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中国特有植物青毛杨群落物种多样性特征研究



全 文 :中国特有植物青毛杨群落物种多样性特征研究
孙东辉1,郭东罡1* ,上官铁梁1,王振军2
(1.山西大学环境与资源学院,山西太原 030006;2.山西黑茶山国家级自然保护区管理局,山西吕梁 036300)
摘要 [目的]研究山西黑茶山青毛杨群落物种多样性。[方法]采用样方法进行样地调查,依据重要值指标,应用丰富度指数(N0)、
Simpson指数(λ)、Shannon-Weiner指数(H)和均匀度指数(E1 和 E5)进行分析研究。[结果]青毛杨群落物种多样性指数不仅取决于群
落的种类组成,而且与种间的重要值配置有密切关系。青毛杨群落内各层物种丰富度指数和多样性指数的大小为草本层 >灌木层 >乔
木层;丰富度指数与多样性指数呈正相关关系,而群落均匀度指数的变化与丰富度指数和多样性指数的变化趋势有所不同,且均匀度与
优势度呈负相关关系。[结论]进一步了解和认识了青毛杨的生长现状及生长环境,从而为保护这一濒危物种奠定一定的理论基础,同
时也为今后濒危物种及相关学科的研究提供基础资料。
关键词 植物群落;物种多样性;群落结构;黑茶山;青毛杨
中图分类号 S718. 5 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2011)29 -17972 -04
Study on the Species Diversity of an Endemic Plant Populus shanxiensis C. Wang et Tung in China
SUN Dong-hui et al (College of Environmental Science and Resource,Shanxi University,Taiyuan,Shanxi 030006)
Abstract [Objective]The aim was to study the species diversity of Populus shanxiensis C. Wang et Tung community in Heicha Mountain of
Shanxi Province.[Method]Through plot investigation by using quadrat method,the characteristics of species diversity of P. shanxiensis was studied
based on richness index (N0),Simpson’s index (λ),Shannon-Weiner’s index (H)and evenness indices(E1,E5).[Result]The species diver-
sity index of P. shanxiensis not only depended on the species composition of communities,but also was closely related to the important values of
species. The order of species richness index and diversity index at different layers of P. shanxiensis community was herb layer > shrub layer > tree
layer;there was positive correlation between richness index and diversity index,but the change trend of evenness index was different from that of
richness index and diversity index,and negative correlation between evenness index and dominance.[Conclusion]The current growth and growth
environment of P. shanxiensis were studied in the paper,so as to lay theoretical foundation for the protection of this endangered species and pro-
vide references for the research on endangered species in the future.
Key words Plant community;Species diversity;Community structure;Heicha Mountain;Populus shanxiensis
基金项目 国家环保部山西省生物多样性调查与评价基金资助项目。
作者简介 孙东辉(1985 -) ,男,山西襄垣人,硕士研究生,研究方向:
生态地理学,E-mail:daolang_9226@ qq. com。* 通讯作者,
讲师,在读博士研究生,从事植物生态学研究,E-mail:
gdghjkx@ 126. com。
收稿日期 2011-07-13
植物群落物种多样性主要指植物群落的组成、结构、功
能和动态变化方面的多样性和复杂性[1]。在物种多样性的
研究中对植物群落物种多样性的研究是一个重要议题,它是
其他多样性(遗传多样性和生态系统多样性等)的基础。我
国地域辽阔,涵盖了热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带等气
候类型,从而决定了我国从南到北的植物种类非常丰富。其
中珍稀濒危植物是我国植物物种多样性的重要组成部分,因
此对濒危物种的群落物种多样性进行研究,并探讨其濒危机
制具有极为重要的意义。
国内为开展珍稀濒危植物保护工作,对珙桐[2 -3]、桫
椤[4 -5]、山西翅果油树[6 -7]、矮牡丹[8 -9]、观光木[10]、沉水
樟[11]、十齿花[12]、宝华玉兰[13]、山果草[14]和杜鹃红山茶[15]
等著名珍贵植物的群落特征进行了较为深入的研究,使研究
者对这些濒危植物的生长现状及其生长环境有进一步的了
解和认识,从而为探讨这些濒危物种的濒危机制奠定了一定
