全 文 ：19卷
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19
第 2期
No
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2
西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 )
J
o r un l a uf S u ud
一 ws et Ct li :一 a No rn 囚 Ul公v es rit y (Nat r ua ]巨 ien e c )
14 9 9年 4月
AP r
.
9 194
四 Jl绪云山常绿阔叶林幼龄拷树
光合生理生态研究
周 莉 钟 章 成
(西南师范大学生物系 .正庆 6 30 7 1) 5
摘要 研究了四川重庆给云山 自然保护区常绿阔 .t l林中幼龄拷树的光合生理生态特性 .通过系统观
测 , 测定了幼龄拷树光合作用年变化 、 日变化的特征 ; 进行了幼龄拷树四季生长速率和生长最适条件
的分析 . 结果表明 , 幼龄 拷树的光补偿点是 0 . d70 比 , 光饱和点是 20 U ` ; 沮度和光强是决定幼龄拷
树光合速率的重要因子 . 幼龄拷树光补偿点和光饱和点都较低 , 说明它具有较强的利用弱光的能力 ,
是属于林下耐阴的树种 , 这是与成年拷树的喜阳性有差异的 . 囚此 , 幼龄拷树可作为下木配置 , 特别
是配置在针阔棍交林下 , 这对植树造林和林种配置有非常重要的意义 .
关 键 词 幼龄拷树 ; 净光合速率 ; 光补偿点 ; 光饱和点 ; 年变化 ; 日变化
中图分类号 Q g “
拷树 ( ca s勿、 洲绍 aj : 卯“ 幻 是亚热带常绿阔叶林的建群种之一 本文主要研究林下高 2 ~
3 m
、 长势较好的幼龄拷树 . 目的是通过系统观测确定幼龄拷树的光合特性 、 生长规律和最适
生长条件 , 为造林和树种配置提供依据 .
l 自然环境概况
绪云山 自然保护区位于 四川省重庆市北暗 ( 2 9 0 5 0` N , 1 0 6 0 2 6 , E ) , 海拔 9 0 0 m 左右 . 工作
样地在绪云寺附近 , 土壤以酸性黄壤为主 . 本地 区地处中亚热带 , 具有典型的亚热带季风气
候特点 . 年平均温度 18 . 2℃ , 无霜期平均 3 3 4 天 , 年平均降水量 1 1 43 m m , 年平均相对湿度
8 0 %
, 全年 日照 1 2 8 8 . l h , 冬季多雾 . 概括其气候特点 为 : 四季分明 , 夏热多雨 , 冬暖少雨 ,
无霜期长 , 热量丰富 , 雨水充足 , 适宜于亚热带森林植被的发育 .
2 材料和方法
.2 1 实验材料
在 常绿阔叶林 内选择长势较好的高 2一 3 m 的幼龄拷树作为研究对象 . 经调查发现 , 林下
1 9 93 年 4 月 ] 2 口收到 , 19 9 3 年 11 月 2 , 口一玫到修改稿 ·
周 莉 , 女 . 27 岁 . 博士研究生 .
国家自然科学基金资助项目 . 3 88 0 13 1 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1994. 02. 014
81 8 西 南师 范大学学报 ( 自然科学版 ) 第 91 卷
幼龄拷树与林冠层拷树光合特性有很大差异 , 而在 以往的研究中已对成年拷树进行 了测定阁 .
在此我们选林下幼龄拷树作为研究对象 , 这对植树造林和树种配置有重要意义 .
2
.
2 叶绿素含盖和单位叶面积干重的测定
叶绿素含量和单位叶面积干重 (S Lw ) 的测定采用文献 「9 , l叼 的方法 . 取树冠之东 、 南 、
西 、 北不同方位的叶片 , 用蒸馏水去尘 , 吸干水 , 去中脉称 0 . 5 9 鲜重叶 , 剪碎置于研钵中 ,
加少许 aC C O : 和石英砂 , 研磨成匀浆 , 用蒸馏水定容到 m ln . 摇匀 , 用移液管吸取 2 . 5 m l 于
大试管 中 , 加丙酮 10 m l , 加塞置于冰筒 内带回实验室 . 过滤 , 将上清液置于比色杯中 , 以 8 0 %
丙酮作对照 , 用 7 5 1 型分光 光度计测定在 6 j s f 、 ; 、 、 和 6 6 3 n n 、 时的光密 `度 , 用 A r n o n 公式计算
叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量 .
