适合柳杉的生长 , 其植株高大 , 成为
此地个体最大的建群树种 , 为天目山最具特色的森林植被之一 。以老殿附近为中心 , 分布有较大面
积 , 天然林与人工林并存 。天目山也由此而以 “大树华盖闻九州” 而驰名中外[ 2] 。针对天目山柳杉林
的研究较多 , 但主要集中于柳杉的病虫害防治[ 3～ 6] 、 蓄积量[ 7～ 12]及繁殖技术研究等方面[ 13] , 尚缺乏
详细的包括柳杉种类组成 、群落结构以及更新机制等有关生态学的研究。
1　研究区域与对象
研究区域天目山国家级自然保护区 , 位于浙江省西北部临安市境内 , 30°18′30″～ 30°21′37″N ,
119°24′11″～ 119°27′11″E , 总面积 1 050 hm2 。主峰为仙人顶 , 海拔 1 506 m 。天目山处于中亚热带北缘
至北亚热带的过渡带中 , 受海洋暖湿气候的影响较大 。据仙人顶和山麓禅源寺气象观测站资料分析:
保护区自山麓至山顶 , 年平均气温为 14.8 ～ 8.8 ℃;最冷月 1月平均气温 3.4 ～ 2.6 ℃, 极端最低气温
-13.1 ～ 20.2 ℃, 年降水量 1 390 ～ 1 870 mm[ 2] 。
研究对象柳杉在天目山分布的海拔高度为 350 m ～ 1 100 m[ 2] , 1 100 m附近有大量分布 。
2　研究方法
2.1　野外调查方法
在柳杉分布集中的老殿 (海拔 1 100 m)附近 , 以典型的柳杉群落为对象 , 选取标准样地进行了
系统的群落学调查。样方面积为50 m×50 m 。样地为前庙基地 , 地势平缓 , 坡度约为5°, 坡向为南偏
东方向。为便于调查 , 将样方划分为 25个 10 m×10 m的小样格 , 对每个样格内所有高于 1.5 m 的木
本植物进行每木调查 。首先鉴别植物种类 , 测定记录每株植物的高度 (h , m)和胸径 (dBH , cm),
并对柳杉植株进行定位 , 具体的方法是以样地的两条相互垂直的边为坐标轴 , 记录柳杉个体在样地中
的坐标 (x , y ), 根据坐标绘制柳杉位置分布图 。对高度 1.5 m以下的草本层 , 测定每个种类的最大
高度 , 并目测其盖度 。为了考察讨论柳杉的更新机制 , 又对林内柳杉倒木群落进行了调查 , 调查面积
为2 m×5 m , 对分布在倒木上的乔木树种幼苗的高度 、盖度和年龄逐一进行了测定。
2.2　数据分析方法
木本层的优势种由优势度分析法[ 14]确定 。公式如下:
d =1/ N{∑
i ∈T
(xi -x)2 +∑
j∈ U
x2j}。
其中:xi为前位树种 (top species)的相对基部面积 (%), x为以优势种 (dominant species)数量确定
的优势种理想百分比 (ideal percentage share), xj 为剩余种 (remaining species)的百分比。 N 为总种
数。如果群落只有一个优势种 , 则优势种的理想百分比为 100%。如果有 2个优势种 , 则它们的理想
百分比为 50%, 如果有 3个优势种 , 则理想百分比为 33.3%, 依次类推 。用相对基部面积的百分比
值 (%)来表征每个种的优势度。
草本层的优势种确定方法[ 15～ 17] :(单个物种的最大高度×盖度)÷ (所有物种的最大高度×盖
度之和) ×100%。
多样性指数采用 Shannon-Wiener指数:
Dsw =-∑S
i=1
P i log2P i 。
其中 P i为第 i种的相对数量 , S 是群落的物种数。
2.3　种群的空间分布格局分析
选用方差均值比法分析柳杉种群的分布格局 , 公式为 s2/m 。式中:
s
2 = ∑(fx2)-[(∑ fx)2/N]
N -1 ,m = ∑fx/N 。
其中:∑表示总和 , x 为样方中的个体数 , f 为出现频率 , N 为样本总数。
该比值的含义是 , 如果 s2/m =1 ,则个体分布符合 Poisson分布 ,是随机分布;如果 s2/m >1 ,则个
体分布趋向于聚集分布;若 s2/m <1 ,则趋向于均匀分布 ,该值的显著性可用 t 检验[ 18 , 19] 。
2.4　种群年龄结构分析
采用径级结构代替年龄结构的方法分析种群结构和动态特性。柳杉种群的径级结构按胸径划分 ,
每5 cm为一个胸径级 , 并绘制胸径级频度分布结构图[ 19] 。
3　结果
3.1　群落特征
3.1.1　种类组成　柳杉群落内有种子植物 72种 , 分属 55属 37科。从生活型区分来看 , 常绿针叶乔
木有 3 种 , 由杉科的柳杉和杉木 Cunninghamia lanceolata 和三尖杉科 Cephalotaxaceae 的三尖杉
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Cephalotaxus fortunei组成;常绿阔叶乔木 6种 ,由壳斗科Fagaceae的小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis ,短
尾柯 Lithocarpus harlandii ,褐叶青冈 Cyclobalanopsis stewardiana ,青栲 Cyclobalanopsis myrsinaefolia ,虎皮
楠科Daphniphyllaceae的交让木Daphniphyllum macropodum和樟科Lauraceae的豹皮樟Litsea coreana var.
