全 文 ：第 1 8卷
V o l
.
1 8
第 4期
No
.
4
西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 )
oJ ur n司 o foS u thwes tC h j
l la 阮 r n司 U nie vs r jty (a Nt u ra ]氏 ie似 )
3 1 9 9年 1 2月
D e C
.
1 9 93
干旱胁迫对大头茶 、 拷树幼苗光合 、
蒸腾速率及其解剖结构的影响
赵 友 华 钟 章 成
(福建农学院蜂学系 , 摄州 35 0 0 0 2) (西南师范大学生物系 , 重庆 6 3 0 71 5)
摘要 研究了常绿阔叶林树种人头茶和拷树一年生实生苗对干早胁迫的反应 . 结果表明 : 胁迫苗叶形
态 , 解剖特征均向耐早方向演化 . , 生长下降 . 叶凋落量增加 , 而根 /冠比增加 , 相对比存活时间延长 ·
与对照比较 , 胁迫苗人头茶 、 拷树蒸腾速率分别降低 31 . 72 写 和构 . 23 % , 但水分利用率却分别增加
了 7 . 8 3 % 和 27 . 铭% , 光合速率随叶水势下降而下降 . 胁迫苗在比其相应对照苗叶水势更低时 , 仍继
续维持较高的光合速率· 千早胁迫的结果使人头茶 、 拷树幼苗的抗早能力得到了显著的改进和提高 .
关 键 词 大头茶 ; 拷树 ; 蒸腾速率 ; 光合速率 . 叶水势
中图分类号 Q o 4 5
囚 为自然 和 人为原因 , 我国常绿阔叶林破坏 严重 , 现在仅存在于面积不大 、 为数不多的
地区 , 所以 , 营造 、 恢复和发展常绿阔仆十林 已 日 显重要 . 大 头茶 ( G叶凌淤。 。凸叨州叨翻 ) 、 拷树
( 〔派浓洲 , 甜 加 , ,` 己: ) 是 亚热带常绿 阔叶林的优势种 . 这两种植物对该植 被的形成 、 发育 、 维持
和 更新起 着重要作用 . 为此 , 人们 对自然群落中的大 头茶 、 拷树的光合生理生态和蒸腾强度
进行 了一些研究匡 . 水分通常是很重要的环境囚子 , 它影响植物的生存 、 生长和分布阁 . 新种
植的幼苗囚其个休小和未发育的根系对干早胁迫 尤其敏感 , 并常发展为严重的水分亏缺 , 因
此 , 幼苗对干早的忍耐性是影响其生存 、 生长的重要囚子匡 . 同时 , 幼苗的成活 、 生长状况直
接影响森林的发育 、 维持 、 史新 . 本文研究的 目的是为 了揭示大头茶 、 拷树幼苗在干早胁迫
下的光合 、 蒸腾特点和耐早潜力 , 继 而 , 为常绿阔叶林树种的配置提供科学依据 .
l 材料与方法
材料 以大 头茶 、 拷树一年生实 生苗为植物材料 . 1 9 91 年 5 月初 , 各选大小相近 、 生长
一致的 正常幼苗 30 株 、 分别移栽于直径 25 c m . 深 30 c m 的塑料花钵中 . 土 壤取 自重庆绪云
山常绿 阔叶林 下黄壤土的表土 , 其中富 含腐殖质 , 经充分发酵 、 搅拌 、 营养一致 。 幼苗被置
于室外旷地一层聚氯乙烯薄膜下 ( 防雨 ) . 最初 J 周均充分供水 . 4 周后 , 一半幼苗用于 8 周
19 9 3 年 5 月 13 口收到 .
