全 文 ：西北林学院学报 2009 , 24(2):68 ～ 70
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
植物激素及层积时间对珊瑚朴种子萌发的影响①
李淑娟 , 吴永朋 , 刘奇峰
(西安植物园 ,陕西西安 710061)
摘　要:采用植物生长激素GA 3 、乙烯利及二者混合浸种 ,并结合室外低温层积处理 ,对珊瑚朴种
子进行了萌发试验。结果表明:植物激素浸种后置于室外层积处理可极显著地提高珊瑚朴种子的
发芽率;延长激素浸种时间和层积时间也可极显著地提高其发芽率。
关键词:珊瑚朴;植物激素;层积时间;发芽率
中图分类号:S792.190.4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7461(2009)02-0068-03
Effects of Phytohormones and S tratification Time on Germination
of Celtis j ulianae Seeds
LI Shu-juan , WU Yong-peng , LIU Qi-feng
(X i an B otanical Ga rden , X i an , Shaan xi 710061 , China)
Abstract:Effects of phy toho rmones , such as GA 3 and ethrel , and st ratif icat ion time on the seed germina-
tion o f Cel ti s julianae were studied by dipping the seeds in in GA 3 , Ethrel and their mix ture , and then
st ratifying in open air in winter.The results show ed tha t the germinat ion rate can be remarkably improved
by phy tohormones and st ratif icat ion.Prolonging the time o f seed dipping in phy toho rmone and the t ime of
st ratif icat ion and also promote the rate o f germination.
Key words:Cel tis julianae;phytohormone;st rat ification time;germination rate
　　珊瑚朴(Celti s julianae)为榆科朴属高大落叶
乔木 。树形雄伟 ,冠阔浓荫 ,秋后红果满枝 ,颇为美
观。喜光 ,耐寒 、耐干旱和瘠薄 ,速生 ,在微酸性 、中
性及石灰性土壤中均能生长 ,且具抗烟尘及有毒气
体的能力 ,是优良的造林和园林绿化树种[ 1-2] 。但其
种皮坚硬 ,且外种皮中存在萌发抑制物质 ,需经过一
定时间的低温生理后熟和种皮软化过程才可萌发 ,
且自然发芽率极低[ 2] ,这已经成为珊瑚朴推广应用
的主要障碍 。吴小娴[ 2] 在解除珊瑚朴种子休眠方法
方面做了一定的研究 ,但由于试验中激素浸种时间
和低温层积时间较短 、激素浓度设置过少 ,且只用了
GA 31种激素 ,结果尚不够完善[ 2] 。为了摸索出提
高珊瑚朴种子萌发率的更好方法 , 2007 年 11 月 ～
2008年 5 月 ,对珊瑚朴种子进行了植物生长激素
GA 3 、乙烯利及二者混合浸种 ,结合低温层积处理的
种子萌发试验。
1　材料与方法
　材 料
供试种子 2007年 11月上中旬采自西安植物园
的 10余株珊瑚朴 , 树龄均在 20 a 以上。千粒重:
230.47 g 。
　试验方法
1.2.1　采种 、净种及消毒方法　采集时果实绝大多
数已脱落 ,且外种皮多已腐烂 ,采用捡拾方法采种;
对尚未脱皮的种子进行浸泡并搓去果皮;再用水选
法去除空粒 ,阴干后待用;11月 19日 ,用 50%多菌
灵可湿粉500倍液浸种 1 h ,之后用清水反复冲去残
余药液 。
1.2.2　激素浸种方法 　浸种时间均为 72 h;植物