C , = 12
.
7 D
。。 3 一 2 . 6 9 D 6 一5
C
。
= 2 2
. 日 D 。、 。 一 4 . 6 8 D 。。 s
价 二 C , 十 C 。
即 , 叶绿素含量 ( m s / s 鲜重 ) 二 ( 12 . 5 沐 ] 0 沐 l ) / ( 1 0 0 0 X 2 . 5又 0 . 5 ) X C , = 0 . I C卜 叶
绿素含量常用的表述方法 有两种 : 一 是 以单位鲜重毫克来表示 ( m s s/ 鲜重 ) ; 另一种是以单位
面积毫克表示 ( In s/ dn 产 ) , 本文 以单位面积 (鲜重 ) 来表示 .
随机选取数片叶 , 去其中脉与叶缘 , 用方格法测定面积 . 称其鲜重 (约 50 9 左右 ) 带回
实验室烘烤 (温度 70 ℃ ) , 至温度恒定时 , 称其干重 , 再计算单位面积干重 (s L w ) .
2
.
3 净光合速率的测定
净光合速率的测定采用文 献 [ 2 ] 的方法 . 选择植株 卜层 受光条件好的阳生叶 , 从展开叶
起第八片 , 用 G H 一 l 型 光合仪不 离休测其净光合作用 强度 . 抽气速度控制在 I L /m in , p H 值准
确到 0 . 0 1 , C o : 浓度准确到 0 . 0 1 : 1堪 / L , p . 误差 不超过 0 . 0 1 c o z m吕/ d m Z · h ·
2
.
4 光饱和点和光补偿点的测定
光饱和点和光补偿点的测定采用文献 [ l ] 的方法 . 用 F Q一 w 型红外 c o : 分析仪 , 在实验
室离体测净光合强度 . 碘钨灯作可调 光源 , 温度控制 在 25 ℃ . C O : 来 自经蒸湿筒的饱和大气
( c o : 浓度在 32 O p , m 左 右 ) , 在 无光的条件下测其呼 吸值即 为呼吸效能值 ; 在弱光下以改变光
强度方法侧其净光合强度 . 根据 B珠 I , k ;a1 l , 的限制囚子学说 : 在弱光条件下光强为光合作用强
度的限制因子 . 在温度 、 湿度 、 C o : 浓度等保持不变时 , 净光合强度和光照 强度之间成线形相
关 . 用直线回归方法 , 求得在弱光条件下的光强 一净光合速率拟合直线 , 然后求得光补偿点 . 增
加光强 , 恻定净光合速率最大时的光照强 度即为光饱和点 .
2
. ` 环境 因子的测定
用照度计测光强 , 阿斯曼 湿度计测大气相 对湿度和大气温度 , 与 八 同时测定 .
2
.
6 生长速率的测定
生长速率的测定采用文献 [ 6 ] 的方法 . 选定 3棵生长状况良好的小树上的枝 , 在四季各
侧几次枝条伸长长度和枝条新叶增加数 , 以此来表示植株生长速率 .
3 实验结果及分析
3
.
1 幼龄拷树光补偿点和光饱和点
在弱光条件下逐渐增加光强时 , 拷树净光合速率与光强成线性正相关 (表 1 ) . 幼龄拷树
的光补偿点低 , 拟合直线斜率较大 , 相似于四川灰木 、 广东钓樟 、 薄果猴欢喜这几种对弱光
第 2期 周 莉等 :四川 蜡云 山 常绿 阔叶林幼龄拷树光合生理生态研 究 1 8 9
利用能力强的植物困 .
对饱和点的渊定结果表明 , 幼龄拷树的光饱和点为 2 0 kl x 与小叶拷 ( 4 0 k lx) 、 银木荷
( 4 6 k l x )
、 大头茶 ( 7 0 k l x ) 比较都低得多 [6 ·公〕 . 而与耐荫性的川灰木 ( 2 5 k l x ) 、 广东钓樟 ( 2 5
kl x )
、 薄果猴欢喜 (2 o kl x) 陇则相似 , 说明幼龄拷树是耐阴性的 .
