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白榆/刺槐不同林型生长季土壤呼吸速率的变化特征



全 文 :第40卷 第6期
2012年6月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.)
Vol.40 No.6
Jun.2012
网络出版时间:2012-05-22 16:35
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20120522.1635.024.html
白榆/刺槐不同林型生长季土壤呼吸速率的变化特征*
秦 娟1,2,上官周平2
(1安徽农业大学 资源与环境学院,安徽 合肥230036;2西北农林科技大学 水土保持研究所,陕西 杨凌712100)
[摘 要]  【目的】分析白榆纯林(BB)、刺槐纯林(CC)及二者不同比例混交林土壤呼吸速率的日变化及月变化
特征,探究影响研究区土壤呼吸的主导因子。【方法】利用LI-8100土壤碳通量全自动观测系统,测定陕西杨凌试验
田栽植的白榆纯林(BB)、刺槐纯林(CC)及二者不同比例(1∶1(1B1C),1∶2(1B2C)和2∶1(2B1C))混交林5种林型
生长季的土壤呼吸速率,并利用观测仪附带的土壤温度探针测定地表及地下5,10和15cm深处的土壤温度,用土壤
湿度传感器测定地下10cm深处的土壤含水量。【结果】白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率在6,7,9月的日变化均呈
单峰曲线,峰值出现在午后12:00-15:00,之后逐渐降低,其中混交林1B2C7,9月土壤呼吸速率峰值高于其他林型,
分别为4.193和4.283μmol/(m
2·s);白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率均表现出明显的月变化规律,7-9月土壤呼
吸速率均较高,在5-9月,5种林型中白榆纯林的土壤呼吸速率一直很低,而混交林1B2C始终较高。土壤温度与土
壤呼吸速率的变化基本一致,二者表现出强烈的正相关性,其中地下5cm深处土壤温度与土壤呼吸速率的相关性最
好。土壤呼吸与土壤含水量之间的关系表现离散,二者相关性不显著。【结论】在不同林型中,白榆纯林的土壤呼吸
速率较低,混交林1B2C一直较高;影响该区白榆、刺槐纯林及不同比例混交林土壤呼吸速率的主要因子是地下5cm
深处的土壤温度,而土壤含水量对土壤呼吸速率影响不明显。
[关键词] 白榆;刺槐;混交林;生长季;土壤呼吸速率
[中图分类号] S718.51+6 [文献标识码] A [文章编号] 1671-9387(2012)06-0091-08
Variation characteristics of soil respiration rate in Ulmus pumila-
Robinia pseudocaciain diferent forest types during the growing season
QIN Juan1,2,SHANGGUAN Zhou-ping2
(1 College of Resources and Environment,Anhui Agricultural University,Hefei,Anhui 230036,China;
2 Institute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:【Objective】The study was done to analyze the daily and monthly variation characteristics of
soil respiration rate in pure Ulmus pumila forest(BB),pure Robinia pseudoacacia forest(CC)and U.