的理论基础。
青毛杨(Populus shanxiensis C. Wang et Tung)是中国特
有的稀有物种,现已列为国家级保护植物。作为一种濒危物
种现在国内外对其研究甚少,因此对青毛杨进行更深入的认
识和研究并对其进行保护是非常必要的。通过对青毛杨群
落物种多样性的研究,可以进一步的了解和认识对青毛杨的
生长现状及其生长环境,从而为保护这一濒危物种奠定一定
的理论基础,同时也为今后濒危物种及相关学科的研究提供
基础资料。
1 材料与方法
1. 1 研究区自然概况 黑茶山自然保护区位于晋西北吕梁
山脉中部北段,东经 110°1139″ ~ 111°2630″、北纬 38°1000″
~38°2023″,西倚黄河,东南与芦芽山及庞泉沟自然保护区
成三角对望之势。境内主峰黑茶山海拔 2 203. 8 m,最低处
阳坡水库海拔 1 219 m,相对高差 985 m。保护区总面
25 741. 7 hm2,范围跨涉吕梁市境内的兴县、岚县、临县、方
山,共4县7乡31个自然村。保护区地质地貌呈典型的黄土
高原土石山区特点,境内变质岩广泛分布,新生界松散土体
覆盖较广且垂直分布明显,由下而上分布为黄绵土、山地褐
土、淋溶褐土、山地棕壤 4个土类。从气候因子看,保护区属
暖温带大陆性季风气候,年均温 6. 4 ℃,年降水量在 650 mm
左右,无霜期120 ~135 d。年日照时数2 800 h,日均温≥10 ℃,
年积温 2 500 ℃。区内气温垂直变化明显,海拔每升高
100 m,积温减少 130 ~140 ℃,无霜期缩短 6 d左右[16]。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地的选择与调查。在对黑茶山海拔 1 561 m的青
毛杨全面踏查的基础上,于 2010 年 7 月,采用样方法进行野
外调查,乔木群落的样方面积为 100 m2,在每个样方内取 4 m
×5 m的灌木样方各 2个;灌丛的样方面积为 20 m2,并在每
个灌木样方内设 1 m ×1 m的草本样方 2个。调查记录内容
包括:乔木种每株的高度、冠幅、胸径、基径和各乔木种的盖
度、各灌木种的多度、平均高度和覆盖度;各草本植物的平均
高度和盖度。其中,乔木树种的高度 <3 m归入灌木层中,草
本层中的木本植物幼苗归入草本。同时记录各群落的综合
特征和生境特征即群落总盖度、各层的分盖度、海拔、坡度、
坡向、土层厚度、枯枝落叶层厚度和腐殖质层厚度。
责任编辑 朱琼琼 责任校对 况玲玲安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2011,39(29):17972 - 17975
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.29.213
2. 2 物种多样性的测度 依马克平等[17]的方法,用重要值
作为数量指标。参考 Ludwig等[18]和目前国内外植物群落物
种多样性研究中常用的指数[19],研究选取以下多样性指数:
(1)丰富度指数:N0 = S
(2)物种多样性指数,包括:
Simpson指数:λ =∑
s
i =1
Ni(Ni -1)/[N(N -1) ]
Shannon-wiener指数:H = -∑
s
i =1
Ni
N In
Ni( )N
(3)均匀度指数:E1 =
H
In(S),E5 =
λ -1 - 1
eH - 1
式中:S为每个群落中的物种数,H为每个群落中全部物种的
重要值之和,Ni 为第 i 个种的重要值。其中对于乔木层、灌
木层(在灌木层包括乔木幼树)和草本层的重要值,计算公式
为:乔木重要值 =(相对盖度 +相对高度 +相对多度)/3;灌
木重要值 =(相对盖度 +相对高度)/2 ;草本重要值 =(相对
盖度 +相对高度)/2。
2 结果与分析
2. 1 青毛杨群落的基本特征 由表 1可知,4个样方所处的
物理微环境基本相同,海拔高度均为 1 561 m,地理坐标为 N
38°13,E 111°17;样地 1和 3坡度为 56°,样地 2和 4为 60°,
差值较小;坡向均为北偏东方向,度数差值也较小。从表 1
还可看出:腐殖质层厚度与枯枝落叶层厚度有关系,即枯枝
落叶层越厚腐殖质层也越厚,但 4个样方差异程度不大。枯
枝落叶层、腐殖质层和土层共同组成了林下地面环境。由以
上分析可知 4个样方的生境条件基本一致,从而可认为样方
间的差异程度受外界生境条件影响较小。
表 1 青毛杨植物群落各样地生境特征
Table 1 Habitat characteristics of P. shanxiensis community in vario
样地
Sample
plot
海拔
Altitude∥m 坡度 Slop∥°
坡向
Slop
direction
腐殖质层厚度
Thickness
of humus layer∥cm
土层厚度
Thickness of
Soil layer∥cm
枯枝落叶层厚度
Thickness of
litter layer∥cm
经纬度
Longitude
and latitude
1 1561 56 北偏东 55° 1. 0 >10 3 N 38°1349. 7″ E 111°1731. 8″
2 1 561 60 北偏东 40° 1. 5 >10 4 N 38°1349. 4″ E 111°1731. 6″
3 1 561 56 北偏东 55° 1. 0 >10 3 N 38°1349. 7″ E 111°1731. 8″
4 1 561 60 北偏东 40° 1. 5 >10 4 N 38°1349. 4″ E 111°1731. 6″
青毛杨群落结构可分为乔木层、灌木层和草本层。乔木
层平均高度为 8. 8 m,物种组成较为简单,大多数为青毛杨,
还有少量的油松(Pinus tabulaeformis Carr.)和山杨(Populus
davidiana Dode)。灌木层平均高度为 1. 6 m,高度在 2 m 左
右的高灌木层常见种有暴马丁香(Syringa reticulata(Blume)
H. var. amurensis(Ruprecht)P. S. Green & M. C. Chang)、山刺
玫(Rosa davurica Pall.)、茶条槭(Acer ginnala Maxim.)、紫菀
(Aster tataricus Linn. f.)、甘肃山楂(Crataegus kansuensis Wils.)