sinensis组成;落叶阔叶乔木 16 种 , 主要由茜草科 Rubiaceae 的香果树 Emmenopterys henryi , 胡桃科
Juglandaceae的青钱柳 Cyclocarya paliurus和华东野胡桃Juglans cathayensis var.formosana ,樟科的天目木
姜子 Listea auriculata 等组成;常绿灌木 3种 ,主要由微毛柃 Eurya hebeclados等组成;落叶灌木 37种 ,主
要有红果钓樟Lindera erythrocarpa ,红脉钓樟Lindera rubronervia和山胡椒Lindera glauca等组成 (表1)。
72种木本植物中 , 常绿的 12种 , 占总种数的 16.7%, 落叶的 60种 , 占总种数的 83.3%。群落多样
性指数 (Shannon-Wiener)为 1.938。优势种为柳杉 , 其优势度为 89%, 群落为单种优势类型 。
表 1　柳杉群落种类组成
Table 1　The floristic composition of Cryptomeria fortunei communities
树种 基部面积/ cm2 相对基部面积/ %
最大胸径/
cm
平均胸径/
cm
种数
常绿针叶乔木
柳杉　Cryptomeria fortunei 250 370.0 89.0＊ 214.0 43.2 59
杉木　Cunninghamia lanceolata 2 616.3 0.9 29.0 8.3 24
三尖杉　Cephalotaxus fortunei 138.1 <0.1 13.6 13.6 1
落叶针叶乔木
金钱松　Pseudolarix kaemfrei 23.8 <0.1 5.5 5.5 1
常绿阔叶乔木
小叶青冈　Cyclobalanopsis gracilis 2 794.9 1.0 28.0 3.6 123
短尾柯　Lithocarpus harlandii 2 697.7 1.0 39.5 3.8 79
交让木　Daphniphyllum macropodum 872.4 0.3 17.5 3.6 48
褐叶青冈　Cyclobalanopsis stewardiana 623.4 0.2 19.0 4.4 20
豹皮樟　Litsea coreana var.sinensis 222.5 0.1 9.5 3.1 18
青栲　Cyclobalanopsis myrsinaefolia 0.3 <0.1 0.6 0.6 1
落叶阔叶乔木
青钱柳　Cyclocarya paliuras 6 317.6 2.2 85.0 10.5 14
香果树　Emmenopterys henryi 5 817.6 2.1 55.5 10.7 19
华东野核桃　Juglans cathayensis var.formosana 2 000.6 0.7 35.5 17.2 6
灯台树　Cornus controversa 709.6 0.3 20.0 8.7 8
天目木姜子　Litsea auriculata 441.8 0.2 22.5 15.0 2
黄山木兰　Magnolia cylindrica 187.3 0.1 11.5 8.0 3
锐齿槲栎　Quercus aliena var.acuteserrata 145.3 0.1 13.6 13.6 1
红枝柴　Meliosma oldhamii 66.2 <0.1 5.5 3.2 6
茅栗　Castanea seguinii 50.3 <0.1 8.0 8.0 1
苦枥木　Fraxinus championii 41.6 <0.1 7.0 4.5 2
山拐枣　Poliothyrsis sinensis 40.6 <0.1 7.0 1.7 6
秀丽槭 Acer elegantulum 24.7 <0.1 5.0 2.7 3
拟赤杨　Alniphyllum fortunei 18.0 <0.1 3.5 1.5 7
雷公鹅耳枥　Carpinus viminea 9.7 <0.1 3.5 1.3 3
山桐子　Idesia polycarpa 5.7 <0.1 2.5 1.8 2
黄檀　Dalbergia hupeana 3.1 <0.1 1.7 1.4 2
常绿阔叶灌木
微毛柃　Eurya hebeclados 176.2 0.1 9.5 3.5 12
胡颓子　Elaeagnus pungens 20.9 <0.1 3.0 1.2 14
崖花海桐　Pittosporum i llicioides 5.1 <0.1 2.5 1.0 3
半常绿或落叶乔木
肉花卫矛　Euonymus carnosus 17.9 <0.1 4.0 2.4 3
蜡子树　Ligustrum molliculum 6.4 <0.1 1.5 1.1 6