翻 友 华 . 男 . 2 8 岁 . 硕士 ·
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1993. 04. 015
4 08西 南师范大学学报 ( 自然科学版 )第 1 8卷
干早胁迫研究 , 即幼苗叶水势降到一 1 . 4 M P a 时才浇水 , 余下幼苗继续充分供水 . 在此期间 ,
每天上午 8 时 用压力室法各测一叶叶水势而得胁迫情况 .3[ 们 . 在第八周末均进行一次充分供
水一
方法 用皮尺测定茎 、 枝长 ; 对每种幼苗 (向 阳面 ) 顶端下第四或第五叶片正背两面分
别制取火棉胶印膜 , 带回 室内镜检气孔数 目及脉序 , 样品 20 , 求其平均数 ; 用△ T 叶面积仪
测量 系统测叶面积 ; 用 F A A 固定 , 石腊法制片 , 显微镜下观测叶解剖结构 ; 用感量为 0 . 0 0 1尽
的 lE ce tor in c ot PI 傲de 二 (电子天平 ) 快速称重法渊定植物的蒸腾速率 ; 用 G H 一 l 型光合仪测定
净光合速率 ; 在 7 21 型分光光度计 卜用 比色法测定叶绿素含量 a( + b) ; 用浸水样品达恒重后
烘干计算 得水饱和 亏 ; 用烘干法 wlj 定地 卜、 地下部分的生物量 ; 同时测定比叶面积 d( m 艺 · 8 一 l
(叶鲜重 ) )[ 5二
2 结果与分析
2 1 干早胁迫对形态学特征 、 生长和生物 t 的影响
2
.
!
.
1 叶表 面和解 剖特征
干旱胁迫下大 头茶 、 拷树幼苗叶表面特征均具有向耐早方向演化的趋势 , 与对照相 比 , 气
孔数目增 加 , 一级侧脉间跟变窄 , 二级侧脉密度增大 (表 , ) . 在水分供应不足下 生长的叶子气
孔更为密集困 . 这在一定程度 卜对蒸腾作用有健进作用 , 加强吸水 , 但 对幼苗 在干旱迫胁下
保持一定水平的光合作用可能意义史大 . 大头茶 、 拷树的叶片只有下表面有气孔 , 这与 P . J .
克 累默尔的论述一致困 . 干早胁迫下幼苗叶脉序密度增大 , 一级侧脉距变小 , 增加 了植物 n一十
的输水能 力汉 , 这与董春耀对乌柏的研究结果一致匡 .
从叶解剖来看 , 受干旱胁迫的幼苗叶片厚度 、 栅栏组织 、 卜表皮细胞壁厚度以及 角质厚
度都有增 加 (表 l ) . 蒸发表面与组织贮存的水分之间的关系可以用叶子的比叶面积来表示匡 .
比叶面积下降 , 叶片厚度增加 , 说明单位叶面积内贮水增加 . 同时栅栏组织 、 卜表皮细胞壁
和角质层增厚 , 从而避免了植物水分的过度散失 . 这些特征表明 , 大头茶 、 拷树幼苗对干旱
胁迫的适应性 , 并 几具有向耐早演化的趋势 .
表 1 大头茶 、 拷树幼苗叶表面特征和解剖结构
T a b ! e 1 L ae f s u r f a e e e l
l a r a e t e r is t i岛 a n d l e a f a r l a to n 飞i级 1 s t r u e t u r e o f
庆们蜘二 。 , ,`` 硬` 泥 a n d ` ` ` l ,lo p砌 f( : , 华刁邵忿 s e e d l i n助 单位 : m m
气孔数 目 一级 侧
处 理 植 物 (个 · 脉 问距
m m 一 , ) 褚c m )
二级侧脉密度
( 条 / e n l , )
变福 均值
叶片总
j享 度
姗栏组
织厚度
角质层
厚 度
比叶面积
( d m二 8一
(鲜重 )
对照组
干 丫胁
迫组
1 3 1
.
3
3 4 2二
I忘4 . 5
4 8 0
.
1
0
.
7 8 0
0二 7 0
0
.
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0
.
5 1 0
5~ 6
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. ~ 1 2
. ~ 12
:
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0
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上表皮
细胞 壁
厚 度
0
.