等,1. 5 m以下的矮灌木层主要有水栒子(Cotoneaster multiflorus
Bge.)、金花忍冬(Lonicera chrysantha Turcz.)、悬钩子(Rubus
corchorifolius L. f.)、虎榛等。为数不多的乔木树种如青毛杨
和枫树(Liquidambar formosana Hance)等,高度多在 2. 5 m以
内,可归为高灌木层。草本层物种丰富,通常高度在 1 m 以
下,可分为 2个亚层:蒿类及少数乔灌木树种如青毛杨、山刺
玫、地榆(Sanguisorba officinalis Linn.)、鹅观草(Roegneria ka-
moji Ohwi)等种类高度常在 50 cm以上,构成了第 1亚层;穿
山薯蓣(Dioscorea nipponica Makino)、斑叶堇菜(Viola variega-
ta Fisch ex Link)、翠雀(Delphinium grandiflorum Linn.)、茜草
(Rubia cordifolia Linn.)等高度一般在 20 cm以下,组成第 2
亚层。
重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群落中所
处地位的综合指标,其大小是确定优势种和建群种的重要依
据。由图 1可知,青毛杨群落的乔木层中,青毛杨种群重要
值最大(0. 760) ,占绝对优势,为该层优势种;其次是伴生种
油松(0. 126)。青毛杨林下的灌木层中,暴马丁香(0. 178)重
要值最大,为灌木层优势种;其次是伴生种甘肃山楂
(0. 154)、青毛杨(0. 130)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens
Turcz.) (0. 122)、山刺玫(0. 079)和水栒子(0. 066)。青毛杨
林下的草本层中,披针苔草(0. 199)重要值最大,为草本层优
势种;其 次 是 赖 草 (Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.)
(0. 084)、斑叶堇菜(0. 052)、穿山薯蓣(0. 047)、翠雀(0. 040)
和茜草(0. 034)这些伴生种。
表 2 黑茶山青毛杨群落多样性指数
Table 2 Diversity index of P. shanxiensis community in Heicha Mountain
样方号
Plot number
生活型
Life type
丰富度 Richness
N0
多样性 Diversity
λ H
均匀度 Evenness
E1 E5
1 乔木层 2 0. 762 0. 398 0. 575 0. 638
灌木层 9 0. 139 2. 048 0. 932 0. 919
草本层 17 0. 066 2. 709 0. 956 1. 016
2 乔木层 2 0. 872 0. 248 0. 358 0. 521
灌木层 8 0. 158 1. 919 0. 923 0. 915
草本层 14 0. 104 2. 389 0. 905 0. 867
3 乔木层 3 0. 485 0. 881 0. 802 0. 751
灌木层 8 0. 132 2. 016 0. 970 1. 009
草本层 12 0. 102 2. 338 0. 941 0. 937
4 乔木层 3 0. 438 0. 932 0. 849 0. 834
灌木层 11 0. 094 2. 329 0. 971 1. 038
草本层 11 0. 124 2. 202 0. 918 0. 877
3797139 卷 29 期 孙东辉等 中国特有植物青毛杨群落物种多样性特征研究
注:1.青毛杨;2.油松;3.水栒子;4.土庄绣线菊;5.甘肃山楂;6.山
刺玫;7.青毛杨;8.暴马丁香;9.穿山薯蓣;10.披针苔草;11.茜
草;12.斑叶堇菜;13.翠雀;14.赖草。
Note:1. P. Shanxiensis;2. Pinus tabulaeformis Carr.;3. Cotoneaster
multiflorus Bge.;4. Spiraea pubescens Turcz. 5. Crataegus kan-
suensis Wils.;6. Rosa davurica Pall.;7. P. Shanxiensis;8. Sy-
ringa reticulata (Blume)H. var. amurensis (Ruprecht)P. S.