pumila-R.pseudoacacia mixed forests and explore the leading factors affecting soil respiration rate of the
study area.【Method】Five kinds of forest types soil respiration rate were measured by LI-8100soil carbon
flux automatic observing system during the growing season of pure U.pumilaforest,pure R.pseudoacacia
forest and U.pumila-R.pseudoacacia mixed forests with different proportions(1∶1 (1B1C),1∶2
(1B2C),and 2∶1(2B1C))at Yangling district in Shaanxi Province.And the soil temperature at the sur-
face and 5cm,10cm,15cm underground and the soil moisture content at 10cm underground were meas-
ured by probes with LI-8100attached at the same time.【Result】The daily variation of soil respiration rate
* [收稿日期] 2011-11-24
[基金项目] 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060300);国家林业公益性行业科研专项(200904056);安徽农业大学稳定和引
进人才科研资助项目(2010)
[作者简介] 秦 娟(1979-),女,陕西华县人,讲师,博士,主要从事植物生理生态研究。E-mail:qj814@126.com
[通信作者] 上官周平(1964-),男,陕西扶风人,研究员,博士生导师,主要从事植物生态研究。E-mail:shangguan@ms.iswc.ac.cn
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2012.06.014
in June,July and September al showed single-peak curve in different types of U.pumila and
R.pseudoacacia.The peak time occured between 12:00-15:00in the afternoon and then the soil respira-
tion rates began to decline gradualy.The peak value of soil respiration rate of 1B2Cin mixed forest was
higher than other forest types in July(4.193μmol/(m
2·s))and September(4.283μmol/(m
2·s)).The
soil respiration rate showed significant monthly variation and the maximum rate appeared from July to Sep-
tember.From May to September,the soil respiration rate of pure U.pumilaforest was lower and the mixed
forest of 1B2Cwas higher in the five different forest types.Soil respiration rate varied similarly to soil tem-
perature and they showed a strong positive correlation between them,especialy with soil temperature at 5
cm depth.Soil respiration rate and the relationship between soil water content of discrete performance and
the relevance between them were not notable.【Conclusion】The soil respiration rate of pure U.pumilafor-