落叶阔叶灌木
红果钓樟　Lindera erythrocarpa 970.9 0.3 17.5 3.6 48
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冈 、 豹皮樟和交让木 等 , 高度小于 1.5 m , 盖度为20%。
图 1　柳杉林样地所有高于 1.5 m的木本植物的高度级频率分布图
Figure 1　Tree height-class frequency distribution for all the woody plants which is h≥1.5 m in the Cryptomeria fortunei woods
3.2　柳杉种群结构特征
3.2.1　柳杉径级结构　从柳杉的胸径级频度分布看 , 径阶呈不连续状分布 , 属于间歇型 (sporadic
type)[ 21～ 23]分布类型 , 并存在 3个明显的径阶分布中心 , 分别为 0 ～ 30 cm , 45 ～ 115 cm和 150 ～ 215 cm
(图 2)。具有此种种群结构的种类 , 小径阶分布区有较多的个体 , 其后的大径级分布区 , 每个胸径级
只有一株个体。从更新角度看 , 柳杉种群幼树的储备极其丰富 , 有较多后继更新个体 , 种群能够自然
更新 , 但从其分布的不连续性看 , 具有机会性 , 其更新需要一定的生境条件 , 如林内倒木上或林窗。
图 2　柳杉群落径级频度分布图
Figure 2　Frequency distrbution of diameter class of Cryptomeria fortunei community (The diameter class were
classif ied according to the diameter at breast height)　　　　　　　　　　　　 　
3.2.2　种群内分布型　柳杉种群空间分布如图 3所示。从整体看 , 属典型的集群分布 , 方差值比法
分析的结果也证明了这一点 , 其 s2/m 值为 2.771。3个不连续径阶分布区的方差均值比 s2/m 值分别
为3.131 ,1.857和 1.007 ,随植株个体大小的增加 , s2/m 值呈递减趋势 , 即种群由集群分布向随机分布
变化 。从样地观察到柳杉的幼树主要集中分布于林内倒木 、林窗等一些特殊生境中 , 但随着植株的生
长 , 通过个体间的自疏机制 , 一些幼苗幼树逐渐被淘汰 , 最终大个体植株形成随机分布类型 。
4　讨论
4.1　柳杉种群的更新类型
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图 3　柳杉空间分布图
Figure 3　The distribution of Cryptomeria fortunei
　　种群结构属间歇型分布的植物一般为林冠层的主要构成
种。从生态特征看 , 这些种类具有中等程度耐荫的特性 , 幼
苗的耐荫性较好 , 但中 、高大个体的耐荫性有一定程度的降
低 , 经常出现在干扰适度 、面积较大 (枯死 、 倒木或倒伏个
体达数十株程度)的林窗内或林缘部 , 其更新具有机会性和
波动性特征 。从在演替过程中的位置来看 , 一些种类具有介
于先锋种与顶级种之间的性质 , 如木荷 Schima superba[ 24]和红
楠Machilus thunbergii[ 25]是演替系列群落的优势种 。但由于一
些树种寿命可达数百年 , 可以延续至顶级群落并成为优势
种 , 因此大多数的间歇型树种可以被认为林冠组成种中尚未
分化完全的顶级性先锋种[ 21～ 23] , 我们认为柳杉林是天目山
海拔 1 000 m附近的顶级群落或演替的后期群落。由于柳杉
的枯枝落叶在天然条件下很难分解 , 加上海拔 1 100 m 处气
温较低 , 更延缓了其分解速度 , 致使柳杉的幼苗由于无法扎
根于地上而不能成活 , 因此样方内没有发现柳杉幼苗 。倒木
或伐桩凸出地表 , 给幼苗提供了扎根条件 。对柳杉倒木群落
的调查发现有 28 株 1 ～ 5 年生柳杉幼苗正基于此因 (表 2),
所以柳杉在天目山可以进行幼苗库更新 , 但具有机会性和不
连续性。
表 2　柳杉倒木群落特征
Table 2　The floristi c composition of Cryptomeria fortunei community
树　　种 锥状势度/ % (幼苗株数)
蓝果树 　Nyssa sinensis 42.0
柳杉 　Cryptomeria fortunei 5.0(28)
金钱松 　Pseudolarix kaempferi 1.5(7)
香果树 　Emmenopterys henryi 0.5(2)
