全 文 ：收稿日期： 2008-07-11； 修回日期： 2008-11-05
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30240033）
作者简介： 赵丽娟， 从事园林植物应用与效益研究。 E-mail： zhaolijuanwf@163.com。 通信作者： 蒋文伟， 副教授，
博士， 从事植物生态学与景观生态学研究。 E-mail： wenweijiang@zjfc.edu.cn
浙 江 林 学 院 学 报 2009， 26（2）： 169 - 175
Journal of Zhejiang Forestry College
天目山柳杉的茎干液流特征
赵丽娟1， 蒋文伟1， 杨淑贞2， 赵明水2， 温国胜3
（1. 浙江林学院 园林学院， 浙江 临安 311300； 2. 浙江天目山国家级自然保护区 管理局， 浙江 临安 311311；
3. 浙江林学院 林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300）
摘要： 利用 Envis 网络生态监测系统， 对天目山柳杉 Cryptomeria fortunei 古树的茎干液流特征及环境因子的动态变化进
行了监测， 并对柳杉古树茎干液流速率的日变化、 月变化进行分析。 结果表明： 柳杉古树茎干液流速率的日变化呈单
峰或多峰曲线， 并有明显的昼夜变化规律， 茎干液流随环境因子的变化而波动。 冬季的平均茎干液流速率在 11 月份最
大， 为 56.7 mL·min－1， 比 2 月份高 22.9 mL·min－1。 晴天茎干液流变化幅度较大， 雨天茎干液流变化幅度较小。 柳杉古
树的茎干液流速率与环境因子之间经关联度分析得出： 茎干液流速率与光合有效辐射关系最为密切， 其次为气温和空
气相对湿度。 图 5 表 1 参 26
关键词： 植物学； 柳杉； 茎干液流； 环境因子
中图分类号： S718.3 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2009）02-0169-07
Stem sap flow of Cryptomeria fortunei
in Mount Tianmu National Nature Reserve
ZHAO Li-juan1， JIANG Wen-wei1， YANG Shu-zhen2， ZHAO Ming-shui2， WEN Guo-sheng3
（1. School of Landscape Architecture， Zhejiang Forestry College， Lin’an 311300， Zhejiang， China； 2. Management
office， National Nature Reserve of Mount Tianmu， Lin’an 311311， Zhejiang， China； 3. School of Forestry and
Biotechnology， Zhejiang Forestry College， Lin’an 311300， Zhejiang， China）
Abstract： The group of Cryptomeria fortunei trees in the Mount Tianmu Nature Reserve of Zhejiang
Province fall into a decline. In order to find out their life activities， the diurnal and monthly variations of
stem sap flow in old growth C. fortunei and environmental factors in the Mount Tianmu Nature Reserve were
measured using the Environmental Information System （ENVIS） ecological environment monitoring network.
