全 文 ：收稿日期:2008-09-27
基金项目:宁夏自然科学基金项目(No.NZ0689);北方民族大学博士科
研启动基金资助。
作者简介:闫兴富(1968-),男 ,博士 ,副教授 ,河南周口人;主要从事种
子生物学 、植物生态学教学和研究工作。
水蜡树种子的萌发对不同光照强度遮荫的反应
闫兴富 , 　周立彪 , 　祁金涛
(北方民族大学 生命科学与工程学院 , 　宁夏 银川 750021)
摘要:在不同光照梯度 (55.44%自然全光照强度 (naturalsunlight, NS)、21.12% NS、3.47% NS和 0.86% NS)的人工
遮荫条件下 ,研究了水蜡树 (Ligustrumobtusifolium)种子萌发的特点。结果表明 , 4个光照梯度处理的水蜡树种子的萌
发率分别为 68.9%、82.2%、44.4%和 42.2%;随着光照强度的减弱 , 种子萌发进程减慢;萌发指数和幼苗活力指数均在
21.12%NS处理最大 , 而且均显著高于 2个弱光强度的遮荫处理(3.47% NS和 0.86% NS)。讨论了光照和其它因素对
水蜡树种子萌发的影响。
关键词:　水蜡树;种子萌发;光照梯度;遮荫处理
中图分类号:　Q948.1　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2009)01-0040-04
ResponseofSeedGerminationofLigustrumobtusifoliumto
ShadingTreatmentsofDiferentLightGradients
YANXing-fu, ZHOULi-biao, QIJin-tao
(ColegeofLifeScienceandEngineering, NorthernUniversityforNationalities, YinchuanNingxia750021, China)
Abstract:Underdiferentlightintensities(55.44% naturalsunlight(NS), 21.12% NS, 3.47% NSand
0.86% NS)inshadehouse, thecharacteristicsofseedgerminationofLigustrum.obtusifoliumwerestudied.
Theresultsshowedthatthefinalgerminationpercentageunderfourshadetreatmentsofdiferentlightintensi-
tieswere68.9%、82.2%、44.4% and42.2% respectively.Thecourseofgerminationwasdelayedwiththe
decreaseoflightintensity, whileboththegerminationindexandvigorindexpeakedattheshadetreatmentof
21.12% NSandwerehighersignificantlythanthoseoftwoshadetreatmentsofrelativelylowerintensity
(3.47% NSand0.86% NS).TheefectsoflightandotherfatorsontheseedgerminationofLigustrum.
obtusifoliumwerediscussed.
Keywords:　Ligustrumobtusifolium;seedgermination;lightgradient;shadetreatment
　　水蜡 树 (Ligustrum obtusifolium)为木 犀科
(Oleaceae)落叶或半常绿灌木 , 喜光 , 稍耐阴 ,较耐
寒 ,喜肥沃湿润土壤 ,生长快 ,多分枝 ,幼枝有柔毛 ,生
长快 ,萌生能力强 。水蜡树植株高可达 3m,树冠圆球
形 ,树皮暗黑色 ,纸质单叶对生 ,椭圆形或矩圆状倒卵
形 ,有短柔毛或无毛;圆锥花序顶生或腋生 ,花期 5 ～ 7
月 ,果熟期 8 ～ 12月 ,椭圆形黑色核果 。水蜡树原产中
国 ,分布于陕西 、台湾 、湖北西部 、湖南 、四川 、贵州等
地 。生于山地 、沟谷林中或灌丛中 。其果实和叶片中
均含有丰富的齐墩果酸 ,可作为提取齐墩果酸的药用