短毛金钱蓼 　Antenoron neofiliforme 39.7
冷水花 　Pilea notata 9.9
　　说明:优势度是每种植物的最大高度乘以多盖度值除以全体植物的最大
高度乘以多盖度的和所得的百分比[ 15 ～ 17]
4.2　天目山柳杉林起源和保护
天目山为中国柳杉的分布中心之
一 , 在陡峭的悬崖边 , 可看见成片的柳
杉天然林分布。据访问调查 , 样方内的
大柳杉是寺院的僧人所栽 , 而柳杉的空
间分布图 (图 3)显示:样方内柳杉中
小个体没有成行成列或其他有规则的排
列方式 , 说明样方内的柳杉是自然更新
群落 。虽然样方内未发现柳杉幼苗 , 但
调查的柳杉倒木群落中有 28株 1 ～ 5年
生的柳杉实生苗 (表 2), 说明在一些能够扎根生长的特殊的生境 (如倒木 、伐桩等)中 , 柳杉幼苗
能够成活 , 并进行自然更新。而天目山游道边整齐排列的柳杉绝大多数是人工栽培的 , 然而也不排除
有个别野生植株的存在。据此 , 我们认为 , 天目山柳杉为人工林与自然林共存状态 , 林内倒木 、 伐桩
等的保留 , 幼树的种植等措施的实施 , 可大大促进和改善柳杉的更新。
致谢:在野外调查工作中 , 得到浙江省天目山国家级自然保护区管理局的支持 , 还得到了东京大学大
氵尺雅彦教授 、 美国唐勤博士 、华东师范大学李宏庆副教授 、 秦祥坤研究员 、杨永川博士及陈鸣先生
等的帮助 。在此一并表示诚挚的感谢。
参考文献:
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Community structure and regeneration pattern of Cryptomeria fortunei
in Mount Tianmu of Zhejiang , China
XIA Ai-mei1 , DA Liang-jun1 , ZHU Hong-xia2 , ZHAO Ming-shui3
(1.School of Resources and Envivonment Sciences , East China Normal University , Shanghai 200062 , China;2.
College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang , China;3.
Management Bureau , National Nature Reserve of Mount Tianmu , Linan 311311 , Zhejiang , China)
Abstract:In the present paper , the floristic characteristics , community structure , population structure , spatial
distribution and regeneration pattern of Cryptomeria fortunei were analyzed and discussed at 1 100 m on Mt.Tianmu
(1 506 m)of Zhejiang , China.According to the data of the analyses , revealed the population of Cryptomeria
fortunei exhibited clump distribution pattern , single-dominant community type , sporadic type population structure
and is able to natural regenerate.Moreover , the basic properties of the community of Cryptomeria fortunei is also
discussed.All the above show us the regeneration type of Cryptomeria fortunei is dominant species of seral stage or
climax community and regeneration in large gap.[ Ch , 3 fig.2 tab.25 ref.]
Key words:botany;Cryptomeria fortunei;population structure;spatial distribution;vertical structure;
regeneration;Mount Tianmu
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