全 文 ：第 41 卷，第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
湖 南 林 业 科 技
Hunan Forestry Science ＆ Technology
Vol． 41，No． 1
Jan ． ，2 0 1 4
收稿日期:2013 － 10 － 25
基金项目:国家林业公益性行业科研专项 (200904011) ;国家“十二五”科技支撑计划项目 (2011BAD38B03)。
作者简介:郭文平 (1976 －) ，男，湖南省攸县人，主要从事森林培育工作。
大叶榉不同种源抗旱性比较
郭文平1，王旭军2，周建雄1
(1． 攸县黄丰桥国有林场，湖南 攸县 412307; 2． 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)
摘 要:以 5 个大叶榉种源为材料，测定其叶片脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量
和叶绿素含量。结果表明:大叶榉叶片中脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量和叶绿
素含量等生理指标在不同种源间存在着极显著差异;隶属函数法综合评价表明，5 个大叶榉种源的抗旱性顺序
为赣州种源 ＞怀化种源 ＞滁州种源 ＞湖州种源 ＞南京种源。说明大叶榉不同种源间存在着的较大的抗旱性差
异，该树种具有较大的种源选择潜力。
关键词:大叶榉;种源;抗旱性;比较
中图分类号:S 792. 99 文献标识码:A 文章编号:1003 —5710 (2014)01 —0040 —06
doi:10. 3969 / j. issn． 1003 —5710. 2014. 01. 008
Comparison of drought-tolerance of different Zelkova
schneideriana Hand-Mazz． provenances
GUO Wenping1，WANG Xujun2，ZHOU Jianxiong1
(1． State-owned Huangfengqiao Forestry Farm of Youxian，Youxian 412307，China;
2． Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China)
Abstract:Using 5 Zelkova schneideriana Hand-Mazz． provenances as materials，the content of Pro，MDA，soluble pro-
tein，soluble sugar and Chl of leaf were conducted． The results showed as following:There were highly significant differ-
ence of Pro，MDA，soluble protein，soluble sugar and Chl contents among different provenances，and the comprehensive
evaluation of the determination of membership function revealed that the order of drought-tolerance of different provenances
were Ganzhou ＞ Huaihua ＞ Chuzhou ＞ Huzhou ＞ Nanjing． There were highly significant difference in drought-to lerance of
different Z. schneideriana provenances，and it has obvious provenance selected potential．
Key words:Zelkova schneideriana Hand-Mazz．，provenance;drought-tolerance;comparison
林木不同种源的抗旱性存在着较大差异。美国
在德克萨斯州进行了火炬松的抗旱性选育，发现火
炬松不同地理小种的抗旱能力有很大差异。杨海燕
等以叶片相对含水量、细胞膜透性、超氧化物歧化
酶活性、丙二醛含量、叶绿素含量、脯氨酸含量等
为指标，将 23 个南洋楹种源聚类为抗旱性强、抗
旱性弱和抗旱性中等等 3 大类［1］。王琰等研究表
明，油松不同种源的可溶性蛋白质含量、SOD 活
性、POD活性和 MDA含量等对土壤水分胁迫表现
出不同的响应特点，形成了各自对环境条件相对稳
定的适应特性，表现出不同的耐旱性能与耐旱机
理［2］。大叶榉 (Zelkova schneideriana Hand-Mazz．)
为榆科榉属落叶大乔木，因其老龄木材带赤色而俗
称“红榉”。我们研究不同大叶榉种源对逆境的适
应性，以期为大叶榉抗旱性种源的选择和大面积的