激素采用 GA 3(国药集团化学试剂有限公司)和
40%乙烯利水剂(上海彭浦化工厂)。采用单因素完
① 　收稿日期:2008-07-20　修回日期:2008-09-25　作者简介:李淑娟 ,女 ,实验师 ,主要从事园林植物引种驯化 、育种及推广应用研究。
全随机试验设计 ,共设置 14个激素处理和 1个对照
(表 1)。每处理设 3个重复 ,每重复 50粒种子 。
表 1　试验处理及结果
Table 1　Treatments an d resul ts of test
处理 激素及浓度/(mg· L -1) 重复
发芽率
/ %
对照 无菌水 1 72.5
2 72.1
3 74.4
处理 1 GA 3 200 1 87.0
2 93.2
3 89.4
处理 2 GA 3 400 1 90.9
2 85.4
3 93.2
处理 3 GA 3 800 1 91.1
2 87.2
3 91.3
处理 4 GA 31 200 1 91.1
2 93.8
3 93.5
处理 5 GA 31 600 1 91.1
2 83.3
3 77.3
处理 6 GA 3 200+Ethrel 50 1 84.8
2 83.0
3 88.6
处理 7 GA 3 400+Ethrel 100 1 84.4
2 95.7
3 87.8
处理 8 GA 3 800+Ethrel 150 1 88.9
2 97.8
3 92.7
处理 9 GA 31 200+Ethrel 200 1 90.7
2 82.2
3 88.6
处理 10 GA 31 600+Ethrel 200 1 85.7
2 82.2
3 79.1
处理 11 Eth rel 50 1 82.2
2 82.6
3 78.7
处理 12 Eth rel 100 1 91.1
2 89.6
3 89.7
处理 13 Eth rel 150 1 85.7
2 90.0
3 87.8
处理 14 Eth rel 200 1 82.6
2 90.7
3 73.3
1.2.3　层积方法　沙坑深 35 cm 、长 250 cm 、宽 55
cm ,沙子湿度为 60%。将每重复 50 粒种子与湿沙
混合后 ,单独放置于 16 cm 瓦盆中;再将盆放入沙藏
坑 ,周围用湿沙填实 ,上部覆湿沙至地面;每 40 cm
插一草束以利通气 ,其上再加盖湿草帘;每周检查沙
子湿度 ,并适时喷水调配沙子湿度;每天记录种子所
在位置的最高及最低温度。
1.2.4　发芽率统计方法　2008年 4月初 ,统计发
芽数 ,未发芽的种子放入太阳能温室 ,保持湿度继续
发芽 ,每 2 d统计 1 次发芽数 ,直至 5月初;将仍未
发芽的种子用温水浸泡后剥去外种皮或用枝剪剪开
外种皮 ,记录新鲜粒数及空粒 、腐烂粒 、虫粒数。
发芽率=发芽种子数/(各重复供试种子数-
(空粒+腐烂粒+虫粒数))
2　结果与分析
层积处理期间最低温度 2.5℃, 最高温度
10.2℃,发芽率按实际种子数统计(表 1)。
　激素处理对发芽率的影响
对各处理的发芽率进行反正弦转换后 ,再进行
方差分析[ 3] 。结果显示 ,处理间存在极显著差异(表
2)。进一步进行多重比较———差异显著性测验
(SSR法)[ 3] ,结果显示 , 所有用激素浸种处理的发
芽率均与对照之间有显著或极显著的差异;处理 4 、
8与处理 5 、10 、11 、14及对照间存在显著性差异 ,且
与处理 11 和对照间的差异达到极显著程度;处理
1 、2 、3 、7 、12与处理 11和对照之间 、处理 11 与对照
之间也存在显著差异;处理 1 、2 、3 、5 、6 、7 、9 、12 、13
与对照之间也存在极显著差异;其他处理间无显著
差异(表 3)。
表 2　方差分析
Tab le 2　Resul t s of variance analysis
变异来源平方和 自由度 均方 F 显著性 F 0.05 F 0.01
处理间 1 185.27 14 84.66 4.87 ＊＊ 2.04 2.74
误差 521.47 30 17.38
总变异 1706.74 44
注:＊＊表示在 0.01水平差异显著
表 3　差异显著性测验(SSR法)
T able 3　Signif icance test of the di fferences am ong
every t reatment(SSR)
