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水分胁迫下保水剂对爬山虎和廊坊杨苗木水分生理生态特性的影响



全 文 :第 35卷 第 4期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vo .l 35 No. 4
2007年 4月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Apr. 2007
水分胁迫下保水剂对爬山虎和廊坊杨苗木水分生理生态特性的影响1)
         陈宝玉   关 楠 黄选瑞  葛剑平
(北京师范大学 ,北京 , 100875)     (河北农业大学)     (北京师范大学)
  摘 要 通过对藤本植物爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)和廊坊杨(Populus langfangensisW. )分别进行保水剂
处理和盆栽控水 ,研究它们的生理 、生态学特性。结果表明:廊坊杨加入保水剂后, 随水分胁迫的加剧 ,其叶水势降低的
比较缓慢,原生质膜透性被破坏的也较缓慢 ,叶水势和土壤含水量关系用指数方程拟合较好;爬山虎的叶水势与电导率
成周期性降低趋势,叶水势与含水量用 4 d移动平均趋势线拟合较好;2种苗木都用小颗粒 20 g处理的使用效果最好。
关键词 保水剂;水分胁迫;叶水势;电导率;爬山虎;廊坊杨
分类号 S157. 9
Effects ofSuper Absorben tPolym ers onW ater Eco-physiological Charac ter istics ofParthenocissu s tricu spidata and
Popu lus langfangensis Seed lings underW ater S tre ss /Chen Baoyu(Be ijing Norm al University, Be ijing 100875, P. R.
Ch ina);Guan N an, HuangXuan rui(HebeiAg ricu ltura lUniversity);Ge Jianp ing(B eijingNo rm al Unive rsity) / /Jou rna l o f
No rtheast Fo restry Un ive rsity. -2007, 35(4). - 7 ~ 10, 13
An experiment w as conduc ted to study the eco-phy sio log ica l cha racte ristics o fPopulus langfangensis and Parthenocis-
sus tricuspidata po tted seed lings trea ted w ith supe r absorbent po lyme rs underw ater stre ss. Resu lts show ed tha t the lea fw a-
ter po tentia l(LWP) o fPopulus lang fangen sis seed lings treated w ith super ab so rben t po lyme rs decreased slow ly w ith w ater
stress la sting, and the re lative e lec trica l conduc tivity (REC) a lso dec lined slow ly. The re la tionsh ip be tw een LW P and so il
w ater con tent(SWC) cou ld be w ell simu lated w ith exponentia l equa tion. The LWP and REC ofParthenocissus tricuspidata
seedlings showed a decreasing tendency w ith a periodicity, and the re lationship betw een LWP and SWC could be simulated by a