示范推广提供参考。
1 试验地概况
试验地设在长沙市雨花区湖南省林业科学院杜
家冲试验林场，地处 112°59E，28°05N。该区域
第 1 期 郭文平，等:大叶榉不同种源抗旱性比较
属中亚热带季风湿润气候区，年均气温达 17. 2 ℃，
光照充足，年均日照 1 496 ～ 1 850 h;雨量丰沛，
年均降水量 1 400 ～ 1 900 mm，无霜期 264 天;海
拔 110 m;土壤为砂岩红壤，深达 60 cm 以上，肥
力中等，pH值约 6. 2。
2 材料与方法
2. 1 试验材料
以湖南怀化、江苏南京、江西赣州、浙江湖州
和安徽滁州等地 5 个大叶榉种源田间栽培的幼树为
材料。
2. 2 试验方法
(1)栽植。于 2012 年 3 月栽植，株行距 1 m
×1 m，随机区组设计，常规管理，重复 3 次。
(2)样品采集。2012 年 8 月，于每 1 个区组
的每 1 个种源中选择生长良好且规格比较一致的幼
树 3 株挂牌标记。于晴天上午 08 ∶ 00 采样，置于
冰盒中带回实验室，然后用自来水轻轻冲洗除去表
面污物，再用蒸馏水冲洗 2 ～ 3 次后，用吸水纸轻
轻吸干叶片表面水分，各种源的叶片混合后待用。
(3)生理指标测定。脯氨酸 (Pro)含量测定
采用茚三酮比色法［3］;丙二醛 (MDA)含量测定
采用硫代巴比妥酸 (TBA)法［3］;可溶性蛋白质
量分数测定采用考马斯亮蓝 G —250 染色法，配置 0
～ 1 000 μg /mL牛血清蛋白作标准曲线［4］;可溶性
糖含量的测定参照采用蒽酮比色法测定［3］;叶绿
素提取则采用丙酮 －乙醇浸提分光光度法［5］。每 1
个指标重复测定 3 次。
叶绿素质量分数计算:
叶绿素 a = 13. 95A665 － 6. 88A649;
叶绿素 b = 24. 96A649 － 7. 32A665;
叶绿素的质量分数 =
叶绿素的浓度 × V1 000W (mg·g
－1)。
式中:V———为提取液体积;
W———样品质量。
A665和 A649———分别表示叶绿素溶液在波长
665 nm和 649 nm处的光密度。
2. 3 数据分析
用 Excel 2003 和 SPSS 19. 0 进行数据处理。
Fuzzy隶属函数法参考刘学义的方法［6］。隶属度计
算公式如下:
与抗逆性呈正相关的参数脯氨酸 (Pro)、可溶
性蛋白质和可溶性糖采用公式:
U (Xik) =
Xik － Xmin
Xmax － Xmin
(1)
与抗逆性呈负相关的参数丙二醛 (MDA)则
采用公式:
U (Xik) = 1 －
Xik － Xmin
Xmax － Xmin
(2)
式中:U (Xik)———第 i个种源第 k项指标的隶
属度，且 U (Xik) ［0，1］;
Xik———第 i个种源第 k个指标的测定
值;
Xmax和 Xmin———所有参试种源中第 k项指标
的最大值和最小值。
运用上式求出 5 个种源各指标的隶属度，求其
平均值得各种植物的综合评价值。综合评价值越
大，抗逆性越强，反之则越弱。
3 结果与分析
3. 1 大叶榉不同种源的抗旱性差异
大叶榉不同种源间各叶片生理指标的方差分析
结果如表 1。从表 1 可以看出，大叶榉叶片中脯氨
酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白质含量和可溶性
糖含量等生理指标在种源间存在着极显著差异。表
明大叶榉不同种源的抗旱性存在着较大的差异，该
树种具有较大的种源选择潜力。
3. 2 大叶榉不同种源叶片脯氨酸含量比较
脯氨酸氧化降解的过程在干旱胁迫下会受到一
定程度的抑制，导致植物体内脯氨酸增加。而叶片
中脯氨酸含量的增加，可提高植物的渗透调节能
力，从而增强植物的抗旱能力和抗逆性［7］。因此，
植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗
逆性，抗逆性强的品种往往积累较多的脯氨酸，脯
氨酸含量可以作为抗旱育种的生理指标［8 － 9］。由表
2 可知，怀化种源叶片脯氨酸含量最高，达 26. 3
mg /g，显著高于其他 4 个种源;滁州种源最低，
为 22. 98 mg /g，仅为怀化种源的 87%;而其他 3
个种源则介于两者之间。说明怀化种源的抗旱潜力
可能最强，在水分条件较差，如坡中上部、沙壤土
或其他干旱地带时可考虑应用该种源，而滁州种源
则最好栽植在水分比较充足的立地上。
3. 3 大叶榉不同种源叶片丙二醛含量比较
丙二醛 (MDA)是植物脂质过氧化的产物，
14
湖 南 林 业 科 技 41 卷
它能交联脂类、糖类、核酸及蛋白质，通过影响细
胞膜透性及膜蛋白而影响细胞对离子的吸收和积累
及活性氧代谢系统的平衡［10］。抗旱性强的植物
MDA含量增幅小［11］。从表2可以看出:大叶榉不同
表 1 大叶榉不同种源生理指标的方差分析
Tab. 1 ANOVA of physiological index of different Z. schneideriana provenances
生理指标 方差来源 平方和 SS df 均方 MS F Sig.