表 l 幼龄拷树净光合速率与光照强度的关系
T a b le 1 T h e r e la t io n s l一i P be t w e e n t h e n e t Ph o to s y t hes is r a t e o f J u v e n i l e
。 “诫` 。 o P。云。 fu 7军e 丽 ; a n d 118 1、 t i n t e n s it y
光强 润盆 ) 1 2 3 4 5 10 1 5 2 0 2 5 3 0
几 (〔 D Z n侧 d n l z · h ) 1 . 5 5 1 . 7 8 3 . 0 0 4 . 12 5 . 5 0 9 . 2 0 1 5 . 0 0 16 . 5 0 1 6 . 0 0 1 4 . 30
由表 1 可得出 , 拟合直线 : Y ~ 1 . 9] X 一 0 . 57 , 补偿点处呼吸效率为 0 . 57 , 光补偿点为
0
.
4 7 9 k一x , 光饱和点为 2 0 k l x ,饱和点处净光合速率 1 6 . 5 ,光强与 P : 相关系数为 , ~ 0 . 9 6 4 8 0 .
3
.
2 幼龄拷树净光合作用的年变化
从 1 9 89 年 3月上旬至 19 9 0 年 3 月起 , 每月 上 、 下旬各选一晴天 , 用手提式 G H 一 1 型光
合仪 , 侧定当年生长叶的净光合速率 ( P . ) 的年变化 , 同时测定光照强度 、 大气温度和相对温
度 (图 1 .)
经计算机回归分析 , 得出幼龄拷树净光合速率 ( )Y 与光强 ( x l ) 、 大气温度 ( X Z ) 、 大气
相 对湿度 ( x s) 、 叶绿素含量 ( X ; ) , s Lw ( X S ) 的 回归方程 .
Y = 0
.
15 9 7 X l + 0
.
2 2 1 8 X z + 8
.
7 6 8 0
F = 4 2
.
9 3 4 6
’ .
> F ( 3
,
7 ) 0
.
0 1 = 4
.
9 4
式中拷树的净光合速率 (Y ) 与光强 ( x : ) 和温度 (凡 ) 成明显正相关 , 而其它因子在逐步回
归中被淘汰掉了 , 说明相关性不明显 .
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3
.
2
.
1 P
. 值与光强的关 系
光 强与光合作用强度成正相关 .
在冬季 ( 1 2 月 、 l 月 、 2 月 ) , 光强较
弱其 .P 值也较低 , 其中 l 月 份林内平
均光强最弱 ,凡 值也最低 ; 7 月份光强
较强时 , .P 值较大 邝 月份光强高出拷
树 所需光饱和点时 , .P 值增加平缓 ,
以至不再增加 .
3
.
2
.
Z .P 值与 大 气温度 的关 系
.P 与大气温度成正相关 . 1 月份
温度最低时 , .P 值也最低 ; 7 月份温度
最高时 p . 值也最大 .
3
.
2
.
3 P
。 与大 气湿度的 关系
.P 值 与大气湿 度没有明 显 的相
关性 . 因为在重庆一年四 季空气相对
湿度较大 , 年平均湿度高于 8 0% , 绪
之 3 确 6 6 7 8 9 】0 1 1 12
月份
ùO户曰以一匀·飞二岌刊。à叻-L-)于侧扣狱肠
图 l 幼龄拷树净光合速率和环境因子的年变化
F is
.
l 叭一e a n n u a l v ar ia t i o sn o f t h e n e t
P h o t峪 y th e s is r a tes o f j u v e n i le aC sat 肋stP s
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r g e邵忿 an d s o m e e n v ir o n m e n t fa e to sr
1
. 光强
4
.
1,.
2
. 气沮 (℃ )
5
。
S LW
相对湿度 (% )
叶绿素含量
1 90 西 南师范 大学学报( 自然科学版 )第1 9卷
云 山更高一些 .囚此在一般件下 , 湿度不是影响光合强度的限制因子 , 这也同户莉 义次等得
出的结论一致 l3[ . 计算机回 归分析淘汰掉了大气湿度这一囚素 , 这也证明了其相关性不强 .
3
.
2
.
4 p
. 值与叶绿素含童的关 系
由于叶绿素含量在一年中受各种 囚素的影响变化较大 , 故无一定规律可循 .
3
.
2
.