Results showed that the daily change in stem sap flow velocity of declining Cryptomeria fortunei displayed
single peak or multi-peaked curves with an obvious day and night rhythmic variation that fluctuated with en-
vironmental factors. For seasonal variation， the maximum average stem sap flow was 56.7 mL·min －1 in
November， which was 22.9 mL·min－1 more than in February （33.8 mL·min－1）. Also， the range of stem sap
flow in the sunshine was greater than for a rainy day. The main environmental factors related to stem sap
flow velocity were 1） photosynthetic active radiation（PAR）（r = 0.913） and 2） air temperature（r = 0.903）
and relative humidity（r = 0.897）. ［Ch， 5 fig. 1 tab. 26 ref.］
Key words： botany； Cryptomeria fortunei； stem sap flow； environmental factor
柳杉 Cryptomeria fortunei 属于杉科 Taxodiaceae 柳杉属 Gryptomeria 常绿乔木， 在水土保持， 保护
土壤结构， 保持物种多样性等方面发挥着巨大的生态作用， 对二氧化硫、 氯气、 氟化氢等有较好的抗
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 4 月
性。 柳杉是第三纪孑遗植物， 为中国特有树种， 也是南方优良的速生用材树种， 其天然林仅见于中国
东南的天目山、 武夷山和日本本州岛、 九州岛等地［1］。 天目山是国家级森林和野生动物类型的自然保
护区和典型的森林生态系统， 植物分布丰富， 其中柳杉的数量最多， 成为天目山独特的森林景观， 是
天目山 “大树王国” 的主体 ［2］， 在天目山自然保护区具有极高的保护地位。 自 20 世纪 90 年代初期
以来， 天目山的柳杉呈现衰退现象， 数以百计的柳杉古树枯死， 浓密的柳杉林变得稀疏， 郁闭度降
低。 柳杉林的衰退不但影响了自然保护区的景观， 同时也对保护区中的生物多样性造成了严重威胁。
因此， 探讨柳杉古树的生理机制对揭示目前柳杉的生命活动状况有重要意义。 茎干液流是指通过茎干
的水分养分的流动。 液流的主要成分是水， 具有特定的时空变化规律， 并且受到空气温湿度、 光合有
效辐射、 二氧化碳等多种因素的影响。 但在不同的时空条件下， 其影响的主导因子也会发生变化［3－4］。
近年来， 对树木茎干液流方面， 国内外许多学者进行了大量卓有成效的研究 ［5－7 ］。 空间上， 对树木边
材液流随树干高度不同、 边材深度不同等变化规律进行了探索 ［8－10］； 时间上， 就不同树种茎干液流
的日季变化规律等进行阐述 ［6-7，11－12］。 根据植物树干液流推测树木的蒸腾耗水量 ［13－18］； 通过研究了不
同环境胁迫条件下植物茎干液流的变化与植物茎直径的关系 ［19－23］， 分析在茎干液流的变化中不同环境
因子的影响情况。 目前， 对柳杉古树生理的研究较少， 主要是寻找柳杉林衰退的原因［1，24］， 而从茎干
液流方面， 揭示柳杉古树生理机制的研究还属于空白。 笔者对柳杉古树的实时监测， 探讨其茎干液
流变化与环境因子之间的动态响应关系， 为揭示目前的生命活动状况和衰退趋势下的柳杉生理活动提
供理论支持。
1 自然概况
试验地在天目山老殿景点北 20 m 的平地， 地处 30°20′32″N， 119°26′01″E， 坡向南， 海拔 1 067
m， 土壤厚度约为 50 cm， 多为黄壤土、 棕黄壤土， 位于天目山国家级自然保护区境内， 属中亚热带