植物[ 1] ;水腊树花挥发油中含有二十烷和苯乙醇 ,二
十烷可用于合成工业用二十烷醇的原料 ,苯乙醇可作
为天然食品添加剂用于食品工业生产[ 2] 。另外 ,水蜡
树抗病虫害 ,适应性强 ,耐修剪 ,易于移栽管理 ,适宜于
多种园林造型 ,而且花色洁白 ,芳香宜人 ,因此还是重
要的公园 、庭院和园林绿化植物。目前国内有关水蜡
树的研究很少 ,仅有的几篇研究论文均集中于其化学
成分的利用方面 ,有关其种子萌发生理方面的研究还
未见报道 ,本试验以水蜡树种子为材料 ,研究了其种子
萌发对不同光照梯度遮荫的反应 ,旨在为其苗木生产
和在园林绿化中的推广应用提供参考 。
1　材料与方法
1.1　种子的采集 、处理与遮荫棚的搭建
水蜡树种子采自银川市西夏区文昌路的绿化带内
用作绿篱的成年水蜡树植株 ,于 2007年 12月 1日采
集水蜡树的黑色小核果带回实验室 ,将除去果壳后带
有果肉的种子与湿沙混匀 ,搓去果皮和果肉后用清水
冲洗干净 ,置于滤纸上于遮荫环境下晾干种子表面水
·40·
第 28卷　第 1期　2009年 1月　　　　　　　 　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　　　Vol.28　No.1　Jan.　2009
分备用 。因受冬季低温的限制 ,实验场地选在北方民
族大学生命科学与工程学院的玻璃温室内 。温室内光
照强度约相当于室外光强的 55.44%;以普通暖气片
供暖 ,保持温室内白天温度(23±5)℃,夜间温度(16
±3)℃。在玻璃温室内用黑色尼龙网眼布搭建遮荫
棚 , 4个光照梯度 (裸地 、1层 、2层和 3层遮荫网遮
荫)的光照分别为 55.44%自然全光照 (naturalsun-
light, NS)、21.12% NS、3.47% NS和 0.86% NS。
1.2　试验设计和播种方法
在各光照梯度的遮阴棚内分别用竹签标定 4个
50cm×50cm的小样方作为每一光照处理的 4个重
复;每 1小样方内播种 30粒种子 ,播种时将种子侧放 ,
不覆土 ,轻压种子使其与土壤充分接触以利种子吸水 ,
播种后适时浇水 ,以幼苗第 1片真叶出现作为萌发标
准 [ 3] ,每 24h观察记录 1次种子萌发情况 ,记录萌发
的种子数 ,并连根将幼苗挖出洗净泥土后测定种子幼
苗株高 (包括主根长和茎长 ,单位:cm),记录持续 14
d直到没有种子萌发为止。
1.3　萌发参数的计算和数据的统计分析
评价种子活力的参数包括萌发率 (germination
percentage, GP)、萌发速率系数 (coeficientofrateof
germination, CRG)、萌发指数 (germinationindex, GI)
和幼苗活力指数 (vigorindex, VI),分别按下述公式
计算有关萌发参数:
(1)GP=萌发种子数 /试验用种子总数 ×100%
(2)CRG =[ ∑(t×n)/∑ n] ×100
式中:t为自萌发实验开始时的天数;n为在 t天
内萌发的种子数 [ 4] ;
(3)GI=MDG×PV
式中:MDG为平均每天种子萌发数 ,等于萌发试
验结束时种子萌发数 /萌发实验经历的天数;PV(peak
value)为种子最大萌发数 ,等于萌发试验期间任意一
天中达到的最大萌发数∕达到这一最大值所需的天
数 [ 5] ;
(4)VI=萌发率 ×(幼苗根长 +幼苗茎长
(cm))[ 5] 。
所有试验结果均在 SPSS12.0中用单因子方差分
析的方法进行各遮荫处理间差异性分析。
2　结果和分析
2.1　不同遮荫下的种子萌发率和种子萌发进程
水蜡树种子的萌发比较缓慢 ,各遮荫处理的种子
均在播种后 35d才开始萌发 ,播种后 78d萌发试验结
束 ,试验结束时 , 4个遮荫处理的最终萌发率分别为
68.9%、82.2%、44.4%和 42.2%,其中 55.44% NS和
21.12% NS处理均显著高于 3.47%NS和 0.86% NS
处理 (p<0.01)(图 1)。从种子萌发进程看 ,光照明
显有利于水蜡树种子的萌发 ,表现为光照加快种子萌
发进程 。播种后 35d, 55.44% NS和 21.12% NS处理
的种子开始萌发 ,随着萌发时间的延长 ,种子萌发率逐
渐提高 ,播种 41d后上述 2个光照处理的种子萌发率
分别达到 30%和 36.7%,此时 0.86% NS处理的萌发