5 p
. 值与单位叶 面积干 重 (S L W ) 的关 系
春季 囚植物开始萌发生长 , 一方面光合产物开始大量增加 ; 另一方面 , 春季昼夜温差较
大 , 叶片进行暗呼吸的能力较弱 , 光合产物消耗较少 , 所以 , 在 2 ~ 6 月间 , S Lw 与 P . 值成
正相关 , 这点和后 面论述的拷树春季生长速率最大相 一致 . 夏季 , 虽然光合速率增加 , 光合
产物增加多 , 但 山于温度升高 , 昼夜温差不 大 , 植物呼吸 也增强 , 消耗光合产物多 , 故最终
单位叶面积干重 (S L w ) 值反而减小 . 这与许大全 , 沈允钢 ;[, 幻所提出的 s Lw 钟罩曲线相符合 .
综合分析结果表明 , 在最适温度 ( 10 ~ 20 ` C ) 范围内 , .P 值主要由光强决定 , 如 4~ 6 月
温度在最适范围 , p . 值与光强成正相关 . 但当温度高于 它所需的最适温度范围 , .P 值则主要
由温度所决定 , 如 7 ~ 8 月 , 温度高于最适温度范围 , 光强增加 , 但 .P 值增加不明显 . 由此说
明 , 温度和光强是决定性的重要囚子 .
3
.
3 幼龄拷树净光合速率的日变化和季节变化
幼龄拷树 P . 值 日变业形式有两种 : 双峰曲线型和单峰曲线型 (图 2) . 双峰曲线出现在春 、
,
l 态 囚 r 测定
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图 2 幼龄村树净光合速率及环境因子的 日 变化
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2 T t一e d a 孟! y v a r ia r i o n s o f t l l e n e t Ph o t谓 y n t h se i i r a et s
o f Ju v e川 I e 公 : 、 勿。 。 I,。 : 、 户: , g。。 1 a n d t l l e e n v ir o n m e n t f a e to拓
1
. 光强 2 , 气温 ( ℃ ) 3 . 相对漫度 ( % )
夏 、 秋三季的晴天 , 即光合速率分别在上午和下午各出现一次高峰 , 中午降低 (午睡现象 ) .
而上午随光强和温度的增加而上升 , 约在 1 ~ 12 时 , 达到 .P 值 日变化的最高峰 (第一峰 )
第 2期 周 莉等 :四川绮 云 山常绿 阔叶林幼龄拷树光合生理生态研究 9 1 1
然后下降 , 到 14 ~ 15 时达到第二次高峰 . 单峰曲线型 出现在冬季晴天 , 拷树净光合速率较低 ,
曲线比较平缓 , 高峰值在一天中出现的较迟 (约在 13 时 ) .
以 1 2 时为界 , 比较上 、 下午 p . 值的变化可知 , 在春 、 夏 、 秋三季晴天下午的 p . ( B) 都较
上午的 .P ( A ) 低 . 囚此 , p . (B ) / p . (助的比值都小于 1 ; 冬季则相反 , p . (B ) / P . (A ) 大于 l , 即下
午 氏 ( B ) 较上午 P . ( A ) 高 . 这种节律性是由于冬季上午光强和温度回升慢 , _仁午 P . 值较小 , 其
高峰值一般在 13 h 左右才出现 . 下午气温和 光强较上午高 , 则 p . 值也较大 , 囚此冬季下午与
上午 .P 值的 比值大于 1 . 其余三季 p . 值最 高峰一般出现在上午 1 ~ 12 时 , 下午的 尸. 峰值较
小 , 导致下午 p , 值小于 1 ( 表 2) .