0 04 3
0
.
0 0 3 8
0
,
0 0 4 8
0
.
0 0 4 5
0
.
0 0 1 7
0 0 Q0 9
0
.
0 0 2 3
0
.
0 0 1 3
0 场3 9 8
0 弓4 0 7
0
,
4 8 4 4
0 3 7 7 0
2
.
1
.
2 幼苗的叶 、 茎 、 枝生长情况
由于 干旱胁迫引起了植物水分亏缺 . 造成 了膨压下降 . 而膨压下降 , 则使细胞伸长受到
抑制 . 细胞分裂减慢 .[ ,二, 从而引起胁迫苗叶 面 积下降和 茎 、 枝生 长受到抑制 ( 表 幻 . 并 几 , 细
胞胀度下降 , 可能引起气孔关闭 . 降低单位叶面 积的光合速率匡 . H is a 。 认为 , 水分胁迫 对碳
第 3 期 赵友华等 :干早胁迫对大头茶 、 拷树幼苗光合 、 蒸腾速率及其解刹结构 的影响 ! 4 8
收益的许多负效应是由于气孔关闭从而增加气孔阻力所致 .[ l二, 再加之 , 由于总叶面积的下降 .
这可能会成为植物 c o : 同化作用的一个限制 囚子 l[ ’ 二. 干早胁迫时 , 植物 不 同器官中的水分 , 按
各部位水势重新分配 , 水势较低的幼叶 , 从老叶中夺取水分 , 促使老叶死亡 、 脱落 l[, 之
表 2 干早胁迫对幼苗叶 、 茎 、 枝生长的影响
T a b le 2 E f f e e t o f d r o u s h t s t r麟 o n th e s r o w th o f lae v留 . s t e l n s a n d s h o st
o f 叱介尸戒农胡的
~
I“ 喇口 `王 a n d (、汕 , , I。 户招 fa 7 )尹省 u se de l i n g s
处 理 植物 名 叶面积 (。 1 , /株 )
叶凋落虽
(以叶面积计 )
( e m Z /株 )
茎高 ( e n , ) 枝长 ( e m )
0960防.0防卜加对照组
干旱胁迫组
2 2 5
.
8 0
47 7
.
6 0
2 3 7
.
6 0
12 3
.
2 4
I
.
2
.
2
.
2 9
】5 3 0
2 3
.
9 6
】4 . 5 0
2 2 4 0
注 : 时 n1I 是 8 月 9 口
2
.
!
.
3 幼苗 的相时比 存活时 间
干早胁迫苗和 对照苗均在第八周干旱胁迫末进行一次充分供水 , 然后停止供水 . 当某幼
苗首先出现 永 久萎蔫日」, 规定其相 对比存 i舌时 间 为 “ 0 ” 天 , 以后第一大 出现 水 久萎蔫的幼苗 ,
相 对比存 i舌时间 为 “ ! ” 天 . 第二 天出现永 久萎蔫的幼 苗 , 相 对比存活时 l司为 “ 2 ” 天 , 依此
类推匡 , 测得二 种幼 苗的相 对比存 i再日,J司为 : 大头茶干早协迫组是 , 天 , 而 对照组是 7 天 ; 拷
树 干早协迫组是 5 天 , 而对照组 为零 , 无论是对照组还是 协迫组 , 幼苗的相 对比存活时间都
是 大 头 茶少 拷树 . 此外还 发现 , 胁迫苗的相 讨比存 i舌日.IJ 司比相应 对照苗长 . 这 为幼苗干早锻
炼提供 了依据 . 将幼 苗进行 干旱胁迫处理 , 然后 移至室 外造林 , 可能 生长会持续 更长时期 .
2
.
1
.