组间 43． 516 4 10． 879 8． 355 0． 003
丙二醛 组内 13． 021 10 1． 302
总和 56． 537 14
组间 0． 001 4 0 17． 642 0
可溶性蛋白质 组内 0 10 0
总和 0． 001 14
组间 20． 287 4 5． 072 25． 551 0
脯氨酸 组内 1． 985 10 0． 198
总和 22． 272 14
组间 0． 001 4 0 14． 841 0
可溶性糖 组内 0 10 0
总和 0． 001 14
表 2 大叶榉不同种源生理指标比较
Tab. 2 Comparison of physiological index of different Z. schneideriana provenances
种源 丙二醛(μmol /g) 可溶性蛋白质(mg /g) 脯氨酸(mg /g) 可溶性糖
赣州(GZ) 17. 22 Bb 0. 176 Aa 25. 17 ABb 0. 158 Aa
滁州(CZ) 17. 65 Bb 0. 157 Bc 22. 98 Dd 0. 147 BCb
南京(NJ) 18. 20 Bb 0. 164 Bbc 23. 67 CDcd 0. 140 Cc
湖州(HZ) 18. 69 Bb 0. 165 Bb 24. 2 BCc 0. 139 Cc
怀化(HH) 22. 01 Aa 0. 182 Aa 26. 3 Aa 0. 152 ABab
种源叶片丙二醛含量的大小依次为怀化种源 ＞湖州
种源 ＞南京种源 ＞滁州种源 ＞赣州种源。最低的赣
州种源叶片丙二醛含量比最高的怀化种源小
4. 79 μmol /g，仅为后者的 78%;2 个种源之间的
差异达到了极显著水平。赣州种源与滁州、南京、
湖州等 3 个种源的差异不显著。说明赣州种源在干
旱胁迫条件下膜质过氧化程度小，具有更强的抗旱
潜力。
3. 4 大叶榉不同种源叶片可溶性蛋白质含量比较
植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代
谢的酶类，其含量可以反映植物体的代谢状况。可
溶性蛋白质与调节植物细胞的渗透势有关，高含量
的可溶性蛋白质可帮助维持植物细胞较低的渗透
势，抵抗水分胁迫带来的伤害。抗旱性强的品种在
受到水分胁迫时，其蛋白质合成比较稳定［12］。从
表 2 可以看出:怀化种源叶片可溶性蛋白质含量最
高，为 0. 182 mg /g，赣州种源的次之，也达到了
0. 176、0. 182 mg /g，但两者间差异不显著;怀化
种源和赣州种源叶片可溶性蛋白质含量极显著高于
其它 3 个种源，最低的滁州种源仅为怀化种源的
86%。表明在干旱胁迫条件下，怀化和赣州种源叶
片的细胞可能具有更强的渗透调节能力。
3. 5 大叶榉不同种源叶片可溶性糖含量比较
干旱条件下，植物叶片细胞中大量积累的可溶
性糖能提高细胞的保水能力，减轻渗透胁迫，并在
促进 SOD活性的同时抑制膜脂过氧化［13 － 14］，从而
使植物体保持一定的含水量和膨压势，以维持细胞
正常的功能，提高抗逆适应性［15］。从表 2 可以看
出:大叶榉不同种源叶片可溶性糖含量的大小依次
为湖州种源 ＜南京种源 ＜滁州种源 ＜怀化种源 ＜赣
州种源。湖州种源的含量比赣州种源的约小 15%，
2 个种源之间差异极显著;赣州种源和怀化种源的
差异不显著。表明赣州种源和怀化种源的叶片细胞
可能具有更强的保水能力。
24
第 1 期 郭文平，等:大叶榉不同种源抗旱性比较
3. 6 大叶榉不同种源叶片叶绿素含量比较
叶片中叶绿素含量的高低是反映植物生理活性
变化的重要指标之一，与叶片的光合机能大小密切
关系［16］，不仅能反映植物生长状况的好坏，同时
也是反应植株衰老状况的一个重要指标［17］。由表
3 可以看出:不同种源的叶片总叶绿素、叶绿素 a
和叶绿素 b含量的差异均达到显著或极显著。湖州
种源叶绿素、叶绿素 a 和叶绿素 b 含量均为最高，
