全 文 ：第 28卷第 2期
2010年 6月
湖北民族学院学报(自然科学版)
JournalofHubeiUniversityforNationalities(NaturalScienceEdition)
Vol.28　No.2
Jun.2010
收稿日期:2010-05-03.
基金项目:湖北省教育厅重点项目(2002008008).
作者简介:易咏梅(1967-),女 ,硕士 ,副教授 ,主要从事植物学的研究.
四照花群落结构及多样性研究
易咏梅 ,艾训儒 ,彭　诚 ,侯　琴 ,杨　乐
(湖北民族学院 生物科学与技术学院 ,湖北 恩施 445000)
摘要:对湖北省建始县高岩子林场分布的四照花天然群落进行调查 ,统计群落的物种数量.采用丰富度指数 、
Shannon-wiener指数和 Simpson指数及基于 Shannon-wiener指数的均匀度指数和基于 Simpson指数的均匀度指
数研究两个四照花样地的物种多样性.结果表明:四照花群落共有木本植物 71种(包括变种 、变型), 分属 30科 52
属 , 植物的科 -属组成分散.四照花是群落的主要优势树种 ,其重要值远高于其他植物种.群落垂直结构层次分明 ,
分为乔木层 、灌木层和地被层.灌木层丰富度指数大于乔木层 ,群落中物种在各层次分布不均匀 ,群落发展趋势稳
定.两样地物种多样性相当.
关键词:四照花;植物群落;多样性指数;高岩子
中图分类号:S7902 文献标识码:A 文章编号:1008-8423(2010)02-0204-04
ResearchontheNaturalCommunityStructureandtheSpecies
DiversityofDendrobenthamiajaponicavar.chinensis
YIYong-mei, AIXun-ru, PENGCheng, HOUQin, YANGLe
(SchoolofBiologicalScienceandTechnology, HubeiUniversityforNationalities, Enshi445000, China)
Abstract:ThenaturalcommunityofDendrobenthamiajaponicavar.chinensisatGaoyanzitreefarmin
JianshiofHubeiProvincewasinvestigatedandthespeciesquantitywascounted.Thespeciesdiversityof
communitywasanalyzedbyusingthemethodssuchasrichnesindex, Shannon-wienerindex, Simpson
indexandevennessindexbasedonshannon-wienerindexandSimpsonindextostudythespeciesdiver-
sityoftwoDendrobenthamiajaponicavar.chinensispolts.Theresultsindicatedthattherewere71 spe-
cies, belongingto52generaand30familiesinthecommunityflora.Constitutesoffamilyandgenuswere
discreteinthecommunitycontaining.Dendrobenthamiajaponicavar.chinensiswasadominantspeciesin
thecommunity, anditsimportancewasfarlargerthantheothersspecies.Theverticalstructureofthe
communitywasobvious, anditwascomposedoftree, shrubandgroundlayers.Richnessindexinshrub
layerwashigherthanthatintreelayer.Thespeciesofcommunityscateredunevenlyineveryarange-
mentofideas;communitydevelopingtendedtobestable;twoplotsspeciesdiversitywassimilar.
Keywords:Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis;plantcommunity;diversityindices;gaoyanzi
对生物多样性的保护和研究已成为国际社会共同关注的问题.植物多样性是生物多样性研究的一个分
支 ,是生物多样性的重要组成部分和研究基础.20世纪 90年代以来对植物多样性的研究较多表现在植物物
种多样性统计 、特有植物 、资源植物 、保护植物 、植物区系特征 、群落特征和生活型组成等.对植物多样性评价
指标的研究也较多 ,如丰富度指数 、Shannon-wiener指数和 Simpson指数等[ 1, 2] .