mean trend line of a four-day change. The effect o f super absorbent po lym ersw ith sm all size granule (20 g) is the bes.t
K ey words Super absorbent polym e rs;W ater stress;Leafw ate rpo tentia l;Rela tive e lectrica l conductiv ity;Parthen-
ocissus tricuspidata;Populus langfangensis
  我国北方绝大部分属于干旱和半干旱地区 , 水分不足是
严重影响这些地区造林成活率低和林木生长慢的主要因素。
K rame r认为干旱胁迫所导致的作物和树木减产 , 可超过其它
环境胁迫所造成的减产总和 [ 1 - 2] 。因此在干旱半干旱地区造
林 , 提高水的利用率是林业可持续发展的关键。近年来 , 应用
少量化学节水剂防旱抗旱已受到国内外专家高度重视 , 保水
剂是使用效果较好的化学节水剂之一 [ 3 - 6] 。目前 , 在土壤中
加入保水剂或用保水剂处理苗木进行抗旱造林研究 , 只限于
对生长指标的跟踪调查 [ 7 - 9] , 而对苗木的生理 ,尤其水分生理
的研究未见报道。为了探索保水剂这种高科技产品在造林上
的使用效果 , 以及保水剂对造林苗木水分生理生态学特性的
影响 , 笔者对 2种苗木在盆栽控水条件下进行研究 ,以期为保
水剂使用者和研究者提供科学理论依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
供试土壤:苗圃熟土与沙子按体积比 2∶1混合而成 , 期间
土壤过筛去除杂质和石砾 , 然后用福尔马林溶液消毒 , 塑料薄
膜覆盖 1周后装桶备用。
供试保水剂:大颗粒 、小颗粒 、粉末 3种剂型 ,由青海绿宝
集团提供。粉末用来蘸根处理 ,称量粉末状保水剂和自来水 ,
按质量浓度分别为 0. 5、 1. 0、 1. 5 kg /L配置 3桶保水剂溶液 ,
搅拌使保水剂溶解均匀 ,待用。选取健康和生长均匀的供试
1)国家自然科学基金 (30571489)和河北省林业局资助项目
(0103197)。
第一作者简介:陈宝玉 ,男 , 1976年 3月生 ,北京师范大学生命科
学学院 ,博士研究生。
通讯作者简介:黄选瑞 ,河北农业大学林学院 ,教授。
收稿日期:2006年 8月 2日。
责任编辑:潘 华。
苗木 ,剪掉烂根和坏根 ,然后在 3种不同质量浓度的保水剂溶
液里进行蘸根 ,根部涂层要均匀 ,然后按造林原理栽植在实验
用盆里 , 实验采取每种苗木 、每种质量浓度 3次重复;小颗粒
用来做混土处理 , 实验用盆里栽植好供试苗木后 ,在苗木根部
周围做成 1个环状土沟 ,以期用土壤隔开保水剂和根 ,防止保
水剂吸水膨胀时架空根部周围的土壤。分别称取 10、 20、30 g
小颗粒保水剂 , 均匀撒在苗木根部环状土沟内 , 然后覆土按
实 ,实验重复 3次;大颗粒用来做干水处理 ,大颗粒在使用之
前用水浸泡 12 ~ 24 h,使其充分吸水成凝胶状 , 然后按实验设
计用量(1, 2, 3 kg)均匀撒在苗木根部周围 , 同小颗粒一样 , 保
水剂凝胶不要距离根部太近 , 用土壤隔开 , 3次重复。
供试植物:盆栽植物为廊坊杨和爬山虎裸根苗 ,均为 1年
生 ,由河北农业大学林学院苗圃提供。苗木在 2003年 4月初
盆栽 ,在温室里进行培育 , 到 8月初开始进行土壤干旱胁迫。
为使桶内透气 , 盆栽前在每个盆的盆底打 1个直径为 1 cm 的
孔 ,同时为防止控水时漏水 ,用 1个小石子堵住盆底小孔。
实验用盆规格分别为:高 45 cm ,直径为 35 cm(大);高 30
cm, 直径为 28 cm(小)。
1. 2 试验方法
土壤干旱胁迫处理:将温室里培育的苗木连盆一起转移
到河北农业大学林学院绿化队苗圃。在苗圃地里挖沟 , 将盆
的 2 /3埋入地里 ,为防止雨水和处理外其它水分影响 , 设置两
面通风的遮雨棚。在干旱处理前 , 充分浇水 3 d, 使土壤水达