率仅达到 7.8%,而 3.47% NS处理仍没有种子萌发
(图 1)。萌发速率系数随光照的增强而逐渐增大 ,其
中 55.44% NS处理显著低于其它所有遮荫处理 ,而
21.12% NS处理还显著低于 3.47% NS和 0.86% NS
处理(图 2)。
图 1　不同光照梯度的遮荫处理对
水蜡树种子萌发率的影响
图 2　不同光照梯度的遮荫处理对水蜡树种子萌发
速率系数的影响
　　注:同一条图中的不同字母表示差异显著(p<0.05);Ⅰ ,
55.44%NS;Ⅱ , 21.12% NS;Ⅲ , 3.47% NS;Ⅳ, 0.86%
NS。下同。
2.2　遮荫对其它萌发参数的影响
随着光照强度的减弱 ,在不同光照梯度的遮荫处
理下的萌发指数分别为 0.025、 0.030、 0.010和
0.0093,其中 55.44% NS和 21.12% NS处理均显著
高于 3.47% NS和 0.86% NS处理 (p<0.01),而在
55.44% NS和 21.12% NS处理间 、 3.47% NS和
0.86% NS处理间无显著差异(图 3)。
幼苗活力指数在各光照处理间的差异比较复杂 ,
·41·
研究报告　　闫兴富 等:水蜡树种子的萌发对不同光照强度遮荫的反应
但总的变化趋势与萌发指数基本一致 ,即随着光照强
度的减弱先增大后减小 ,各光照处理的幼苗活力指数
分别为 474.2、566.1、348.1和 281.6,各处理间的差异
均达到显著水平(p<0.05)(图 4)。
图 3　不同光照梯度的遮荫处理对水蜡树种子
萌发指数的影响
图 4　不同光照梯度的遮荫处理对水蜡树的
幼苗活力指数的影响
3　讨　论
光照是影响种子萌发的重要环境因子 ,不同植物
的种子对光照的反应不同 ,已有大量研究证明 ,光照能
促进种子的萌发 ,而在黑暗条件下种子萌发受到抑
制 [ 6 ～ 12] ,但在光照和黑暗条件下均能萌发的种子的相
关报道也不少。例如 , 矮沙冬青 (Ammopiptanthus
nanus)种子萌发不需光 , 表现出对光照的广泛适应
性 [ 13] ;梭梭 (Haloxylonammodendron)种子无论在光
照或黑暗中都能萌发 [ 14] ;赖江山等[ 15]报道 ,光照和黑
暗条件下秦岭冷杉 (Abieschensiensis)种子萌发率无
显著差异 ,但光照可促进其种子萌发迅速 、整齐 。
种子萌发是植物生活史的关键环节之一 ,植物的
种子对萌发条件的响应反映了其适应环境的生态对
策 [ 16] 。从本研究的结果看 ,光照在一定程度上有利于
水蜡树种子的萌发 ,表现为萌发率的提高和萌发进程
的加快 ,但过强的光照和弱光照均不利于其种子萌发。
有关强光抑制种子萌发的研究报道还有不少 ,例如 ,云
杉 (Piceaasperata)种子在 100%和 70%光照下萌发
率分别为 26.0%和 77.6%,而在 20%光照下萌发率
高达 83.2%[ 17] ;辛 霞等 [ 18] 报道 , 光照 对水 杉
(Metasequoiaglyptostoboides)种子的萌发有较大的抑
制作用 ,黑暗条件更适于其种子的萌发 。光对种子萌
发的这种抑制作用的生态学作用还不清楚 。 Kyereh
等 [ 19]认为 ,强光照可能引起温度升高而导致种子含水
量下降 ,从而影响种子萌发 。闫兴富和曹敏 [ 20]报道 ,
中等程度的遮荫有利于热带雨林树种绒毛番龙眼
(Pometiatomentosa)种子的萌发。绒毛番龙眼的种
子较大 ,在荫蔽条件下之所以能顺利萌发 ,可能因其萌
发过程中能得到种子中贮藏的营养物质的供应 。水蜡
树的种子较小 ,而且本研究以第 1片真叶出现作为萌
发标准 ,其较小的种子可能在萌发过程中已经耗尽了
所贮藏的营养物质 ,其后的 “萌发 ”阶段要依靠子叶光
合作用合成的有机物而 “生长”到 “真叶出现 ”,实际上
这一阶段已经属于 “幼苗生长 ”阶段了 。弱光下萌发
的种子即使已经萌发 ,在较弱的光照条件下 ,子叶光合
作用合成的营养物质可能不足以补偿其生长所需营养
的消耗 ,因此 ,一些已经 “萌发 ”的种子可能因得不到
营养物质的供应引起萌发过程中断 ,在生长到 “真叶
出现”这一萌发标准前即死亡 。不同的萌发标准可能
导致萌发参数的较大差异 ,如果按照黄振英等 [ 14]的标
准 ,本研究中水蜡树在较弱光照下的萌发率有所提高 ,
因为他们以 “胚根出现(突破种皮)”作为种子萌发的