四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)为山茱萸科四照花属植物 ,多年生落叶小乔木.丛生小
第 2期 易咏梅等:四照花群落结构及多样性研究
枝细 ,绿色 ,后变褐色 ,光滑.嫩枝有白色柔毛 ,后脱落.单叶对生 ,纸质 ,椭圆形或卵状 ,先端渐尖 ,基部圆或宽
楔形 ,表面浓绿色 ,疏生白柔毛 ,叶背粉绿色 ,有白柔毛并在脉腋簇生黄色或白柔毛 ,叶脉羽状 ,作弧形向上弯
曲 ,表面凹下 ,背面突起.5 ～ 6月开花 ,花小 ,密集成头状 ,球形花序 ,花序基部有 4枚白色花瓣状总苞片 ,呈
黄白色 ,光彩四照 ,故得名 “四照花”.聚合果球形 ,状如草莓和荔枝 ,肉质 , 9 ～ 10月成熟 ,成熟后变为紫红色 ,
俗称 “鸡素果 ”,可食用 、酿酒等.主要产于长江流域诸省及河南 、陕西 、甘肃 ,性喜光 ,稍耐阴 ,喜温暖湿润气
候 ,有一定耐寒力 ,常生于海拔 800 ～ 1 600m的林中及山谷溪旁[ 3] .
目前 ,对四照花开展的研究有种子的繁育与栽培管理技术[ 4, 5] 、种质资源 [ 6] 、鲜果营养成分[ 7]等方面 ,未
见对四照花群落物种多样性进行研究 ,此次对高岩子林场的四照花群落进行植物物种多样性研究 ,有助于了
解四照花的群落结构和群落组成 ,为更好地引种 、开发利用四照花奠定基础.
1　调查地自然地理概况
调查地高岩子林场位于湖北省建始县西北部 ,距县城 20km,属于巫山山脉余脉 ,地形 、地势复杂 ,西北
高 ,东南低 ,海拔 1460 ～ 2 090m,是建始县的屋脊.地理坐标为:30°14′～ 30°49′N, 109°31′～ 109°41′E.气候属
于亚热带季风气候 ,雨量充沛 ,气候湿润 ,夏天凉爽 ,冬天寒冷 ,年平均气温 9℃,绝对最低气温 -8℃以下 ,空
气相对湿度 80%左右 ,年降雨量 1 600 ～ 1800mm,无霜期 170d.土壤是以石灰岩 、页岩等发育而成的棕壤土 ,
土壤深厚 ,有机质含量高 , pH值 5.5 ～ 7.0之间.植被资源丰富 ,种类繁多.
2　研究方法
对高岩子林场内的四照花群落采用传统的典型方法 ,设置 2个样地.样地 I为针阔混交林 ,海拔 1380m,
面积为 20m×20m;样地 Ⅱ为落叶阔叶混交林 ,海拔 1630m,面积为 20m×25m.调查时每隔 5m拉线 ,以 5m
×5m的小样方分别记录植物种类 ,测定乔木的胸径和树高 ,灌木的地径和株高.计算物种多样性指数.
计算公式:(1)物种重要值计算 [ 1] :重要值 =[相对密度(RA)+相对显著度(RD)+相对频度(RF)] /3
(2)多样性指数的测定
(a)丰富度指数 [ 1] :R=S/N(S为样地中物种数目 , N为所有物种个体总数之和.)
(b)物种多样性指数 [ 1] :
Shannon-wiener指数: H=-∑pilog2pi
式中 pi=ni/N, ni为第 i个种的个体数;N为样地内总的个体数.
(c)Simpson指数: D=1-∑si-1p2i
其中 pi=ni/N, ni为第 i个种的个体数 , N为样地中所有种的个体总数.
(d)均匀度指数 [ 1] :
基于 Simpson多样性指数的物种均匀度:Js=(N-S)/S(1-D)(N-1)
基于 Shannon-Wiener多样性指数的物种均匀度:Jsw=H/lnS
式中 N为群落个体总数 , S为物种数 , D为 Simpson多样性指数 , H为 Shannon-Wiener多样性指数.