分别为 2. 795、2. 198 和 0. 596 mg /g;南京种源的
总叶绿素、叶绿素 a和叶绿素 b含量均为最低，且
与湖州种源含量的差异达到显著或极显著;其他 3
个种源的含量介于两者之间，但怀化种源比赣州种
源、滁州种源的要高，仅略低于湖州种源。说明湖
州种源也具有一定的抗旱潜力。同时，由于叶片中
叶绿素含量与其光合机能密切相关，故湖州种源可
能具有较高的光合机能，拥有更高的生产潜力，在
湖南省可以大量引进该种源。但南京种源除为丰富
遗传基因进行种质资源收集保存外，不宜大规模引
种栽培。
由表 3 还可以看出，不同种源的叶绿素 a /b 差
异不显著，且均大于 3，最小的赣州种源的也达到
了 3. 625。王学奎认为单位面积叶绿素含量阳生植
物的相对较高，而叶绿素 a、叶绿素 b 的比值阳生
植物的相对较低是植物在弱光环境下的生长特
表 3 大叶榉不同种源叶绿素含量
Tab. 3 Comparison of Chl contents of different Z. schneideriana provenances
种源 总叶绿素(mg /g) 叶绿素 a(mg /g) 叶绿素 b(mg /g) 叶绿素 a /b
南京(NJ) 2. 615 Bb 2. 055 Bb 0. 560 Bc 3. 673
滁州(CZ) 2. 643 Bb 2. 083 ABb 0. 560 Bc 3. 722
赣州(GZ) 2. 689 ABb 2. 107 ABb 0. 582 Ab 3. 625
怀化(HH) 2. 691 ABb 2. 113 ABb 0. 578 Ab 3. 654
湖州(HZ) 2. 795 Aa 2. 198 Aa 0. 596 Aa 3. 686
F值 0. 011* 4. 16* 15. 832＊＊ 0. 805
征［18 ～ 20］。在林木光合能力范围内，比值愈大的林
木需光性愈强，光合速率则愈大，阳生性植物的叶
绿素 a /b值为 3 左右［21 － 22］。因此，大叶榉为阳生
性植物，且不同种源的需光性差异不大，均可栽植
于阳光充足的立地上。
3. 7 大叶榉不同种源叶片各生理指标的相关性
对大叶榉叶片各生理指标进行相关分析 (表
4)可得，脯氨酸与丙二醛、可溶性蛋白质呈极显
著正相关，与可溶性糖呈正相关，但相关不显著;
丙二醛与可溶性蛋白质呈显著正相关，但与可溶性
糖仅呈极弱正相关;总叶绿素含量、叶绿素 a、叶
绿素 b、叶绿素 a /b 等与可溶性蛋白质、脯氨酸、
可溶性糖、丙二醛等相关关系不显著，其中叶绿素
a /b与前述几个生理指标均呈负相关。说明用叶绿
素含量来表征植物的抗旱潜力意义不大。由表 4 还
可以看到，总叶绿素、叶绿素 a 和叶绿素 b 三者之
间两两则呈极显著正相关，但与叶绿素 a /b 则相关
不显著。
表 4 大叶榉不同生理指标之间的相关性分析
Tab. 4 Correlation analysis of different physiological index of different Z. schneideriana provenances
可溶性蛋白质 脯氨酸 可溶性糖 总叶绿素 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a /b
丙二醛 0. 575* 0. 669＊＊ 0. 006 0. 145 0. 129 0. 185 －0. 068
可溶性蛋白质 1 0. 944＊＊ 0. 548* 0. 209 0. 152 0. 404 －0. 353
脯氨酸 1 0. 501 0. 269 0. 207 0. 474 －0. 367
可溶性糖 1 －0. 245 －0. 297 0. 007 －0. 484
总叶绿素 1 0. 992＊＊ 0. 863＊＊ 0. 324
叶绿素 a 1 0. 792＊＊ 0. 44
叶绿素 b 1 －0. 199
3. 8 大叶榉不同种源抗旱性综合评价