标准。有研究结果显示 ,人工遮荫有利于绒毛番龙眼
(Pometiatomentosa)种子萌发率的提高 ,但光照可通
过加快绒毛番龙眼种子的萌发速度 ,提高萌发指数和
幼苗活力指数以提高种子萌发质量 [ 20, 21] 。
水蜡树种子的萌发可能受多种环境因子的影响 ,
对在强光下萌发的种子来说 ,尽管在土壤水分供应充
足的条件下 ,直接暴露于强光下也可能因种子温度升
高而导致种子脱水[ 19] ,而且光照 、温度和种子含水量
对种子萌发的影响是相互制约的 ,种子含水量的变化
可能影响种子对光和温度反应的敏感性 ,从而影响种
子萌发 [ 22] 。目前对水蜡树种子是顽拗性还是正常性
种子还没有相关报道 ,但根据笔者同期进行的水蜡树
种子脱水方面的研究发现 ,其脱水 12h后萌发率显著
下降 ,可以推断水蜡树的种子应属于顽拗性种子。对
顽拗性种子来说 ,强光对种子萌发的抑制作用更为重
要 ,因为脱水对顽拗性种子危害更大 [ 23] 。因此 ,光照
对水蜡树种子萌发的抑制作用可能更多地由强光引起
的种子脱水而导致种子死亡。脱水敏感性可能对顽拗
性种子的萌发过程影响更大 ,尽管在实验过程中定期
浇水 ,但强光下剧烈的水分蒸发引起的暂时水分亏缺
也可能导致种子萌发的延迟或脱水死亡 ,其它顽拗性
·42·
第 28卷　第 1期　2009年 1月　　　　　　　 　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　　　Vol.28　No.1　Jan.　2009
种子的遮荫萌发中也有类似的研究报道 [ 20] 。
参考文献:
[ 1]金瑛 , 许英爱 ,王艳军 , 等.薄层扫描法测定水蜡树果实及叶
子中齐墩果酸的含量 [ J] .药学实践杂志 , 2000, 18(3):157
-158.
[ 2]李江楠 , 赵伟 , 李长田.水蜡树鲜花芳香油化学成分研究
[ J] .中国野生植物资源 , 2007, 26(2):65-67.
[ 3] PammenterNW, FarrantJM, BerjakP.Recalcitrantseeds:
short-termstorageeffectsinAvicenniamerina(Forsk.)Vierh.
maybegermination-associated.AnnalsofBotany, 1984, 54:
843-846.
[ 4] BoscagliA, SetteB.SeedgerminationenhancementinSatureja
montanaL.ssp.montana.SeedScienceandTechnology,
2001, 29:347-355.
[ 5] Abdul-BakiAA, AndersonJD.Relationshipbetweendecarboxy-
lationofglutamicacidandvigorinsoybeanseed.CropSci-
ence, 1973, 13:222-226.
[ 6]周元 , 孙卫邦 ,李从仁.三棱栎种子萌发特性初探 [ J] .武汉
植物学研究 , 2003, 21(1):73-76.
[ 7]李铁华 , 周佑勋 ,段小平 , 等.香果树种子休眠和萌发的生理
特性 [ J] .中南林学院学报 , 2004, 24(2):82-84.
[ 8]李雪 , 杜捷 ,陈丽梅 , 等.克得利亚百合种子萌发及鳞茎生长
的研究 [ J] .西北师范大学学报:自然科学版 , 2004, 40(2):
69-71.
[ 9]程云清 , 周革 ,贾飞飞.光照处理对龙胆草种子萌发的影响
[ J] .吉林师范大学学报:自然科学版 , 2005, 26(3):78-79.
[ 10]姜蕾 ,易懋生 , 兰天维 , 等.红掌种子萌发特性的研究 [ J] .
种子 , 2006, 25(1):19-22.
[ 11]鱼小军 ,王彦荣 , 龙瑞军.光照 、盐分和埋深对无芒隐子草
和条叶车前种子萌发的影响 [ J] .生态学杂志 , 2006, 25
(4):395-398.
[ 12]伍丹 ,周兰英.光照和温度对大百合种子萌发的影响 [ J] .
中国野生植物资源 , 2007, 26(2):52-54.
[ 13]杨期和 ,葛学军 , 叶万辉 ,等.矮沙冬青种子特性和萌发影
响因素的研究 [ J] .植物生态学报 , 2004, 28(5):651-656.