3　结果与分析
3.1　四照花群落木本植物组成
根据两个样地的调查统计结果 ,高岩子林场四照花所在群落有木本植物 30科 52属 71种(包括变种 、变
型),其中裸子植物 2科 4属 5种 ,被子植物 28科 48属 66种.主要为蔷薇科(Rosaceae),忍冬科(Caprifoli-
aceae),百合科(Liliceceae),山茱萸科(Cornaceae),樟科(Lauraceae)等 ,其中蔷薇科的物种最多 ,有石灰花楸
(Sorbusfolgneri),火棘(Pyracarthafortuneara),麻叶绣线菊(Spiraeacantoniensis),平枝栒子(Cotoneasterhori-
zontalis),灰枝栒子 (Contoneasteracutifolia), 湖北海棠 (Malushupehensis), 樱桃 (Prunustomentosa), 稠李
(Prunuspadus),鸡爪茶(Rubushenryi)、山莓(Rubuscorchorifolius)、小果石楠(Photiniaparvifolia)、石楠(Pho-
tiniaserulata)、波叶红果树(Stranvaesiadavidianavar.sinica)共计 13种 ,占木本植物物种总数的 18.31%,分
属于 9属.科属的大小及所含种数的多少是该群落植物种类结构的具体表现[ 8] .两样地四照花生存群落中
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湖北民族学院学报(自然科学版) 第 28卷
含 4种以上的有 4科 ,分别是蔷薇科 ,樟科 ,百合科 ,忍冬科 ,占科总数的 13.33%;含 3种的 5科;仅有 1 ～ 2
种的有 26科 ,占科总数的 86.67%.含 3种以上的属 3个;含 2种的属 13个;含 1种的属 41个 ,占属总数的
78.85%,表现出科属系数较大的特点.反映出四照花群落的科 -属组成分散.两样地相同的种只有胡枝子
(Lespedezabicolor)、平枝栒子 、四照花 、山胡椒(Linderaglauca)、银叶胡颓子(Elaeagnuscommutata)、柔毛绣
球(HYdrangeavilosa)、蚝猪刺 (Berberisjulianae)、荚蒾 (Vibarnumdilatatum)、菝葜 (Smilaxahina)、胡颓子
(Elaeagnuspungens)、万寿竹(Disporumcatontense)、白檀(Symplocospaniculata)、水马桑(Weigelajaponicavar.
sinica)、麻叶绣线菊和木姜子(Litseapungens)等共计 15种.
表 1　样地Ⅰ群落乔木层树种重要值
Tab.1　ImportancevaluesintreesinplotⅠ
物种 相对密度 /% 相对显著度 /% 相对频度% 重要值
四照花 40.6 0.365 22.86 21.275
大穗鹅耳栎 21.9 0.213 28.57 16.894
华山松 0.9 0.117 11.43 4.159
麻栎 4.7 0.127 5.71 3.512
白檀 3.1 0.051 5.71 2.954
杉木 3.1 0.020 5.71 2.943
白栎 3.1 0.005 5.71 2.938
蓝果树 4.7 0.056 2.86 2.539
木姜子 3.1 0.020 2.86 1.993
鸡爪槭 3.1 0.010 2.86 1.990
柳杉 1.6 0.010 2.86 1.490
红麸杨 1.6 0.005 2.86 1.488
表 2　样地Ⅱ群落乔木层树种重要值
Tab.2 ImportancevaluesintreesinplotⅡ
物种 相对密度 /% 相对显著度 /% 相对频度% 重要值
四照花 40.0 0.289 24.32 21.536
盐肤木 12.6 0.047 14.86 9.169
樱桃 7.4 0.007 12.16 6.522
响叶杨 10.4 0.208 8.11 6.239
木姜子 5.2 0.027 8.11 4.446
光皮桦 5.9 0.087 6.76 4.249
野鸭椿 2.2 0.013 4.05 2.088
大叶杨 2.2 0.040 2.70 1.647
胡颓子 1.5 0.007 2.7 1.402
锥栗 2.2 0.067 1.35 1.206
梾木 0.7 0.013 1.35 0.688
绿叶甘橿 0.7 0.013 1.35 0.688