4 幼苗 生物量 的分 配
受干早胁迫的幼 苗 . 其地 卜、 地 下部分 生物 量都不同 程度地 下降 (表 3 ) , 但 具有共同的 生
物 量分配 模式 , 齐种 幼苗地 下 部分生物量相 对增 加 , 而地 卜部分 则相 对减 少 , 从而使得
根 / 冠 比增加 . 大 头茶 、 拷树分别增 18 . ! 8 环 和 2 7 . 0 8 % . 在干旱胁迫下 , 处 于蒸腾作用中的
幼苗 , 其地 卜部分的水分亏缺 比根 史 为严重 , 持续时 间 史长匡 . 即使 碳吸 收 没有 显著减少 , 但
地 卜部分 生长也受到明 淤的抑 制 . 这 是囚 为碳水化合物通过 切皮部向 根运输 l3[ 二 , 在改善后 的
碳水化合物供应 下 , 根能较 好地生 长 l0[ 二. 可 见 , 幼苗地 卜部分器官的生长受干旱抑制 比地 下
部分史严重 , 根 /冠 比增加是 山 于干旱胁迫使幼苗碳水化合物分配进一步调整的结果 , 这有利
于吸 水抗旱 .
表 3 干时胁迫对大头茶 、 拷树生物盘的影响
T a b l
e 3 E f f e e t u f d r o u 芯卜一t s t r既 0 1飞 b io l l l a 豁 。 f 〔人刀 .砚攻用如 a 、淞 J l山“ 刀人二
a n d `、 : 、 八` n` ,产,` 邵 户: ,了、 , s e e d ] , r、 8 、 单位 : 8
大 头 茶 烤 树
处 理— —叶 重2 . 5 5 9 茎 、 枝重 报重0 . 5 2口 1 . 0 2 8 报 /冠0 3 3 叶玉3 . 1 7公 茎 、 枝重 报重又、 1照组 1 . 38 0 2 . 2 1 0 报 /冠0 . 4 8干 旱胁迫组 2 . 1 0 2 0 . , 9 4 0 . 9旧2 0 . 3 9 1 . 0 3 5 0 . 84 1 1 . 1 4 2 0 . 6 1
4 8 2 西 南师范大学学报 (自然科学版 )第 18 卷
么 , 千早胁迫对燕腾 、 光合速率的影晌
.2 ,
.
1 对蒸腾速率的影响
干早胁迫下 , 幼苗 比叶面积下降 (表 i ) , 组织贮水相对增加民 . 叶水势下降 , 有利于水
分吸收 , 但蒸腾速率下降 (表 4) , 则阻止了水分过度损失 , 从而保持 了休内水分平衡 .
表 4 千早胁迫对大头茶 、 . 拷树幼苗燕腾 、 光合速率的影晌
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处 理 对照组 干旱胁迫组
大头茶
烤树
叶水势 ( M口 . )
落脚速率 ( H: (习 g · h D w )
叶水分饱和 亏缺 (% )
叶绿欢含压 (哪 /萝 w )
净光合速率 ( (丫地 , m s /公 h D w
水分利川率 ( ( U Zm g/ gH : 0 )
叶水势 ( M p . )
落腾速率 ( H Z飞 /吕· h D W )
叶水分饱和亏缺 (% )
叶绿欢含盆 ( m盯萝 w )
净光合速率 ( (又h m以 g · h o w )
水分利” }率 ( c 0 2. 吕/明 : 0 )
一 0 . 70
1
.
45
1 1
.
69
0
.
49
3
.
87
2
.
67
一 0 . 8 1
0 65
8
.
4 6
0
.
8 2
3
.
7 7
5
.
8 0
一 1 . 0 5 0
0
.
9 9 0
12
.
3 5 0
0
.
3 3 7 0
2
.
8 5 0
2
.
8 8 0
一 1 . 2 2 0
0
.
3 3 0
10
.
2 2 0
0
.
7 0 3 0
2
.
4 4 0
7
.
39 0
2
.
2
.