表 2 四季中幼龄拷树 P : 值 日变化节律表
T a b le 2 T tl e r全ly t [一111 u f d a i l y v a r ia t iu :一5 o f t ll e n e t P l , o t谓 y n th se is o f
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占如 。夕Po fu ,
·夕e o i in f o u r s e a s o r巧 o f t h e y ae r
上午 p : ( 泥 ) 一卜午 I,. (“ )一 凡 ( B ) / P : ( A )最大值 最小泣 均 值 最大值 最小值 均值9 . 921 6 . 5 01 3 . 8 64 . 4 6 5 . 4 910 . 5 07 . 8 52 。 4 3 6 . 2 014 . 8 08 . Z J6 . 0 2 1 . 234 . 102 . 300 . 7 7 0 . 7 10 9 00 . 7 31 . 5 4n甘,`内匕口6J通q印.7q曰né亡JS,`n8`亡」.…,`叼`勺口八U春夏秋冬为了更明确在四 季中 P。 值与环境囚子的相关关系 , 本实验利用计算机进行 了四季数据的回归分析 , 得如下回归方程 :春季 : Y = 0 . 3 8 3 7 X 、 + 0 . 2 8 1 g X : 一 5 2 . 3 2 4 S F = 4 . 7 0 9 7 ’ ) 厂 ( 3 , 7 ) 。 . 。 5 = 搜. 3 5夏季 : Y = 0 . 3 7 8 g X , 十 0 . 10 0 3X : + 3 . 6 00 2 户’ = 11 . 4 4 2 6 ’ ` ) F ( 3 , 7 ) 。 . 。 1 一 8 . ,l 5秋季 : Y 二 0 . 6 0 6 g X , + 0 . 0 7 1 8X : 一 ] 0 . 9 15 0 户’ = 1 ] . 8 3 8 7二 ) r ( 3 , 7 ) 。 . 。 , = 8 . 4 5冬季 : Y = 0 . 4 68 9 X I + 0 . 18 4 7 X : + 1 5 . 8 6 0 9 矛’ 一 10 . d 7 9 9 ’ > 尸 ( 3 , 7 ) 。 . 。 、 = 8 . 4 5( Y— 几 值 , X ,— 光强 x Z— 温度 )回归方程表明 , 在四季中 凡 值都与温度和光强成正相关 , 这与一年四季变化中光强和温度与 .P 值成正相关一致 .3 . 4 相对生长速率
在冬季幼龄拷树无落叶 现象 . 反映其生长速率的指标是各季节的平均枝条增长量和新叶
增加数 (表 3) .
表 3 拷树在四季中的生长情况
aT b
le 3 T l、 e s r o w t t一 o f 伪。 “ ,` o 夕诩 fa , g e丽云 i n f o u r s eas o n s
平均枝条增长
c( m /技条 · 季节 )
平均枝上新叶增加数
(叶片数 /每枝 )
八
( ( X入 n , 8 / d m Z · h )
S LW
(8 / dn 1 2 )
57
, .立
néIJOn7
Jq
一…l八ljnóU3犯8740.7158卜::春夏秋冬
统计数据表明 : 春季枝条伸长 . 新叶增加和干物质积累的数值都是最高的 , 因此春季拷
1 2 9西 南师范大学学报 (自然科学版 )第1 9卷
树生长速率最大 .囚为它有低光补偿点 0 (.杆 9 l kx )和低光饱和点 (ZO lkx ), 在春季阳光较
充足时它就能 达到高峰 . 囚此 , 一年之中 , 拷树的最高生长速率是在春季 .
4 讨 论
在本实验 中是以幼龄拷树的净光合速率作为光合能力大小的反应指标 . 通过对其年变化 、
日变化和季节变化的研究 , 得知光合速率的变化主要受光强和温度的影响 . 幼龄拷树净光合
速率较高 , 最高值可达 1 6 . 5 c o : : : 、 8 / d n 、 2 一、 . 在主要生长期的 5 ~ 一l 月 均值为 1 0 . 8 2 c o Zm s /
d n 1 2
.
h
. 生长速率表明 , 幼龄拷树是一种长势较快的造林树种 .
拷树 的光补偿点和光饱和点都较低 , 说明幼龄拷树具有较强的利用弱光的能力 , 属于耐
阴性树种 .
幼龄拷树的光合生态特性表现 在要求光照不 强 , 气温年变化不大 , 气候较湿润的区域 . 因
此 , 建议将高 2 ~ 3 m 的幼龄拷树移栽到针阔叶混交林下 , 亦能正常生长 . 当它们长成林冠层
大树后又能得到充分的阳光满足其的需要 . 可见 , 幼龄拷树是一种理想的亚热带退化生态系
统中营造针阔叶混交林的树种 .
参 考 文 献
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贵任编辑 骆秀球
第 2期 周 莉等: 四 川给 云 山 常绿 阔叶林 幼龄拷树光合生理生 态研 究3 1 9
A 1 5
,
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e s t o u r i几 8 a f f o r f s t in s ,
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