红叶甘橿 0.7 0.007 1.35 0.686
白檀 0.7 0.007 1.35 0.686
3.2　群落结构
四照花群落结构层次明显 ,按植物生长型可划分为 3层:乔木层 ,灌木层 ,地被层.样地 Ⅰ中灌木以上植
物共 770株 ,群落密度为 19 250株 /ha,样地Ⅱ中灌木以上植物共 943株 ,群落密度为 18860株 /ha,群落密度
较大.群落中乔木层树种单调 ,样地Ⅰ中乔木层仅有树种 12种 ,分属 10科 11属 ,分别为桦木科(Betulace-
ae)、壳斗科(Fagaceae)、槭树科(Aceraceae)、松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、漆树科(Anarcardiaceae)、
山茱萸科(Cornaceae)、山矾科(Symplocaceae)、樟科 、珙桐科(Nyssaceae).其中胸径在 20cm以上的乔木较
少.四照花和大穗鹅耳枥(Carpinusviminea)分别为乔木层的优势种和亚优势种.优势种四照花的平均高度为
10.93m,胸径 4.46 ～ 18.63cm,平均胸径 7.71cm,共 26株.亚优势种大穗鹅耳枥的平均高度为 12.21m,胸
径 5.1 ～ 18.47cm,平均胸径 11.71cm.从表 1可看出 ,样地 Ⅰ中四照花重要值达 21.275 ,大穗鹅耳枥的重要
值为 16.894,远大于其他种.其原因为在二者占优势的情况下 ,林间及林下的乔灌木因为得不到足够的光照
和养分 ,而很难进入乔木层.样地Ⅱ中乔木层有树种 16种 ,分
属 11科 13属 ,分别为蔷薇科 、桦木科 、壳斗科 、漆树科 、胡颓
子科(Elaeagnaceae)、山茱萸科 、山矾科 , 樟科 、省沽油科
(Staphyleaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、杨柳科.由于群落密
度大 ,其中乔木胸径均较小 ,最大的仅 16.5cm.主要树种有四
照花 、盐肤木(Rhuschinensis)、响叶杨 (Populusadenopoda),
四照花占明显优势 ,其平均高度为 5.97m,胸径 5.0 ～ 13.7
cm,平均胸径 6.82cm,共 54株.从表 2可以看出 ,样地Ⅱ中四
照花重要值达 21.536.重要值排第 2的盐肤木平均高度 6.96
m,胸径 5.5 ～ 13.5cm,平均胸径 8.41cm.因盐肤木喜光 ,故
群落发展到一定程度时长势不如稍耐荫的四照花.样地Ⅱ中
四照花 54株 ,远多于株数 17的盐肤木.
灌木层植物种类比乔木层丰富 ,覆盖度大 ,样地 Ⅰ中灌木
层有植物 44种 ,占样地物种总数的 96%.其中四照花和大穗
鹅耳枥皆能种子繁殖或萌檗更新 ,二者天然更新能力很强 ,因
此样地 Ⅰ有大量四照花幼树和大穗鹅耳枥幼树 ,其中四照花
123株 ,出现于 15个小样方 ,鹅耳枥 108株 ,分布于 16个小样
方 ,明显多于数量为 77排第 3的鸡爪槭(Acerpalmatum),均
为样地 Ⅰ灌木层优势种.而崖花海桐 (Pitosporumsahnia-
num)、大叶厚皮香(Ternstroemiagymnantheravar.wighti)、接
骨木(Sambucuswliamsi)、麻叶绣线菊 、紫珠 (Calicarpaja-
ponica)等只有孤株 ,为群落中的偶见种.样地 Ⅱ中灌木层有
植物 40种 ,占样方 Ⅱ物种总数的 85%,其中四照花 113株 ,
分布于 20个小样方中的 16个 ,荚蒾 149株 ,分布于 20个小
样方中的 18个 ,明显多于其他种 ,为样地中灌木层优势种.而
大叶杨 (Populusblasiocarpa)、稠李 、金银花 (Lonicerajaponi-
ca)、华中山柳(Clethrafargesi)、金银木(Loniceramaacki)只
出现一次 ,为样地 Ⅱ偶见种.灌木层很多物种两地均有出现 ,
206
第 2期 易咏梅等:四照花群落结构及多样性研究
如柔毛绣球 、荚蒾 、平枝栒子 、银叶胡颓子等.样地 I乔木层出现的蓝果树(Nyssasinensis)和木姜子在灌木层
均未出现幼树 ,样地Ⅱ乔木层中出现的响叶杨 、锥栗(Castaneahenryi)、木姜子 、光皮桦(Betulaluminfera)在
灌木层也均未出现 ,究其原因 ,皆因为群落密度大 ,林间透光度极小 ,而蓝果树 、木姜子 、响叶杨 、锥栗 、光皮桦
均喜光 ,幼树在光照不足时不能成活.