est was lower and the mixed forest of 1B2Cwas higher in different forest types.The main factor affecting
the soil respiration rate of pure U.pumilaforest,pure R.pseudoacaciaforest and U.pumila-R.pseudoaca-
cia mixed forests was soil temperature at 5cm depth in the district and the relevance between soil respira-
tion rate and soil moisture content was not notable.
Key words:Ulmus pumila;Robinia pseudoacacia;mixed forests;growing season;soil respiration rate
  土壤呼吸是土壤与大气交换CO2 的过程,是陆
地生态系统碳循环的一个重要组成部分,也是土壤
碳库的主要输出途径。全球土壤是一个巨大的碳库
(1.394×1018 g),是大气CO2 的重要来源[1],而森
林土壤碳是全球碳库的重要组成部分,占全球碳库
的73%左右[2]。因此,森林生态系统土壤呼吸速率
的微小变化,都将引起大气CO2 的很大变化,所以
研究森林生态系统土壤呼吸速率就显得尤为重要。
同时,其也可为全球碳素平衡预算和全球气候变化
潜在效应的估计提供最基本的数据[3-4]。
在全球气候剧烈变化的背景下,由于土壤呼吸
对温度、水分变化的敏感性,所以对土壤呼吸的研究
受到越来越多的关注。从全球范围来看,对土壤呼
吸的研究虽然已涉及到农田[5-6]、草原[7]、森林[8-10]、
湿地[11]、沙地[12-13]、冻原[14]等各种生态系统,但就研
究地域而言,现有研究大部分集中在中纬度的温带
草地和森林。黄土高原是我国生态较为脆弱的地
区,近年来开展的生态建设和退耕还林生态工程极
大地改善了该区的生态环境,使得该区的水分、养分
和碳循环均产生了一些变化。但是,相对于北方森
林和南方热带、亚热带森林,有关黄土高原地区混交
林生态系统土壤呼吸的研究尚鲜有报道,目前仅见
对黄土旱塬裸地[15]、农田[16]、草地[17]、人工林[18]土
壤呼吸的少数研究。为此,本试验以白榆、刺槐林为
研究对象,采用LI-8100土壤碳通量测量系统,测定
并分析白榆(Ulmus pumila)、刺槐(Robiniap seud-
oacacia)纯林及不同比例混交林土壤呼吸速率的日
变化和月变化规律,试图揭示不同林型土壤呼吸的
动态变化规律及其关键影响因子,探讨主要环境因
子的动态变化对土壤呼吸的影响,以期深入了解土
壤呼吸作用的变化过程及变化机理,从而为黄土高
原地区混交林生态系统的碳循环研究提供基础数
据,同时也为西部地区退化生态系统的恢复与重建
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验于2007-03-2008-09在陕西杨凌西卜村
田间进行。该地区属温带半湿润易旱气候区,年均
气温12.9℃,年均降雨量635mm,6-9月份降水
量占年降水量的70%以上,年均蒸发量约1 800
mm。试验田面积470m2,土壤为土垫旱耕人为土,
土壤全 N 含量1.37g/kg,NH+4 -N 含量2.632
mg/kg,NO-3 -N含量为1.501mg/kg。
1.2 试验设计
2007-03中旬,将白榆、刺槐1年生苗栽植于研
究区田间。试验设3种栽植处理方式:白榆纯林
(BB)、刺槐纯林(CC)和白榆-刺槐混交林(BC),混
交林中的白榆、刺槐混交比例分别为1∶1(1B1C)、
1∶2(1B2C)和2∶1(2B1C)。混交林小区面积为7
m×3m,在田间随机排列,采用株间混交(株距0.5
m×行距0.5m),每处理3次重复。为保护试验材
料免受边际效应影响,在试验小区四周设置保护行。
分别于2008年5-9月(即植物的生长初期、中期和
末期),对白榆、刺槐纯林及混交林小区进行定点观
测,主要测定各小区的土壤温度、土壤湿度以及土壤
29 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第40卷
呼吸速率的日变化和月变化,每处理重复3次。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 土壤呼吸速率 采用LI-8100土壤碳通量全
自动观测系统(Li-Cor,USA)进行观测。观测前1天,
分别在每个样地中选择2个点作为观测样点,一共选
择30个观测点,每个观测点均选择在林中样地4株
植物的中间。观测点选定后,在其位置上插入高约20
cm、直径10cm的PVC管调查室以备观测使用,埋置
调查室Colars时,使其最少露出土壤表面2cm,并将
测定点土壤隔离圈内的地表植被自土壤表层彻底剪