到饱和 , 以后不再浇水 ,使其自然干燥。每隔 3 d取土样和枝
叶进行各项指标测定。
叶水势测定:植物水势与土壤水分的关系受到许多环境
因子的影响 ,因而一般都以植物的最大水势 ,即黎明前的水势
作为反映植物水分状况的指标。因此 , 在清晨 05:30— 06:
30,选择各处理的成熟叶片 , 先放入冰壶里的速封袋内 , 回到
实验室后 ,快速将叶片装入压力室并测定平衡压力即为叶水
势值 [ 10] 。
原生质膜相对透性测定:分别取不同处理树种叶片 , 用去
离子水冲洗 4遍 , 用滤纸吸干叶面浮水;避开主叶脉 , 用打孔
器打取 5个直径 0. 8 cm的圆片 , 用去离子水冲洗 3次 ,然后
放入 50mL的三角瓶中 , 加入去离子水 20m L,抽真空 20 m in,
静置 2 h,用 DDS -Ⅱ A型电导仪测定电导值 A1 , 然后将样品
在 97℃水浴锅中水浴 30 m in,静置 2 h,测定电导值 A2 , 以相
对电导率 (A1 /A2 ×100)表示细胞原生质膜相对透性的大
小 [ 11] 。
土壤含水量的测定:取干燥铝盒质量为 W1(g), 土样约 5
g于铝盒中质量为 W 2(g)。将铝盒放入烘箱 , 在 105 ℃下烘
烤 8 h,取出放人干燥器内 , 冷却 20 m in称质量为 W3(g)。
结果计算:
土壤水分含量 =W2 -W 3
W2 -W 3
×100% 。
2 结果与分析
2. 1 廊坊杨叶水势变化
清晨叶水势:在不同程度的水分干旱胁迫下 ,保水剂处理
苗木和对照随胁迫时间的延长 , 叶水势也发生相应的变化。
如图 1所示 ,对照杨树的叶水势随胁迫时间呈直线急剧下降 ,
到控水 16 d时 , 叶水势以下降到 - 1. 64M Pa;而保水剂处理苗
木的叶水势虽也随控水时间下降 ,但下降的比较平缓 , 3种剂
型保水剂不同处理叶水势基本在 - 1. 20 ~ - 0. 20 MPa之间
变动 ,粉末和大颗粒叶水势相对降低的快一些 ,最低水势分别
为 - 1. 01MPa和 - 1. 21 MPa。叶水势的下降趋势基本是随
着保水剂用量越多下降速度越慢 , 各处理中 ,水势下降的最慢
的就是小颗粒 20 g处理的苗木 , 在控水 16 d时 , 其水势为 -
0. 75M Pa(如图 2所示)。说明小颗粒保水效果和缓解水分胁
迫效果最好。
图 1 水分胁迫条件下保水剂处理对廊坊杨清晨叶水势的影响
a、 b、 c分别为蘸根 、混土和干水处理;ck为对照处理
  叶水势与土壤含水量关系:关于苗木叶水势与土壤含水
量的关系 , 已有研究表明 , 随土壤含水量的降低 ,苗木叶水势
也随之降低 , 其下降趋势成 “双曲线”关系 [ 12] 。表示在水分较
好的条件下 , 叶水势的变化比较平缓 ,随着土壤干旱胁迫进一
步发展 , 苗木叶水势急剧下降 ,以便在苗木水势和土壤水势之
间维持一定水势梯度 , 从而有利于苗木从土壤中吸取水分 , 这
是苗木对土壤干旱胁迫的反应和适应。
从图 2可以看出 , 保水剂处理的廊坊杨叶水势 ,随土壤含
水量下降而下降 , 其中保水剂处理廊坊杨的叶水势随含水量
的变化趋势可用指数方程 (y=a ebx , b<0)来拟合;而对照叶
水势与土壤含水量用直线方程 (y=a +bx, b<0)来拟合 , 效果
最好。张建国等人研究树种的抗旱性时 ,指出 21个树种叶水
势随土壤含水量变化的趋势呈 “反 J形 ”关系 ,并且应用双曲
线方程和指数方程拟合都取得了令人满意的效果 [ 10] 。这种
纯抗旱研究所拟合的曲线 , 无论双曲线还是指数方程曲线 , 其
趋势都是叶水势随含水量下降而急剧下降 , 即曲线的斜率很
大。但本试验的叶水势随土壤含水量关系所拟合的指数方程
曲线斜率却很小 , 如图 2所示 ,其原因很明显是实验所用土壤
加入保水剂后 , 随水分胁迫的加剧 ,保水剂将所吸收的水分释
放出来供植物利用 , 使植物的水势下降缓慢 , 缓解了水分胁
迫。否则 , 其拟合曲线不是如图 2所示为一条直线 ,就是纯抗
旱所拟合的 “ J形 ”曲线了。由图示拟合函数的系数 a和相关
系数 R的大小 , (图 2b)a<(图 2 c)a<(图 2a)a和(图 2b)R 2
<(图 2c)R2 <(图 2a)R2 , 可知小颗粒保水剂水势下降最慢 ,
缓解水分胁迫的效果最好。