林下地被植物种类相对贫乏 ,样地Ⅰ土壤贫瘠 ,同时遭受人为影响较大 ,只有少量石韦 、万寿竹 、萱草 、麦
冬 、箬竹 、紫花地丁 、野棉花 、蜂斗菜及菊科植物等;样地 Ⅱ虽人为影响较小 ,但有大量箭竹存在 ,因此林下地
被物种也不丰富 ,仅有万寿竹 、山莓 、麦冬 、金银花 、箭竹及一些蕨类植物等.而且在温带落叶阔叶林中 ,林下
草本多为阳性植物 ,当群落密度大时 ,对它们表现出抑制作用 ,也影响了林下地被的物种多样性.
3.3　四照花径级结构
分析种群的径级结构以反映四照花种群的结构动态.从调查的样地来看 ,四照花各径级的数量分布规律
为:Ⅰ级幼苗和Ⅴ级大树都不多 ,主要集中在 Ⅱ级苗木和 Ⅲ级幼树.(注:Ⅰ级幼苗高 <0.33m;Ⅱ级苗木高
0.33m,胸径 <2.5cm;Ⅲ级小树胸径 2.5 ～ 7.5cm;Ⅳ级中树胸径 7.5 ～ 22.5cm;Ⅴ级大树胸径 22.5cm以
上 [ 9] ).从图 1、2可以看出两样地内四照花种群的年龄结构有相似之处 ,数目都为两头少中间多 ,两样地 Ⅰ
级幼苗和 V级大树都不多.样地 Ⅰ内Ⅱ级幼树的数量明显多余其他径级.大部分四照花成丛状分布 ,皆由被
砍伐过的老株基部分蘖而来.样地Ⅱ内Ⅱ级幼树和 Ⅲ级小树数量明显多于其他径级 ,而 Ⅰ级幼苗较少 , V级
大树缺乏 ,可能该样地的四照花是在较近一个或若干个种子丰年期间从其他地方扩散来的.总体来说 ,四照
花种群整体处于稳定状态.
3.4　四照花群落植物的物种多样性
3.4.1　丰富度指数　丰富度指数是对一个群落中所有实际物种数目的测量[ 1] .物种丰富度指数大小与许
多因素有关.从表 3可得出 ,样地 Ⅰ中灌木层物种丰富度指数高于样地 Ⅱ ,说明样地 Ⅰ中灌木层比样地 Ⅱ丰
富 ,其原因是样地 Ⅱ部分小样方地被中有大量箭竹 ,影响其他植物生长 ,乔木层相当.两样地中灌木层丰富度
指数均大于乔木层 ,可以看出两样地灌木层物种比乔木层丰富.
3.4.2　均匀度指数　均匀度指数是反映群落结构特征的一个指标 ,在反映群落的稳定性方面有较高的价
值 ,均匀度高的群落一般较稳定.从表 3可以看出 ,样地Ⅰ基于 Simpson指数的均匀度指数稍小于样地 Ⅱ ,而
样地Ⅰ基于 Shannon-wiener指数的均匀度指数稍大于样地 Ⅱ ,但相差都很小.
3.4.3　多样性指数　多样性指数是反映物种丰富度和均匀度的综合指标 ,物种的多样性是通过度量群落中
植物种的个体总数以及各种多度的均匀程度来表征群落的组织水平.而物种多样性指数是表征群落特征的
重要指标 ,在反映群落的生境差异 ,群落的结构类型 ,演替阶段和稳定程度等方面均有一定的意义[ 10] .本次
调查采用 Simpson多样性指数和 Shannon-wiener多样性指数来分析群落的物种多样性.从表 3可以看出两
个样地中 Simpson多样性指数和 Shannon-wiener多样性指数都相差很小 ,可以得出两样地多样性相近.