除。为减小插入PVC管产生的土壤扰动对观测结果
的影响,于PVC管插入24h后进行观测。
1.3.2 土壤温度 观测时,将LI-8100土壤碳通量
全自动观测仪的气室装于安置好的土壤呼吸环
(PVC环)上,在测量土壤呼吸的同时,利用LI-8100
观测仪附带的土壤温度探针在离气室约5cm范围
内选取1点,去除上层的凋落物和腐殖质层,将温度
计探针插入土层及土层以下5,10和15cm处,读数
即为地表温度及地下5,10和15cm深处的土壤温
度(分别记为T0,T5,T10和T15)。观测参数设定:测
量时间5min,间隔25min,相隔30min记录1次土
壤呼吸速率和土壤温度。
1.3.3 土壤湿度 每次在测定土壤呼吸的同时,沿
气室周围选取3个点,尽量使其均匀分布于气室的
周围,去除上层的凋落物和腐殖质层,利用土壤湿度
传感器测定地下10cm处的土壤湿度,取3个点的
平均值作为该测定点的土壤水分含量(质量分数)。
1.3.4 土壤呼吸日变化 分别于2008年6、7和9
月中旬,选取天气晴好的2天,对样地的土壤呼吸速
率、土壤温度、土壤水分进行连续测定,测定时间为
09:00-18:00,期间每隔3h测定1次。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0统计
分析软件对试验数据进行单因素方差分析(one-way
ANOVA),并用最小显著差异法(LSD)比较数据间
的差异。文中数据为3次重复的“平均值±标准差
(SD)”。
2 结果与分析
2.1 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率的日变化
由图1可以看出,白榆/刺槐不同林型土壤呼吸
速率的日变化呈单峰曲线,峰值出现在12:00-
15:00,之后逐渐降低。6-9月土壤呼吸速率的日
变化为1.3~4.3μmol/(m
2·s)。6月份,由于气温
较低,各林地间土壤呼吸速率差异较小,一天中白榆
纯林(BB)的土壤呼吸速率始终最低,混交林1B1C
和1B2C的土壤呼吸速率较高。随着气温的升高,
土壤呼吸速率逐渐升高,7和9月混交林1B2C的土
壤呼吸速率达到最大,分别为 4.193 和 4.283
μmol/(m
2·s),显著高于其他混交处理和BB(P<
0.05)。到9月时,混交林1B2C的最高土壤呼吸速
率分别较同时间的 CC、2B1C、1B1C 和 BB 增加
22.25%,28.32%,53.65%和34.56%。
图1 白榆/刺槐不同林型6,7和9月土壤呼吸速率的日变化
Fig.1 Daily variation in June,July and September of soil respiration rate of U.pumila
and R.pseudoacaciain different forest types
2.2 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率的月变化
由图2可知,白榆/刺槐不同林型的土壤呼吸速
率表现出明显的月变化特征。5月,外界气温较低,
土壤温度也较低,土壤微生物不够活跃,白榆、刺槐
林生长比较缓慢,因而土壤呼吸速率均较低。6-7
月,随着气温的升高,土壤温度也有较大提高,此时
植被生长旺盛,根系呼吸强烈,各林型土壤呼吸速率
迅速增强。7-9月,不同林型土壤呼吸速率先后达
到最大,直到9月下旬气温有所下降,土壤呼吸速率
也随之减弱,不同林型5-9月土壤呼吸速率的变化
范围为1.7~4.8μmol/(m
2·s)。
39第6期 秦 娟,等:白榆/刺槐不同林型生长季土壤呼吸速率的变化特征
图2 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率的月变化(5-9月)
Fig.2 Variation of soil respiration rate of U.pumilaand R.pseudoacaciain different forest types(from May to September)
  图2表明,07-16,各林型土壤呼吸速率均降至
最低,其中白榆纯林的土壤呼吸速率最低,仅为
1.706μmol/(m
2·s);09-05,混交林1B2C的土壤
呼吸速率达到最大,为4.763μmol/(m
2·s)。这可
能是由于7月份气温较高,导致植物蒸腾作用旺盛、
耗水量增加,从而引起土壤含水量降低,土壤呼吸速
率也因此下降。图2显示,07-07,各林型土壤呼吸
速率均有明显增加,这是因为在长时间干旱条件下,
07-05降了雷雨,而干湿交替可能会加速土壤微生物
对凋落物的分解,刺激微生物生长[19],从而导致土
壤呼吸速率明显增大。
5-9月,5种林型中,白榆纯林的土壤呼吸速率
一直最低,而混交林1B2C最高,且刺槐纯林也具有
较高的土壤呼吸速率。方差分析可知,混交林1B2C
的土壤呼吸速率显著大于其他2种混交林型和BB