处理 排序号 平均数/ % 5%显著性 1%显著性
处理 8 1 93.133 a A
处理 4 2 92.800 a A
处理 12 3 90.133 ab AB
处理 3 4 89.867 ab AB
处理 1 5 89.867 ab AB
处理 2 6 89.833 ab AB
处理 7 7 89.300 ab AB
处理 13 8 87.833 abc AB
处理 9 9 87.167 abc AB
处理 6 10 85.467 abc AB
处理 5 11 83.900 b c AB
处理 10 12 82.333 b c ABC
处理 14 13 82.200 b c ABC
处理 11 14 81.167 c BC
对照 CK 15 73.000 d C
69第 2 期 李淑娟 等　植物激素及层积时间对珊瑚朴种子萌发的影响
　　以上统计结果和图 1表明 ,植物激素 GA 3 和乙
烯利单独使用或混合使用均可显著或极显著提高珊
瑚朴种子的发芽率。GA 3 和乙烯利混合浸种的 5
个处理中 ,处理 8(GA 3 800 mg · L-1 +乙烯利 150
mg ·L -1)效果最好;AG3 单独浸种的 5个处理中 ,
处理 4(AG 3 1 200 mg ·L-1)的效果最好;乙烯利单
独浸种的 4 个处理中 ,处理 12(乙烯利 100 mg ·
L-1)的效 果最好 。 3 个处理 发芽率 分别 达
93.133%、92.8%和 90.133%。
图 1　各激素处理平均发芽率比较
Fig.1　E ffect s of phytohormones w ith dif feren t concent rations
on seed germination
　激素浸种时间和层积时间对发芽率的影响
据吴小娴[ 2] 报道 ,珊瑚朴种子吸水 90 h后可达
饱和状态 ,72 h 即基本饱和;未用激素处理的珊瑚
朴种子 ,用无菌水浸种 48 h 、3 ～ 5℃冷库和室外层
积处理 60 d 的发芽率分别为 32%和 46%,其中未
发芽种子的新鲜粒率分别为 56%和 44%,若采用本
文的发芽率计算方法 ,其室外层积处理的发芽率应
为 50%;用 AG 3 200 mg ·L-1浸种 48 h 的种子 ,在
3 ～ 5℃冷库层积处理 60 d的发芽率为 42%,但未说
明未发芽种子的新鲜粒率[ 2] ,为了与本试验 AG3
200 mg · L -1浸种 72 h 后 ,再室外自然变温层积
130 d的结果比较 ,我们根据以上3组数据的比例关
系 ,换算出吴小娴若用 AG 3 200 mg · L-1浸种 48 h
后 ,再室外层积 60 d发芽率为 65.625%(表 4)。而
本文无菌水(对照组)和 AG 3 200 mg ·L-1(处理 1)
浸种时间为 72 h 、室外层积处理 130 d 的发芽率分
别为 73%和 89.867%。对 2 个试验中无菌水和
AG 3 200 mg ·L-1浸种处理的 2组发芽率(50%和
73%、65.625%和 89.867%)分别进行 U检验[ 4] ,结
果显示 ,各组发芽率之间均有极显著的差异(表 5)。
即单独延长层积时间(从 60 d延长至 130 d)或同时
延长激素浸种时间(从 48 h 延长至 72 h)和层积时
间(从 60 d延长至 130 d)均可极显著地提高珊瑚朴
的发芽率 ,这可能是由于延长层积时间有利于种子
中萌发抑制物质和内源激素的分解和转化 ,延长浸
种时间有利于外源激素的渗入 ,从而促进其萌发 。
表 4　文献数据[ 2]
Table 4　Literatu re data
层积地点及时间 浸种物质及时间 发芽率/% 新鲜粒率/ % 本试验计算的发芽率/ %
3～ 5℃冷库 60 d 无菌水 48 h
AG 3 200 mg· L -1 48 h
32
42
56
室外 60 d 无菌水 48 h
AG 3 200 mg· L -1 48 h
46
60.375＊
44 50
65.625＊
注:＊表示根据相关数据的换算值
表 5　浸种和层积时间对种子发芽率影响
Tab le 5　Ef fect s of the t ime of seed dip ping in phy toh orm one an d s t rat ifi cation on germin at ion rate