4　结论与讨论
高岩子林场四照花所在群落植物种类比较丰富 ,共有木本植物 71种(包括变种 、变型),分属 30科 52
属 ,其中裸子植物 2科 4属 5种 ,被子植物 28科 48属 66种.四照花群落科 -属组成分散 ,含 1 ～ 2种的有 26
科 ,占科总数的 86.67%.含 1种的属 41个 ,占属总数的 78.85%.
四照花是群落的主要优势树种 ,其重要值远高于其他植物种.群落垂直结构层次分明 , (下转第 229页)
207
第 2期 张　媛:不同低温处理对杏花器官受害程度的影响
表 3　群落物种多样性
Tab.3　Speciesdiversityindexesinthecommunity
多样性指数 样地Ⅰ 样地Ⅱ
灌木层丰富度指数 0.057 0.044
乔木层丰富度指数 0.016 0.017
D 0.913 0.916
H 4.315 4.149
Js 0.234 0.240
Jsw 1.127 1.078
表 9　不同品种可抗寒分析结果
Tab.9　Analysisresultsofcold
hardnessofdifferentapricotvarieties
排序号 品种 抗寒力
1 猪皮水杏 0.559 858 8
2 苹果杏 0.606 544 5
3 鸡蛋杏 0.794 667 7
4 山黄杏 0.972 203 3
5 意大利 2号 0.979 066 1
6 银香白 1.218 079 1
7 金荷包 1.472 567 1
种间的抗寒力综合分析.表 9列出了所有参试品种的 4个主成份的主成份值 ,根据公式∑ej＊uj(e:主成份贡
献率 , u:杏品种主成份值 , j:1 ～ 6, ),可以求出杏品种的抗寒力大小 [ 5] .抗寒力较大的品种有猪皮水杏 、苹果
杏等 ,抗寒力较小的有意大利 2号 、金荷包 、银香白等.该排序结果与前面测试
结果一致 ,说明主成份分析确实能从许多方面综合反映各品种的抗寒力大小.
3　结论与讨论
1)杏树在遭受低温处理时 ,花器官的相对电导率在某一温度时剧烈增
加 ,该温度点为 -4℃,抗寒能力强的品种的相对电导率值一直较低;过氧化物
酶 POD活力的变化趋势为 “上升—下降”;可溶性蛋白质含量有所增加 ,且抗
寒性强的品种的蛋白含量始终高于其他品种.
2)主成份分析是本研究中运用的综合评价方法 ,评价杏树抗寒性 ,进一
步比较了各个指标对抗寒性的贡献.本研究中通过主成份分析可以准确的评
价杏树的抗寒性 ,并且说明了杏树花器官的抗冻能力对杏树产量具有非常大的影响.提高杏花抗冻能力 ,对
杏花产量提高有很重要的作用.
通过以上分析 ,可以看出植物体内水分含量 、膜透性变化 、酶活力变化都与抗寒性有很大关联 [ 6 ～ 8] ;也说
明影响抗寒性的因素较多 ,仅从生理指标很难揭示果树抗寒生理的实质.而随着分子生物学与基因工程的发
展 ,植物抗寒基因的研究已经取得了很大发展 ,但由于果树抗寒性是由微效多基因控制的 ,目前对果树抗寒
基因的了解较少 ,所以从基因及其表达产物水平来揭示果树对低温胁迫的反应机制 [ 9] ,应用基因工程来改
造果树的抗寒能力 ,获得转基因植株 ,是今后果树抗寒性研究的主要目标.
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(上接第 207页)分为乔木层 、灌木层和地被层.物种在各层次
分布不均匀 ,灌木层最丰富 ,乔木层和地被植物种类都较少.人
为干扰很大程度上影响了四照花群落的物种多样性.从样地中
优势种四照花的径级结构看 ,四照花均拥有较多的幼树个体 ,群
落在较长时间内能形成较稳定的发展趋势 ,一段时间内两样地
群落的组成和结构都不会有大的改变.两样地物种多样性相当.
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