干旱胁迫条件下，植物的生理生化进程受到多
种因素的综合影响，响应错综复杂，并且各个指标
相互影响，应用单一的某个指标很难反映植物抗旱
的本质。因而，本文中运用 Fuzzy 隶属函数法对 5
个种源的抗旱性指标进行综合评价。在上文的相关
34
湖 南 林 业 科 技 41 卷
分析中，叶片叶绿素含量与脯氨酸、丙二醛、可溶
性蛋白质和可溶性糖等相关不显著，表征植物抗旱
性的意义不大，因此，在隶属函数计算中未考虑叶
绿素含量这一指标。
由表 5 可知，怀化、湖州、南京、赣州和滁州
种源 的 综 合 隶 属 度 分 别 为 0. 598 4、0. 348 1、
0. 340 8、0. 739 3 和 0. 349 3。综合隶属度越高，植
物的抗旱性就越强。5 个大叶榉种源的抗旱性顺序
为赣州种源 ＞怀化种源 ＞滁州种源 ＞湖州种源 ＞南
京种源，且赣州和怀化种源的抗旱性远远强于其它
3个种源，其它 3个种源的抗旱性相差较小。
表 5 大叶榉不同种源抗旱性评价指标的隶属度
Tab. 5 Ｒesistance evaluation indexes and membership degrees of different Z. schneideriana provenances
种源 丙二醛 可溶性蛋白质 脯氨酸 可溶性糖 综合隶属度
怀化(HH) 0. 121 9 0. 809 5 0. 837 2 0. 625 0 0. 598 4
湖州(HZ) 0. 650 2 0. 323 8 0. 348 8 0. 069 4 0. 348 1
南京(NJ) 0. 727 6 0. 285 7 0. 224 8 0. 125 0 0. 340 8
赣州(GZ) 0. 884 5 0. 638 1 0. 573 6 0. 861 1 0. 739 3
滁州(CZ) 0. 815 1 0. 085 7 0. 065 9 0. 430 6 0. 349 3
4 结论与讨论
(1)不同树种，甚至同一树种不同种源、家系
或品种，其抗旱能力参差不齐。本研究结果表明，
大叶榉叶片中脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋
白质含量、可溶性糖含量和叶绿素含量等生理指标
在不同种源间存在着极显著差异;隶属函数法综合
评价也表明，5 个大叶榉种源的抗逆性顺序为赣州
种源 ＞怀化种源 ＞滁州种源 ＞湖州种源 ＞南京种源，
说明大叶榉不同种源的抗旱性存在较大差异，该树
种具有较大的种源选择潜力。
(2)杨俊等以 5 种典型荒漠植物为材料，测定
其蒸腾速率等抗旱性指标，并用灰色关联度分析得
出各项抗旱指标与平均隶属函数值的关联顺序为:
叶绿素含量 ＜根冠比 ＜叶面积比 ＜电导率 ＜相对含
水量 ＜蒸腾速率［23］。而本文中相关分析结果也表
明，大叶榉叶片叶绿素含量与脯氨酸、丙二醛、可
溶性蛋白质和可溶性糖等抗旱指标相关关系不显著。
因此，利用叶片叶绿素含量作为植物抗旱性的表征
指标意义不大。
(3)植物抗旱性是一个受多因素影响的数量性
状，孤立地采用某一单项指标对植物抗旱性分别进
行评价，所得的结果难以一致且不可靠。从本文的
研究结果看出，大叶榉不同种源叶片的丙二醛
(MDA)含量按从大到小依次为怀化种源 ＞湖州种
源 ＞南京种源 ＞滁州种源 ＞赣州种源;叶片可溶性
糖含量大小依次为赣州种源 ＞怀化种源 ＞滁州种源
＞南京种源 ＞湖州种源。因此，仅仅根据某项单一
指标对大叶榉不同种源的抗旱性强弱进行排序，所
得结果差异很大，很难作出判断。因此，对于植物
抗旱性的评价，应该用尽可能多的指标来综合评定．
从而减少单个指标对评定植物抗旱性所造成的片
面性。
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(文字编校:唐效蓉
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