2. 2 爬山虎叶水势变化
清晨叶水势:盆栽爬山虎控水 22 d时 3种剂型保水剂不
同处理之间的叶水势变化。其基本趋势与廊坊杨一样。但保
水剂处理叶水势与对照之间差别不如廊坊杨与对照差别明
显 ,其原因可能是爬山虎是比较抗旱 、耐旱的藤本植物。图中
对照的叶水势最低下降到 - 0. 71MPa,而保水剂处理最低下
降值分别是:粉末 0. 5%( - 0. 67 MPa)、小颗粒 10 g( - 0. 48
MPa)、大颗粒 1 kg( - 0. 63M Pa);并且所有保水剂处理中 , 小
颗粒 20 g下降的最缓慢 , 控水 22 d时叶水势为 - 0. 41M Pa。
在爬山虎控水的时间段中 ,叶水势的变化却与廊坊杨大相径
庭 ,爬山虎的叶水势随时间呈周期性变化 (见图 3)。对照爬
山虎的叶水势随时间一直下降 , 这是必然规律。 3种剂型每
个处理的叶水势在 4次的测定中都是:叶水势(8月 22日)→
下降(8月 26日)→上升(8月 30日)→下降 (9月 6日 )的趋
势 ,最终的趋势还是下降。即随着水分胁迫加剧 ,土壤含水量
减少 ,水势降低 ,以便土壤和植物之间形成水势差 ,有利于植
物吸收水分。为什么爬山虎与廊坊杨叶水势变化规律不一样
呢  本研究考虑其变化机理如下:当土壤中水分充足时 ,保水
剂亦吸饱水分 ,这时土壤与保水剂之间就达到一个相对平衡。
随着控水的开始 , 土壤含水量开始降低 ,在保水剂和土壤之间
形成一个水分梯度差 , 这时保水剂就开始放水 ,首先被土壤吸
收 ,然后通过土壤再被植物根系吸收 ,土壤保水剂在放水一段
时间后 , 土壤与保水剂之间又达到一个相对平衡。而这时的
植物就利用保水剂放入土壤里的水分维持生长 , 由于保水剂
缓解了水分对植物的胁迫 , 所以这时爬山虎的水势就开始下
8            东 北 林 业 大 学 学 报               第 35卷
降。随着植物蒸腾作用和土壤蒸发 ,土壤含水量又下降 , 形成
梯度差 , 因此保水剂又开始了放水过程。 2个盆栽植物同是
受水分胁迫 , 但由于廊坊杨是不耐旱树种 , 受水分影响比较
大 ,而爬山虎是较耐旱树种 , 受水分影响相对较小 ,所以在用
保水剂处理时 , 其水势产生了这样的变化。
图 2 保水剂处理廊坊杨叶水势与土壤含水量关系
图 3 不同保水剂处理爬山虎叶水势的变化
  这个过程正好解释了图 3所显示的爬山虎叶水势周期变
化过程。爬山虎其它指标是不是也呈这种规律呢  还需要进
行进一步研究。
叶水势与土壤含水量关系:叶水势与土壤含水量关系是
否也呈上述那种规律。如图 4所示 , 对照叶水势与含水量关
系与廊坊杨基本一致 ,也是拟合成直线方程(y=ax+b, a<0)
效果最好 , 相关系数 R2 =0. 972 8,呈显著相关。但保水剂处
理叶水势与土壤含水量关系却和叶水势变化一样 , 呈周期性
变化。其变化趋势非常符合移动平均趋势线 , 周期为 4 d, 而
与其它回归方程的相关性非常小 , 呈现极不相关。图 4中所
示爬山虎的叶水势随土壤含水量下降呈周期性变化 , 最终趋
势还是随土壤水分的降低而降低 , 只是下降更为缓慢。所以
其变化规律与叶水势一致 ,变化原理也相同。
2. 3 水分胁迫条件下 2种苗木原生质膜透性变化
植物组织在受到各种不利的环境条件 (如干旱 、低温 、高
温 、盐渍和大气污染)危害时 , 由于细胞膜透性增大 , 细胞膜
的结构和功能首先受到伤害。所以植物在受到水分胁迫时 ,
测定植物组织电导率的变化 , 可反映出质膜受伤害的程度。
保水剂对盆栽廊坊杨和爬山虎叶片相对电导率的影响见图 5
(a- c)和图 6。
保水剂蘸根处理对廊坊杨叶片相对电导率的影响总趋势
都是随水分的胁迫升高的 ,只不过用保水剂处理的苗木电导
率变化曲线升高的比对照平缓 , 说明苗木原生质膜都遭到不
同程度的伤害 , 引起质膜透性的增加。对照苗木在水分胁迫
第 3天原生质膜即遭到破坏 ,使膜透性增加 ,以后随水分胁迫
的加剧 , 破坏程度更快 , 膜透性增加的更迅速。 到控水第 16
天时对照的电导率已增加到 35. 79%。蘸根 3个处理中 , 质
量浓度为 0. 5%和 1%的保水剂溶液 ,在长达 16 d的水分胁迫
中电导率变化不大 , 控水 11 d以前 , 1%处理的电导率比 0.