Green & M. C. Chang;9. Dioscorea nipponica Makino;10. Carex
lanceolata Boott;11. Rubia cordifolia Linn.;12. Viola variegata
Fisch ex Link;13. Delphinium grandiflorum Linn.;14. Leymus
secalinus (Georgi)Tzvel.
图 1 青毛杨群落 4个样方中共有种的平均重要值
Fig. 1 Average important values of common species in four
plots of P. shanxiensis community
2. 2 群落结构与物种多样性的关系 从群落结构的角度
来研究植物种的多样性是很有意义的,因为群落的结构是群
落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标
志,同时也是群落其他特征的基础[4]。以乔木层、灌木层和
草本层作为研究对象,从空间上揭示黑茶山青毛杨群落多样
性的构成特征及其变化规律,对于理解群落的性质和发展具
有一定的理论意义和实践价值。
由表 2可知,群落灌木层和草本层的物种丰富度指数高
于乔木层,因此群落的丰富度指数主要取决于灌木层和草本
层。样方 1、2和 3 中,草本层的丰富度指数都较高,对群落
丰富度贡献较大;而样方 4 中,灌木层和草本层的物种丰富
度指数相同。因此不同层次的物种对群落的贡献是不等价
的。草本层物种丰富度又主要受乔木层和灌木层覆盖度大
小的影响。如样方4中,草本层的覆盖度最大(表3) ,主要是
由于乔木层和灌木层的覆盖度皆最小,透光性与其他样方相
比最好,使草本层植物种类可以较好的生长。
各群落物种多样性指数在空间上的变化与丰富度指数
的情况稍有不同,如样方 4 中,灌木层与草本层的实际物种
数相同,但灌木层的物种多样性指数都与草本层不同(表
2) ,这是因为样方 4 的灌木层物种间的重要值比较接近,而
草本层物种的重要值则相差较大(表 3)。在样方 4 中,草本
植物批针苔草的重要值为 0. 246,而暴马丁香的重要值仅为
0. 037;灌木层暴马丁香、色木槭(Acer mono Maxim.)、青毛
杨、茶条槭种间的重要值配置均匀,分别为 0. 146、0. 133、
0. 123、0. 119,从而造成草本层的物种多样性指数 H比灌木
层的小。由此可见,物种多样性指数不仅取决于群落的种类
组成,更与种间的重要值配置有密切关系。
表 3 青毛杨植物群落综合特征
Table 3 General characteristics of P. shanxiensis community
样地
Sample plot
丰富度
Richness
层盖度 Layer coverage∥%
乔木层
Tree layer
灌木层
Shrub layer
草本层
Herb layer
重要值 Important value
乔木层
Tree layer
灌木层
Shrub layer
草本层
Herb layer
1 28 80 75 37. 5 0. 136 ~0. 864 0. 061 ~0. 219 0. 025 ~0. 139
2 24 75 65 35. 0 0. 068 ~0. 932 0. 053 ~0. 254 0. 027 ~0. 197
3 23 90 75 45. 0 0. 171 ~0. 656 0. 070 ~0. 191 0. 035 ~0. 212
4 25 75 50 49. 0 0. 128 ~0. 589 0. 046 ~0. 146 0. 037 ~0. 246
群落之间各层次中物种多样性指数的顺序略有不同,由
表 2可知乔木层中的物种多样性指数 H:样方 4 >样方 3 >
样方 1 >样方 2;灌木层中为样方 4 >样方 1 >样方 3 >样方
2;草本层中为样方 1 >样方 2 >样方 3 >样方 4。由以上结果
可以得出:乔木层中,样方 3的多样性指数 H大于样方 1,这
是因为样方 3的丰富度指数大于样方 1;样方 1和 2及样方 3
和 4的丰富度指数相同(表 3) ,而样方 2的多样性指数 H小
于样方 1,样方 3的多样性指数 H小于样方 4,主要原因是样
方 2和 3中乔木层物种重要值相差较大。灌木层中,样方 4
的多样性指数 H最高,因为其具有较高的丰富度指数,而且