2 对光合速率的影响
水分饱和亏缺是指某一组织与完全饱和状态相比时缺多少水困 . 干早胁迫下 , 叶水分饱和
亏缺增加 , 相对紧张度降低困 , 这可能引起气孔开度变小 , 使光合速率下降 . 大头茶 、 拷树的
净光合速率分别为对照的 ” . 6 % 和 64 . 7 % . 此外 , 干早还抑制叶绿素的合成 lz[ 二, 使叶绿素含
t 降低 ( 表 4 ) , 分别为对照的 6 8 . 8% ( 大头茶 )和 85 . 73 % (拷树 )
2
.
2
.
3 水分利用率
用净光合速率与蒸腾速率之比来表示幼苗的水分利用率 . 从表月得知 , 受干早胁迫的大 头
茶 、 拷树幼苗水分利用率分别比对照高 7 . 83 % 和 27 . 招% . 这种蒸腾速率下降 . 水分利用率却
增加的特点 , 可能是幼苗 在干早胁迫下 , 所作的生理机理调整 , 这与 公 ik T iN lse n 和 J ho n .R
eS . ler 的研究结果是一致的 z[, , ` ” .
2
.
2
.
4 净光合速率与 叶水势的关 系
干早胁迫苗具有 显著低的叶水势 . 大头茶平均为一 1. 05 M aP , 对照苗 为一 .0 7 M aP ; 拷树
为一 1 . 2 2 M aP , 对照苗 为一 O . SI M aP . 干早胁迫下的大头茶 、 拷树幼苗叶水势比对照分别 低
0
.
35 M aP 和 0 . 们 M p a , 这可能与组织细胞的渗透调节有关 l[ ’二.
从图 1看 , 在叶水势较高时 , 胁迫苗和对照苗的净光合速率区 别不大 , 但胁迫苗的净光合
速率稍 大一些 . 然而 , 随着叶水势下 降 , 对照苗净光合速率迅速下降 . 大 失茶 、 拷树幼苗在
叶水势分别 为一 l . Z M aP 和一 j . 3 6 M aP 时达到最低值 . 而干早胁 迫苗的净光合速 率下降较
慢 , 大头茶 、 拷树叶水势分别为一 1. 56 M aP 和 一 1 . 52 M aP 时 , 还具有较高的净光合速率值 .
此外 , 图 1还表明 , 与对照苗相 比较 , 在胁迫苗吏低的叶水势值中能找到与之 对应的净光合速
率 . 例如 , 对照 苗大头茶在一 1. 0 M aP 时的净光合速率 , 与其胁迫苗一 l . 36 M aP 时相等 .
光合作用随幼苗叶水势降低而剧烈下降 , 这种反应是 山于干 早胁迫在气孔和叶绿素水平
上影响光合作用 .s[ :1 . 然而 , 幼苗在低水势下的锻炼可以调整这种反应 , 囚此 , 干旱胁迫苗
第 3 期 赵友华等 , 干羊踌边甘大头茶、 烤树幼苗光合 、 荔膝速率及其解剖结构的影响 4 8 3
(与对照苗相比较 )能在更低的叶水势 卜维持较高的光合作用 .
这种光合特点 , 使得干旱胁迫苗大头茶 、 拷树在育林的管理方面具有很大潜力 . 在野外
造林前 , 通过 干旱胁迫 , 幼苗抗旱性可以得到显著的改进和提高 . 室外造林时 , 幼苗可更少
地受干早的形响 . .
.5小.3。
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水协 ( 卜l p 。 )
图 i 大头茶 、 拷树净光合率与水势关系
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加 t e n t ia ls o f 了枷 .白。翎 a `琳 。 `。。 a 如 a dn 山、 她 , Po af , g附 , 义司 l in邵
参 考 文 献
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4 8 4 西 南师范大学学报 (自然科学版 ) 第 18 卷
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D R O U G H T S T R】巧 S O N P H O T O S Y N T H正5 15 , T R A N
S P I R A T IO N A N D S T R U C T U R I巧 O F G O 尺工X ) N I A A C t 刃几I E N A ,I ’ A
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