北缘向北亚热带的过渡地带， 气候温暖湿润， 雨水充沛。 保护区年平均气温为 8.8 ~ 14.8 ℃， 最冷月
平均气温-2.6 ~ 3.4 ℃， 最热月平均气温 19.9 ~ 28.1 ℃， ≥10 ℃积温 2 500 ~ 5 100 ℃， 无霜期 209 ~
235 d， 年均降水量 1 390 ~ 1 870 mm。 保护区内植物区系古老， 有蕨类植物 171 种 ， 种子植物
1 641 种（包括亚种、 变型）［25］， 是当今华东地区植被保存较完好的地区之一。 试验地属于亚热带常绿
针叶林， 植物的构成比重较简单， 10 m以上乔木主要有柳杉和玉兰 Magnolia denudata， 5 m 以上树木
主要有交让木Daphniphyllum macropodum， 玉兰， 灯台树 Bothrocaryum controversum 等乔木， 林下有阔
叶山麦冬 Liriope muscari， 吉祥草 Reineckia camea， 翠云草 Selaginella uncinata等地被植物和落叶覆盖。
2 材料与方法
2.2 仪器安装
选取约有 200 a树龄、 无虫害的柳杉古树作为测试样株。 选取测试样株距地面 1.5 m 的部位（胸
径 74 cm）， 用锉刀将柳杉树皮除去， 至露出木质部， 按照 Envis网络生态监测系统说明书的步骤安装
茎流探针， 自动连续记录两探针间的温度差。 同时安装监测其他环境因子（气温、 空气相对湿度、 二
氧化碳质量分数、 光合有效辐射等）的传感器模块， 将电源线、 茎干液流探针馈线和各传感器模块与
数采器（TRIME-Logger）连接。 从 2007 年 10月起持续不断测量， 数据采集时间间隔设为 30 min。 将电
脑与数采器连接， 定期下载数据资料， 间隔时间长短由采集密度和数采器内存大小而定。 根据仪器生
产厂家提供的使用手册的计算程序， 计算柳杉茎干液流速率。 使用 Excel对数据进行分析和作图。
2.2 关联分析方法描述
运用灰色系统理论中的关联分析方法， 通过数据、 时间序列的映射进行处理分析变量及其变化
规律。 用关联度来表示 2 个事物发展过程中的关联程度。 设有参考数列{ X0（t）}， 比较数列{ Xi（t） }，
其中 i = 1 ， 2 ， 3 ， …， m ； t = 1 ， 2 ， 3 ， …， n， 即：
{ X0（t）} = { X0（1）， X0（2）， X0（3）， …， X0（n） }
{ X1（t）} = { X1（1）， X1（2）， X1（3）， …， X1（n） }
170
第 26 卷第 2 期
{ X2（t）} = { X2（1）， X2（2）， X2（3）， …， X2（n） }
…
{ Xm（t） } = { Xm（1）， Xm（2）， Xm（3）， …， Xm（n）}。
记 t时刻的 Xi（t）与 X0（t）的关联系数为 Ri （t）。 则：
R（t） = min min Δi（t） + Kmax max Δi（t）/{Δi（t） + Kmax max Δi（t）}。 （1）
式（1）中 K为分辨系数， K的区间为［0 ，1 ］， 文中取K = 0.5。 min min△i（t）表示 { X0（t）} 与 {Xi（t）} 各因
素间的 2 级最小差的绝对值， 即：
min minΔi （t） = min min| X0 （t） － Xi （t） | 。 （2）
max max Δi （t） 表示 { X0 （t） } 与 { Xi（t）} 各因素间的 2 级最大差的绝对值， 即：
max maxΔi （t） = max max|Xi（t）－X0（t）|。 （3）
Δi（t） 表示 { X0（t） } 与 { Xi（t）} 各因素间的差的绝对值， 即：
Δi（t） = |Xi（t） －X0（t）|。 （4）
记第 t 时刻 Xi（t）与 X0（t）的关联度为 ri。 则：
ri = 1/n
n
i = 1
ΣRi（t） （5）
ri值越大， 表示 { Xi（t） } 与 { X0（t）} 之间的关系越紧密， 也就是说， { Xi （t）} 对 {X0 （t）} 的影响越大。
3 结果与分析
3.1 茎干液流速率的日变化
柳杉茎干液流速率的日变化测定时间为 2008年 5月 20 日， 其他时间茎干液流速率的变化规律基
本一致。 受环境因子的影响， 柳杉茎干液流的日变化呈单峰或多峰波动曲线（图 1）， 22 : 00 到 6 : 00