该样方中灌木层物种重要值相差最小(表 3)。草本层中,随
着样方丰富度指数的升高,多样性指数也呈现升高趋势。综
上可见,群落的种类组成越多,多样性指数越大;种类组成相
同的群落,物种间的重要值越接近,多样性指数越大。物种
多样性指数不仅取决于群落的种类组成,而且与种间的重要
值配置有密切关系。研究还表明,群落的丰富度指数与多样
性指数呈正相关关系。
群落均匀度指数的变化与丰富度指数和多样性指数的
变化趋势有所不同。具体来讲,群落之间各层次中物种多样
性指数的比较,乔木层均匀度指数样方 4 >样方 3 >样方 1 >
样方 2;灌木层中的物种均匀度指数样方 4 >样方 3 >样方 1
>样方 2。结合表 3分析表明:乔木层与灌木层均匀度指数
的变化趋势与重要值的分布差异程度比较呈相反的趋势。
样方 1中均匀度指数草本层 >灌木层 >乔木层;而样方 3和
4中均匀度指数灌木层 >草本层 >乔木层。结合表 3分析可
知各样方中乔木层、灌木层和草本层均匀度指数的变化趋势
与重要值的分布差异程度比较呈相反的趋势。由此可知:在
同一生长型中,重要值分布差异程度越低,则该层中优势种
的优势度越不明显,均匀度指数就越高,即可认为均匀度与
优势度呈负相关关系。所有样方中各层物种丰富度指数和
多样性指数的大小为草本层 >灌木层 >乔木层。样方 1 中
均匀度指数草本层 >灌木层 >乔木层;而样方 2、3 和 4 中均
47971 安徽农业科学 2011年
匀度指数灌木层 >草本层 >乔木层。分析其原因:由山西杨
植物群落各样地生境特征统计结果(表 1)分析表明 4 个样
方所处的物理微环境基本相同,即 4 个样方的生境条件基本
一致,从而可以认为样方间均匀度指数的差异程度受外界生
境条件影响较小。又由实地调查记录的数据可知样方 1 中
乔木层平均胸径为 12. 9 cm,样方 2、3 和 4 中乔木层平均胸
径分别为14. 6、13. 4和14. 2 cm,说明样方1中乔木层发育程
度低,在相同生境条件下,样方 1 中的林下植被能更好的生
长,具有较高的丰富度,从而使林下生长型中优势种的优势
度降低,导致了较高的均匀度。
3 结论与讨论
(1)从群落的垂直结构来看,可分为乔木层、灌木层和草
本层,乔木树种高度多在 2. 5 m 以内,可归属于高灌木层。
从重要值检测结果看,乔木层中重要值最大为青毛杨,它是
乔木层的优势种;灌木层重要值最大的是暴马丁香,是灌木
层的优势种;草本层重要值最大的是披针苔草,是草本层的
优势种。
(2)以乔木层、灌木层和草本层作为研究对象,计算各层
的物种多样性指数,从空间上揭示了黑茶山青毛杨群落多样
性的构成特征及变化规律,结果表明:不同层次的物种对群
落的贡献是不等价的,其中,群落的丰富度指数主要取决于
灌木层和草本层,草本层物种丰富度受乔木层和灌木层覆盖
度大小的影响。而物种多样性指数不仅取决于群落的种类
组成,更与种间的重要值配置有密切关系,重要值配置越均
匀多样性指数越高,反之则低。群落植物种多样性在空间上
的差异与物种丰富度指数密切相关;进而影响不同层次的物
种多样性对群落总体物种多样性的贡献。
(3)对黑茶山青毛杨群落物种多样性的研究表明:丰富
度指数与多样性指数呈正相关关系,而群落均匀度指数的变
化与丰富度指数和多样性指数的变化趋势有所不同,且均匀
度与优势度呈负相关关系。分析其原因可能是:在相同生境
条件下,发育程度低的群落,林下植被能更好的生长,具有较
高的丰富度,从而使林下生长型中优势种的优势度降低,导
致了较高的均匀度。
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号能促进宁杞 1号新生枝条生长,但浓度过高(≥200 mg /L)
会抑制其生长。GGR7号对宁杞 1 号根长的影响不大,这可
能是由于插条扦插时间过长,导致 GGR7 号对根系的影响开
始减弱,使得根长趋于一致而造成的误差。GGR7 号能抑制
宁杞 1号根变粗。GGR7 号能抑制宁杞 1 号插条多生根,而
随着处理浓度的升高,抑制作用逐渐解除。适当高浓度(≥
150 mg /L)GGR7号能促进愈伤组织生根。GGR7号对宁杞 1
号的新梢数和生根数的影响不大。综合上述分析,150 mg /L
GGR7号处理下,宁杞 1号插条的成活率、新梢长和根长都达
到最大值,表明 150 mg /L是 GGR7 号处理宁杞 1 号的最适
浓度。
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