(P<0.05),与CC差异较小。这是因为刺槐的固氮
作用增加了林地土壤的氮素营养,而土壤氮素增加
时,可以促进土壤微生物的活动,提高土壤有机质的
分解速率,从而提高土壤的呼吸速率。
2.3 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率与土壤温度
的关系
土壤温度是影响土壤呼吸的主要因素,二者的
关系表现出明显的规律性,即土壤呼吸随着土壤温
度的升高而增加。白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速
率与不同土层土壤温度的关系如图3所示。
图3 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸与土壤温度的关系
Fig.3 Relationship of the soil respiration rate and soil temperature of U.pumilaand R.pseudoacaciain different forest types
49 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第40卷
  由图3可知,不同土层土壤温度与土壤呼吸速
率的变化均比较一致,两者表现出强烈的正相关性。
这表明地表及地下5,10和15cm深处的土壤温度
解释了不同林型土壤呼吸速率变化的72.39%~
76.66%。其中,地下5cm 深处土壤温度对土壤呼
吸速率的影响最大,相关性最好,其决定系数为
0.766 6(P<0.01)。
2.4 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸与土壤水分的
关系
土壤水分的改变势必影响植物根系的分布、根
系呼吸以及土壤微生物群落的组成,进而影响土壤
呼吸作用的强弱。由图4可知,土壤呼吸与土壤含
水量之间的共同变化趋势并不明显,0~10cm土层
土壤含水量可以解释土壤呼吸变异的22.99%。水
分对土壤呼吸的影响常混杂了其他因素,如土壤温
度等,因此土壤呼吸与土壤水分的关系常表现离散,
而未表现出明显的规律性,这说明在该研究区除了
土壤温度和土壤水分外,其他因素对土壤呼吸的影
响也不容忽视。
图4 白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速率
与0~10cm土层土壤水分的关系
Fig.4 Relationship between the soil respiration rate and soil
water content(0-10cm)of U.pumilaand
R.pseudoacaciain different forest types
3 讨 论
本研究表明,5-9月白榆/刺槐不同林型土壤
呼吸速率变化显著,这可能主要是由于受到土壤温
度与土壤水分季节变化的宏观调控所致。5月,外
界气温较低,土壤温度也较低,植物根际呼吸较弱,
从而致使土壤呼吸速率较低。随着气温的升高,土
壤呼吸速率明显升高,在植物的生长盛季(7-9月)
土壤温度达到全年最高,此时植物光合作用最强,因
此土壤呼吸速率最大。此后随着气温和土壤温度的
降低,土壤微生物和植物根系的活性逐渐减弱,土壤
呼吸速率逐渐减小,所以这一段时间温度是土壤呼
吸的主导因子。土壤呼吸的季节变化还受到降雨量
的影响,降雨对土壤呼吸的影响因时、因地而不同,
同时水分对土壤呼吸的影响也受到温度的制约。在
湿润的雨季,降雨会明显抑制土壤呼吸,而在干旱季
节,降雨将显著增大土壤呼吸量。水分对土壤呼吸
的影响机理包括水分对土壤孔隙中CO2 的替代、对
CO2 扩散的阻滞、对微生物活动的刺激和对微生物
生物量的影响等[20]。有研究表明,在北美矮草草
原,雨后的土壤呼吸强度可增加7倍[21]。因此在通
常情况下,土壤呼吸速率受到温度与水分协同作用
的影响。
本研究对5-9月白榆/刺槐不同林型土壤呼吸
速率日变化的测定表明,不同林型土壤呼吸速率均
在一天中的12:00-15:00达到最高,之后逐渐下
降。这是因为土壤CO2 释放的日变化规律主要受
气温变化的影响,CO2 排放速率的日均值与气温、地
表温度呈显著的相关关系[22],一天中的最高气温出
现在下午14:00左右,而土壤呼吸的高峰期则滞后
于最高气温,因为真正起作用的是土壤温度而不是
气温,所以土壤温度达到高峰期还要经历一个热传
递过程。6-7月,白榆纯林的土壤呼吸速率始终最
低,且不同时间段土壤呼吸速率变化较小;在7-9
月,混交林1B2C土壤呼吸速率的峰值显著高于2
种纯林和其他混交林型。1B2C混交林土壤呼吸速
率显著高于白榆、刺槐纯林,其原因可能是在混交林
生态系统中存在着一个相对较大的易分解的碳基
库,而不同的混交比例会影响2个混交树种各器官
中碳素的积累和分配,并且土壤呼吸速率还受到具
体研究地点限制性环境因子的较大影响,土壤呼吸
速率的这种日变化趋势与地表温度高低变化的出现