[ 14]黄振英 ,张新时 , YitzchakGuterman, 等.光照 、温度和盐分
对梭梭种子萌发的影响 [ J] .植物生理学报 , 2001, 27(3):
75-280.
[ 15]赖江山 ,李庆梅 , 谢宗强.濒危植物秦岭冷杉种子萌发特性
的研究 [ J] .植物生态学报 , 2003, 27(5):661-666.
[ 16]吴征镒.中国植被 [ M] .北京:科学出版社 , 1995.
[ 17]吴彦 ,刘庆 , 何海 , 等.光照与温度对云杉和红桦种子萌发
的影响 [ J] .应用生态学报 , 2004, 15(12):2 229-2 232.
[ 18]辛霞 ,景新明 , 孙红梅 , 等.孑遗植物水杉种子萌发的生理
生态特性研究 [ J] .生物多样性 , 2004, 12(6):572-577.
[ 19] KyerehB, SwaineMD, ThompsonJ.Effectoflightontheger-
minationofforesttreesinGhana.JournalofEcology, 1999,
87:772-783.
[ 20]闫兴富 ,曹敏.光照对绒毛番龙眼种子萌发的影响 [ J] .云
南植物研究 , 2008, 30(2):169-175.
[ 21]文彬 ,殷寿华 , 兰芹英 , 等.绒毛番龙眼种子萌发生态特性
的研究 [ J] .广西植物 , 2002, 22(5):408-412.
[ 22]杨期和,兰芹英 ,张艳军.小芸木种子生理特性及萌发影响因
素的初步研究 [ J] .广西农业生物科学, 2001, 20(2):108-112.
[ 23] PonsTL.Seedresponsestolight.In:FenneM, ed.Seeds:The
EcologyofRegenerationinPlantCommunities(2ndEd.).
Oxford:CABIPublishing, 2000:237-260.
(上接第 39页)
　　研究发现[ 8 ～ 10] ,适当浓度的外源激素可以打破种
子的休眠 ,破坏妨碍种子萌发的活性物质 ,诱导种子萌
发所需部分酶的合成和组织分化 ,促进细胞的分裂和
生长 ,从而有效地促进种子的萌发 。本实验考虑到在
播种季节土壤的温度不可能随时维持在 15℃,从而限
制了荠菜的资源开发 ,为了与生产相结合 ,各激素的处
理温度定为 20℃。在该温度下 , GA对打破种子的休
眠有显著作用 , 6-BA和 IAA虽有一定的效果 ,但是远
远不及 GA。不同激素在不同浓度和浸种时间下对荠
菜种子萌发率的研究表明 , 200mg/L的 GA浸种 36h
其萌发率最高 ,最利于解除种子休眠 。
参考文献:
[ 1]吴叶青.低温处理对解除荠菜种子休眠的影响.长江蔬菜
[ J] , 2003(8):46-47.
[ 2]谢宗万.全国中草药汇编 [ M] .北京:人民卫生出版社 ,
2007, 1.
[ 3]位思清.荠菜的开发与利用 [ J] .食品科技 , 2003(1):19 -
21.
[ 4]宋松泉 , 程红焱 , 龙春林.种子生物学研究指南 [ M] .北京:
北京科学出版社 , 2005(3):25-61.
[ 5]辛霞.壳斗科几种种子脱水和低温敏感性初探 [ J] .种子 ,
2007, 26(3):10-13.
[ 6] SaxenaA, SinghDV, JoshiNL.Autotoxicefectsofpearlmil-
letaqueousextractsonseedgerminationandseedlinggrowth
[ J] .JournalofAridEnvironments1996, 33(2):255-260.
[ 7]于洋 , 曹敏 ,盛才余 等.西双版纳热带季节雨林四种珍稀濒
危树种种子萌发对脱水和光的响应 [ J] .生态学报 , 2007, 27
(9):3 557-3 564.
[ 8]饶贵珍.两种植物生长调节剂浸种对芹菜种子发芽的影响
[ J] .种子 , 2000, 19(4):18-20.
[ 9]郝建军 , 康宗利.植物生理学 [ M] .北京:化学工业出版社 ,
2005.
[ 10]韩德元.植物生长调节剂-原理与应用 [ M] .北京:北京科
学技术出版社 , 1997.
·43·
研究报告　　闫兴富 等:水蜡树种子的萌发对不同光照强度遮荫的反应