处理 发芽率/ %
48h· 60 d 72h· 130 d 自由度 标准误 U 显著性 U 0.05 U 0.01
无菌水 50 73 >120 0.068 80 3.343 ＊＊ 1.96 2.576
AG 3 200 mg· L -1 65.567 89.867 >120 0.058 85 9.420 ＊＊ 1.96 2.576
注:＊＊表示在 0.01水平差异显著 ,即达极显著水平
3　结论与讨论
通过本试验及与其前人资料的对比分析认为 ,
植物激素浸种配合室外自然变温层积处理可极显著
地提高珊瑚朴种子的发芽率 ,GA 3 、乙烯利及二者混
合浸种的效果均十分显著 ,其中以 GA 3 800 mg ·
L-1 +乙烯利 150 mg ·L-1 、AG3 1 200 mg ·L-1和
乙烯利 100 mg ·L -13 个处理的效果最好 ,发芽率
分别达 93.133%、92.8%和 90.133%;延长激素浸
种和层积时间均可极显著地提高珊瑚朴的发芽率 ,
以浸种 72 h 并层积 130 d为佳 。本试验的结果基
本解决了珊瑚朴种子萌发率低的问题 ,为其种苗繁
育和进一步推广应用奠定了基础 。
关于GA 3 浸种和室外自然变温层积处理可极
显著提高发芽率的结论与吴小娴的报道是一致的。
(下转第 135页)
70 西北林学院学报 24 卷　
Y =K e[ -2.402 839 e(-0.010 84X)] (3)
　数量成熟龄的确定
3.2.1　图表法　为了更形象地表示 ,选用柱状图 、
曲线图等进行分析。经分析发现 ,巴山松材积连年
生长量尚未达到最大 ,平均生长量也处于稳步上升
阶段 ,说明代表的该林分生长进程离数量成熟还有
很大一部分时间 ,我们可以利用图表延伸法或二点
法求 K 等方法求出其数量成熟龄在 105 a左右。说
明巴山松数量成熟龄较大 ,在立地条件好 ,气候环境
适应的情况下可以发挥更大的潜力 ,是培育大径级
用材的优良树种 。
表 4　方程拟合效果
Tab le 4　T he result of reg ression analysis
回归统计
Mul tip le R 0.999 651
R Square 0.999 302
Adjusted R Square 0.999 255
标准误差 0.007 474
3.2.2　生长模型分析法　巴山松的材积生长模型
方程我们已经求出(方程 3),数量成熟龄是材积平
均生长达到最大时的年龄 ,这时平均生长量与连年
生长量相等 ,平均生长量达到最大 。我们可以通过
采用求极值的方法求出平均生长量最大时的年龄来
求数量成熟龄。
巴山松材积平均生长量表达式 V =K e [ -
2.402 839 e(-0.010 84X)] / X ,求 V 的极值可得巴
山松的数量成熟龄为 108.6 a 。由于所选树木的关
系 ,数量成熟较大 ,但基本可以代表巴山松的数量成
熟龄 。
4　结论与建议
通过分析巴山松生长情况表明 ,在较好的立地
条件和适宜的环境中可以发挥更大的生产潜力;最
大胸径生长一般出现在 28 ～ 38 a 之间;树高年生长
量最高值出现在 30 ～ 40 a 之间;其材积生长也较
快 ,数量成熟龄出现较晚 ,一般在 100 a以后。
对巴山松胸径 、树高 、材积拟合求解结果显示 ,
Gompertz模型较适合巴山松生长情况 ,可以较准确
地反映巴山松生长因子与年龄的各种关系 ,拟合的
胸径 、年龄 、材积方程依次为:
Y =K e[ -1.246 398 491 e(1.957 708 132X)]
Y =K e[ -1.293 557 657 e(-0.012 173 68X)]
Y =K e[ -2.402 839 e(-0.010 84X)]
巴山松是秦巴山区主要的用材速生树种 ,该树
种树体高大 ,树干通直圆满 ,尖削度小 ,生长快 ,无节
疤 ,病虫害少 ,材质优良 ,是一个很好的树种资源[ 7] 。
巴山松虽是优良的树种资源 ,但是对立地条件要求
较苛刻 ,要想发挥其潜在的优势 ,应该对其人工林的
抚育管理 ,影响因子等作进一步的研究。
参考文献:
[ 1] 　中科院中国植物志编辑委员会.中国植物(第 7卷)[ M] .北京:
科学出版社 , 1978:249-251.