茎流速率为 0 或相对较低， 波动比较缓慢； 从 7 : 00 开始， 柳杉茎干液流速率呈明显的上升趋势， 在
11 : 30 － 14 : 30 出现茎干液流的高峰值， 一般 15 : 00 前， 柳杉茎干液流速率维持在较高水平， 且白
天茎干液流速率大； 18 : 00 以后， 柳杉茎干液流明显下降， 在夜间出现最小值。
3.2 不同天气下的柳杉茎流速率变化状况
选取晴天和雨天的柳杉古树茎干液流进行比较。 在 10 月 20 日， 晴天， 液流速率大， 变化幅度也
最大； 10 月 29 日， 雨天， 茎干液流的变化幅度小， 液流速率相对稳定， 峰值降低， 液流启动时间比
晴天晚 1 h， 10 : 30 时到达白天茎干液流速率的最小值， 停止时间比晴天时提前 2 h（图 2）。 雨天时，
柳杉的茎干液流速率维持在较低水平， 可能由于光辐射强度小， 气温低， 空气相对湿度大， 柳杉的蒸
腾作用比晴天减弱， 所以相应的茎干液流曲线峰值低， 而晴朗天气的曲线峰值高。
3.3 柳杉茎干液流冬季变化规律
自 2007 年 11 月到 2008 年 2 月对柳杉古树的茎干液流速率进行实时监测。 据观测得出： 11 月份
图 1 柳杉茎干液流速率日变化 （05-20）
Figure 1 Diurnal fluctuation on stem sap flow velocity of
Cryptomeria fortunei （May 20）
图 2 不同天气条件下柳杉茎干液流速率的日变化
Figure 2 Diurnal fluctuation on stem sap flow of Cryptomeria fortunei
when sunny or rainy
赵丽娟等： 天目山柳杉的茎干液流特征 171
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 4 月
的平均茎干液流速率最高 ， 为 56.7
mL·min－1， 2 月份平均茎干液流速率最
低， 为 33.8 mL·min－1（图 3）。 分析原因
可能由于 11 月气温较高， 蒸腾耗水时
间较长， 进入冬季后， 每日蒸腾耗水
时间缩短， 耗水量显著减少［6］。
3.4 柳杉茎干液流与影响因子的关联
分析
柳杉茎干液流的变化主要受其本
身的生物学特性和多种环境因子的影
响。 在本文中， 环境因子主要指气象
因子。 建立气象因子与茎干液流之间
的相关关系， 可以揭示气象因子对柳杉古树水分平衡的影响， 以探索树木的水分生理规律。 茎干液流
速率的波动过程与主要环境因子的变化基本一致（图 1和图 4）， 尤其与光合有效辐射的变化同步，
表明茎干液流的波动主要受光合有效辐射的影响。 但是， 柳杉茎干液流峰值与环境因子峰值存在时间
差异， 柳杉茎流与光合有效辐射变化的延迟时间约为 50 min。 表 1 是 5 月 20 － 22 日连续 3 d 柳杉古
树茎干液流速率和几个主要环境因子的关联分析表。
以柳杉古树茎干液流和环境因子的日变化测定数据构成原始数据数列 （表 1）。 时间序列 Tdt由
2008 年 5 月 20 － 22 日， 每天 0 : 00 － 23 : 30 的 48 次测定的日变化数据组成， 全部 3 d 的测定数据
就构成 144行的数列。 Xi表示测定项目， 构成比较数列 {Xi （dt）}。 i = 1， 2， 3， 4， 5， 6分别表示气
温、 空气相对湿度、 二氧化碳质量分数、 光合有效辐射、 气压和水汽压亏缺。 以茎干液流速率为参考
数列 {X0（dt）}， 即构成 7列 144行的原始数据数列（表 1）。
表 1 数据中， 由于 {X0（dt）} 与 {Xi（dt）} 的单位不同， 为了便于比较， 首先要对原始数据进行无
图 4 茎干液流和主要环境因子的日变化（5月 20日）
Figure 4 Diurnal fluctuation of stem sap flow velocity and main environmental factors in Cryptomeria fortunei plantation（May 20）
图 3 冬季柳杉平均茎干液流速率的月变化图
Figure 3 Monthly variation of average stem sap flow velocity of Cryptomeria
fortunei in winter
平
均
茎
流
速
率
/（
m
L·
m
in
-1
）