5%的小 , 以后 2处处理的变化基本一致 , 但 1. 5%处理的苗
9第 4期        陈宝玉等:水分胁迫下保水剂对爬山虎和廊坊杨苗木水分生理生态特性的影响  
木在控水 11 d之前原生质膜破坏程度比另 2处处理的都大 ,
其原因可能是蘸根的保水剂质量浓度过高 , 控水开始时便对
苗木根系造成了伤害 ,增加了膜透性。但随水分胁迫的加剧 ,
即第 11天后所持的充足水分起到了作用 , 电导率迅速下降 ,
第 16天时 ,电导率以降到质量浓度为 0. 5%和 1%的电导率
之下。干水和混土各处理之间的电导率没有很大差异 (图 5b
和图 5c),并且膜透性增加的都很缓慢 ,总体上看 3 kg和 20 g
的效果较好。从保水剂处理的廊坊杨电导率变化看 , 大颗粒
保水剂对原生质膜破坏程度最小 , 电导率在 14% ~ 16%之
间。
图 4 保水剂处理爬山虎叶水势与土壤含水量的关系
图 5 水分胁迫下杨树叶片相对电导率变化
图 6 水分胁迫下爬山虎叶片相对电导率变化
  保水剂处理爬山虎叶片相对电导率变化如图 6所示。爬
山虎是比较抗旱的藤本植物 , 所以其电导率变化不如廊坊杨
那样剧烈 , 对照苗木最高电导率仅为 14. 81%。 说明水分胁
迫对爬山虎原生质膜破坏程度不是很大。从 8月(下转 13页)
10            东 北 林 业 大 学 学 报               第 35卷
愈伤组织 , 这个过程不仅时间长 ,而且诱导率也很低。利用本实
验的方法从完整植株的胚性愈伤组织诱导率达到了 65. 0%, 而
且得到的胚性愈伤组织可以直接进行液体培养 , 极大的提高
了培养效率。
总之 , 本研究中建立的体细胞胚发生和植株再生体系 , 可
以利用于对体细胞胚进行突变处理或基因转化后得到的优良
个体的快速繁殖 , 为生产实践提供了方便可行的技术方法。
参 考 文 献
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(上接 10页)22日控水第 3天开始 , 随水分胁迫的加剧 , 对照
苗木相对电导率一直在增加 , 也就是原生质膜透性一直在增
加。但保水剂处理的苗木电导率变化却大不相同。因为爬山
虎为抗旱物种 , 所以土壤水分含量很高对爬山虎的生长反而
不利 , 保水剂处理开始时浇足水分 ,对爬山虎原生质膜造成破
坏 , 所以 8月 22日相对电导率均大于对照 , 对照苗木在 8月
22日相对电导率为 12. 53%。随控水时间延长 , 保水剂各处
理相对电导率反而下降 , 但却不是一直呈下降趋势 , 而是随控
水时间延长呈周期性变化 , 而这种变化正好合乎保水剂—土
壤—植物系统中水分变化的机理。所以爬山虎水势变化 、叶
水势与土壤含水量关系和相对电导率的变化都呈周期性 , 其
机理也应该一致。
3 结论
目前大多数对保水剂的研究都局限在效果实验阶段 , 即
用保水剂处理树木或农作物的苗木或种子 , 然后观察其生长
效果 , 本研究重点从植物生长最重要的因素水分和对植物抗
逆性反应最敏感的原生质膜透性出发 ,研究了保水剂对植物
生理的影响和其抗旱节水机理机制。随水分胁迫的加剧 , 植
物叶水势下降。但保水剂处理能明显延缓水势下降 , 其中小
颗粒 20 g叶水势下降最为缓慢 , 也就是其保水效果最好;廊
坊杨的水势变化规律与爬山虎的明显不同。廊坊杨叶水势随
保水剂用量的增加下降越缓慢 ,叶水势与土壤含水率的变化
趋势可用指数方程 (y =a ebx , b <0)来拟合;而爬山虎水势变
化呈周期性变化 , 总趋势是随水分胁迫加剧 , 水势是下降的。
其叶水势与土壤含水量关系非常符合 4 d移动平均趋势线 ,
周期为 4 d,而与其它回归方程的相关性非常小 , 呈极不相关。
对照叶水势虽土壤含水量变化趋势用直线方程(y=ax+b, a
<0)拟合效果最好;土壤中加入保水剂后 , 改变了植物和土
壤水分生理生态原始状态 , 使土壤水势随土壤水分胁迫的加
剧降低得缓慢 , 减少了水分丧失 ,延长了有效水分供植物利用
的时间 , 有力证明了保水剂不会产生水分倒吸 , 这也是多数人
所关心的问题;保水剂处理对廊坊杨电导率的影响总趋势都
是随水分的胁迫升高的 , 只不过用保水剂处理的苗木相对电
导率变化曲线升高的比对照平缓 ,说明苗木原生质膜都遭到
不同程度的伤害 , 引起质膜透性的增加。而爬山虎电导率变
化与叶水势变化规律保持一致 , 呈周期性变化。
爬山虎在与廊坊杨一样的处理条件下 ,水势和电导率随
控水进程都呈周期性变化。但是否其它树种使用保水剂以后
变化规律也与此 2种植物保持一致 , 还有待于对多树种作更
进一步研究。
参 考 文 献
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