时刻同步。另外,不同季节的土壤呼吸日变化可能
还受到季节性变化显著的土壤有机碳含量和植物物
候期等因素的影响[23],从而使土壤呼吸日变化在不
同季节表现出不同的模式。
众多研究表明,温度是影响土壤呼吸的主要因
素之一[24-25]。温度同时对土壤微生物活性及植物的
生理活动均有重要影响,在一定范围内,温度的升高
可以增强微生物的活性,促进植物根系生长。土壤
的CO2 排放量主要是由微生物决定的,植物根系呼
吸作用随着根系生长而增强,因而在一定范围内升
高温度,能增大土壤CO2 的排放速率[26]。本研究也
证实,白榆/刺槐不同林型土壤呼吸与土壤温度存在
59第6期 秦 娟,等:白榆/刺槐不同林型生长季土壤呼吸速率的变化特征
显著相关性,其中地下5cm深处土壤温度与土壤呼
吸的相关性最好,且土壤呼吸速率的日最大值与地
表温度存在一致性,很多研究也都得到了相同的结
论[25,27]。李明峰等[28]报道,土壤呼吸日变化与土壤
地表温度和气温均有显著的相关性;周洪华等[29]研
究发现,弃耕地、棉田、人工林、草地和天然林的土壤
日呼吸速率与大气温度和地表温度存在显著相关
性。
土壤水分对土壤呼吸的影响比较复杂。研究表
明,在土壤含水量处于较低水平时,植物根系和微生
物的代谢活动会随着土壤含水量的增加而增强,土
壤呼吸速率与水分表现为显著的线性回归关系;而
当土壤含水量比较充足时,土壤含水量不是土壤呼
吸的主要限制因子[30];当土壤含水量超过一定的阈
值,土壤中的气体扩散会受到影响,凋落物的分解、
根呼吸及土壤微生物的活动等均会因缺氧而受到限
制,从而降低呼吸作用的强度[31]。也有研究表明,
在不同的土地利用方式下,土壤水分对土壤呼吸的
影响也有所不同。如Reth等[32]认为,土壤含水量
对草原生态系统的土壤呼吸会产生较大影响,而对
森林生态系统没有显著影响;周洪华等[29]认为,草
地、棉田和天然林的土壤呼吸速率与0~10cm土壤
水分含量显著相关,弃耕地土壤呼吸速率与0~20
cm 土壤水分含量显著相关,而人工林与0~30cm
土壤水分含量显著相关。还有学者认为,土壤呼吸
的变化是由土壤温度和土壤水分等其他因子共同驱
动的[33],因此关于土壤水分与土壤呼吸之间的关系
一直难以定性或定量,而且不同地域、不同时间的研
究结果也无法比较,这可能是由于不同试验中水分
在特定范围或在较小范围内的变化对土壤呼吸的影
响不显著所致。Kucera等[34]指出,只有在土壤水分
达到土壤微生物永久性萎蔫点或者超过了田间持水
力的情况下,土壤CO2 释放量才会减少。如果所观
测到的土壤水分变化没有超出极端范围,尚不足以
影响微生物与植物根系的活动,则难以观测出水分
对土壤呼吸的影响。此外,试验中观察到的水分变
化范围如果太小,土壤呼吸受水分变化的影响也可
能被其他因子的影响或系统误差所掩盖。影响土壤
呼吸的因素很多,如温度、水分、土壤孔隙度、土壤养
分、植物和微生物的生物多样性等,并且这些因素往
往相互作用、相互影响而共同影响土壤的呼吸作用,
所以在不同地点、不同时段以及不同的时空尺度上,
居于主导地位的因素可能就不一样,尤其当土壤湿
度不同时,影响和决定土壤呼吸的机制也会有所变
化[20]。因此,水分因子的潜在影响也就很难显现出
来。本研究中,土壤呼吸与土壤水分的关系也未表
现出明显的规律性,可能是因为该研究区植物生长
季节降水比较丰富,因此土壤水分不是限制土壤呼
吸的主要因子。
土壤呼吸不仅是植物根系和土壤微生物生命活
动的集中体现[35],还是生态系统功能的一个重要过
程,通过对土壤呼吸以及与之相关联的参数的测定,
还能够估测根系和土壤微生物对气候变化的反
应[36],这对于预测气候变化对土壤呼吸以及全球碳
循环的影响具有十分重要的作用。
4 结 论
1)白榆/刺槐各林型土壤呼吸速率在林木生长
季内的变化表现出明显的规律性。从5月开始,随
着气温的升高土壤呼吸速率逐渐增加,7-9月土壤
呼吸速率达到最大,5种林型中白榆纯林的土壤呼
吸速率一直较低,而混交林1B2C最高,至09-05,混
交林1B2C的土壤呼吸速率达到最大,为4.763
μmol/(m
2·s),9月下旬随着气温的降低,土壤呼
吸速率逐渐减弱。白榆/刺槐不同林型土壤呼吸速
率日变化在6、7和9月均呈现单峰型曲线,峰值出
现在午后12:00-15:00,之后逐渐降低。在5种林
型中,7、9月混交林1B2C的土壤呼吸速率均最高,
分别为4.193和4.283μmol/(m
2·s)。
2)土壤温度是影响土壤呼吸速率的主要因子,
尤其是地下5cm 深处的土壤温度对土壤呼吸速率
的影响较大,其决定系数为0.766 6。土壤水分对土
壤呼吸无明显影响,0~10cm土层土壤含水量可以
解释土壤呼吸变异的22.99%,这可能是因为该研
究区植物生长季节降水较为丰沛,因此土壤水分不
是限制当地白榆与刺槐林土壤呼吸速率的主要因
子。
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