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第 26 卷第 2 期
量纲化处理。 文中的原始数据经均值化处理后， 利用公式（1） ~ （5）计算 Ri。
各环境因子的平均关联度 ri表示
时， r1， r2， r3， r4， r5， r6分别表示气
温、 空气相对湿度、 二氧化碳质量分
数、 光合有效辐射、 气压、 水汽压亏
缺与茎流速率关联度的平均值， 计算
结果如图 5， 关联度序为 r4＞r1＞r2＞
r3＞r6＞r5， 即环境因子对茎流速率的
影响程度从大到小依次为光合有效辐
射、 气温、 空气相对湿度、 二氧化碳
质量分数、 水汽压亏缺、 气压。 其中
与光合有效辐射的关联度系数最大，
为 0.913。
经关联度分析， 光合有效辐射、 气温、 空气相对湿度与茎干液流变化的相关性最为密切。 光合有
效辐射强、 温度高时， 植物代谢活动强烈， 蒸腾加强， 茎干液流速率加快。 空气流动使更多干燥空气
充满植物周围， 水汽压亏缺加剧， 植物的水分损失加快。 空气相对湿度和植物的蒸腾是相互作用的过
程， 空气干燥时， 空气相对湿度减小， 水汽压亏缺变大， 植物蒸腾加快， 使得空气相对湿度加大。
4 讨论
4.1 柳杉茎干液流的变化规律
植物水分代谢具有明显的变化规律。 天目山柳杉古树茎干液流日变化呈单峰或多峰曲线， 有明显
的昼夜变化特征， 液流受环境因子变化有所波动。 茎干液流的高峰一般出现在 11 : 30 － 14 : 30， 液
流速率最小值一般出现在 22 : 00 － 6 : 00。 但是在不同天气条件下， 液流速率有所不同。 雨天由于光
照减弱， 温度降低， 湿度相对较大， 柳杉的蒸腾活动弱， 水分运输相对较少并且缓慢， 所以液流速率
相对较低。 冬季的茎干液流速率持续低水平， 这与各环境因子变化和柳杉本身的生长生理有关。
4.2 主要气象因子与茎干液流的相关性
气温、 空气相对湿度、 二氧化碳质量分数、 光合有效辐射等因子都与茎干液流相关， 其中茎干液
流与光合有效辐射的相关性最为显著， 平均关联度达到 0.913， 其次为气温和空气相对湿度， 平均关
表 1 茎干液流速率与环境因子的原始数据数列 Xi（dt）
Table 1 Firsthand data Xidt of stem sap flow and environment factors
时间序列 测定日期 测定时刻
X0茎干液流速
率/（mL·min－1）
X1气温
/℃
X2空气相
对湿度/%
X3二氧化碳/
（mg·kg－1）
X4光合有效辐射/
（μmol·s－1·m－2）
X5气压/hPa
X6水汽压
亏缺/kPa
1 05-20 0 : 00 0 10.8 70.9 428 0 891.4 783.0
2 05-20 0 : 30 0 10.7 70.2 492 0 891.6 781.5
… … … … … … … … … …
24 05-20 11 : 30 145 18.9 34.9 371 173 891.2 731.6
… … … … … … … … … …
48 05-20 23 : 30 0 12.8 48.2 449 0 894.2 758.2
… … … … … … … … … …
95 05-21 23 : 30 0 16.1 73.8 373 0 889.1 765.6
… … … … … … … … … …
144 05-22 23 : 30 0 15.7 74.1 385 0 888.9 794.6
图 5 茎干液流速率与各环境因子的关联分析
Figure 5 Grey sequence between stem sap flow and the main environmental factors
赵丽娟等： 天目山柳杉的茎干液流特征 173
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 4 月
联度分别为 0.903 和 0.897。 茎干液流变化的总体趋势主要受光合有效辐射的影响， 同时， 在其他因
子的共同作用下， 茎干液流速率在大变化趋势下出现异常波动， 不同环境下的植物在不同时段的主导
因子亦有不同。 不同学者对不同地区植物的研究结果有所差异， 张盹明等 ［26］和夏桂敏等 ［6］研究得出，
植物茎流变化受气温和水汽压亏缺的影响显著。
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