[ 2] 　张存旭 ,张方秋.黎坪巴山松调查研究初报[ J] .陕西林业科技 ,
1988(4):18-21.
[ 3] 　韦新良 ,郭仁鉴 ,赵斌.浙江省马尾松天然林生长模型及采伐年
龄的确定[ J] .浙江林学院学报 , 2001 , 18(4):333-336.
[ 4] 　郭晋平 ,王石会 ,康日兰.山西华北落叶松 、云杉天然林数量成
熟的研究[ J] .山西农业大学学报 , 1996 , 16(3):258-261.
[ 5] 　盛炜彤 ,惠刚盈 , 罗云伍.大岗山杉木人工林主伐年龄的研究
[ J] .林业科学研究 , 1991 , 4(2):113-121.
[ 6] 　唐守正.广西大青山马尾松全林整体生长模型及其应用[ J] .林
业科学研究 , 1991, 4(增刊):8-13.
[ 7] 　张存旭.巴山松研究进展[ J] .陕西林业科技 , 1996(1):11-14.
(上接第 70页)
但吴小娴的试验只选用 GA 31 种激素 ,且只设置了
200 mg ·L-1和 400 mg ·L-1 2个浓度 ,结果是 200
mg ·L -1的效果最好[ 2] ,为了探明更多激素及其浓
度对珊瑚朴种子的处理效果 ,选用了 3种激素组合 ,
分别设置了 4 ～ 5 个浓度 ,得出了较为合理的结论
(表 1和图 1)。另外 ,根据珊瑚朴种子的吸水特点
(90 h 达到饱和状态 , 72 h 基本饱和),以及吴小娴
试验中 ,激素浸种 48 h 、3 ～ 5℃冷库层积 60 d 发芽
率最高仅为 42%的现象[ 2] ,本试验将激素浸种时间
延长为 72 h 、室外自然变温层积时间延长为 130 d ,
其结果极显著地提高了发芽率 。但本试验未设置激
素浸种时间和层积处理时间梯度 ,未能探明二者分
别对发芽率的影响程度 ,若仅延长激素浸种时间即
可代替一部分层积处理时间的效果 ,将对冬季低温
时间较短地区有十分重要的意义 ,值得进一步试验
研究。
参考文献:
[ 1] 　韦小丽 ,张家琼.珊瑚朴一年生播种苗生长规律及育苗技术
[ J] .贵州林业科技, 2003 , 31(1):34-37
[ 2] 　吴小娴 珊瑚朴种子萌发特性及嫩枝扦插繁殖技术研究[ D] .
南京林业大学 , 2006
[ 3] 　袁志发 ,周静芋.试验设计与分析[ M] .3版.北京:高等教育出
版社 , 2003:72-87 , 209-221
[ 4] 　骆建霞 , 孙建设.园艺植物科学研究导论[ M] .北京:中国农
业出版社 , 2002:373.
135第 2 期 高泽兵 等　巴山松生长及数量成熟龄初步研究