全 文 ：第 3 0 卷 第 5期
中 旧 种 荃 ( c 辑 )
S C I E N C E I N C H IN A( S r ei s eC ) 20 0 0 年 10 月
大白菜包叶特异基因的克隆及其结构特征
和表达方式 *1 )
余旭红 彭洁松 冯献忠 郑志仁 杨素欣 唐向荣
沈瑞娟 刘平林 何玉科 *
(中国科学院上海植物生理研究所植物分子遗传国家重点开放实验室 , 上海 20C 旧3 2)
摘要 大白菜营养生长经历幼苗期 、 莲座期 、 包心期和结球期 4 个生育时期 , 每个时
期分别以幼叶 、 莲座叶 、 包叶和球叶为主要形态标志 . 构建 了大白菜包心早期茎尖组织
特异的 c D N A 文库 , 分别与莲座叶和包叶 c D N A 两个探针进行差异杂交 , 筛选出一个全
长的 c D N A 克隆 B cP L H . D N A 序列和推导氨基酸序列同源性比较表明 , 该基因编码的蛋
白质含有两个双链 R N A 结合结构域 (ds R N A 一 ib nd in g do m ia ns ) , 与人和小鼠 ds NR A 结合
蛋白基因 RT B尸具有较高的同源区域 . P C R 表达分析的结果表明 , B cP L H 基因主要在包
心期的包叶组织中表达 . 在包心 期用 IA A 涂抹植株 显著增加 了包叶中 B cP L H 基因的转
录产物 . 据此认为 , B cP L月 基 因与包叶的发生和叶球的形成有关 , 它的表达受生长素的
诱导调节 .
关键词 大白菜 基因表达 R N A 结合蛋 白 生长素 叶球
大白菜渭 ar s s i e a e a呷 e s t r i s s s p . 尸e k in e n s i s ) 属于芸苔属植物 , 在 中国和远东地区是主要的
蔬菜作物 . 栽培条件下 , 大白菜的营养生长周期比较长 , 可分为 4 个发育时期 : 幼苗期 、 莲座
期 、 包心期和结球期 . 每个发育时期都具有 明显的形态标志 , 其中叶片的形态特征最为明显 【’ ] .
幼苗期主要是幼叶的分化和生长 , 莲座期主要进行莲座叶的扩张生长 , 包心期分化包叶 , 而结
球期则表现为球叶的分化和扩张生长 . 幼叶 、 莲座叶 、 包叶和球叶是 4 种不同类型的叶子 , 在
形状 、 大小 、 颜色和生理功能上有所不同 . 其中 , 包叶的形态发生标志着莲座期的结束和叶球
发生的开始 , 它在包心期呈现内向弯曲生长 , 在结球期呈现半抱合的状态 , 分布在叶球周围 .
当然 , 不 同发育时期之间并没有严格 的界限 , 每一类叶子的数 目和形态随着品种和环境条件
的变化都有所不同 12] .
叶球由轮生的叶片相互抱合而成 , 是一种典型的食用变态器官 . 已经知道 , 许多因素影响
大白菜叶球的发生和发育进程 . 生长素在叶片内的不均衡分布 、 较低的温度和较大的昼夜温
差 、 弱光和短 日照 , 以及充足的碳素营养都可以促进叶球的发生和发育 12] . 不难看出 , 叶球的
19 9 9
一
0 5一 s 收稿 , 一9 9 9一 2一 5 收修改稿
* 国家 自然科学基金资助项目(批准号 : 3 9 8 70 4 50 )
* * 联系人 ( E 一m a i l : h e y k @ i r i s 名 iP P . a e . e n )
l ) 本文所报道的基因序列在 n n B J zE M B L /e e n B a n k 数据库中的登录号为 Y 16 9 5 4
中 国 科 学 ( C辑 ) 第 3 0卷
发生是一个复杂的生物学过程 , 是环境因子诱导下的形态学反应 . 在此过程 中 , 基因的表达和
调控是植物接受外界信号和展开发育活动的关键环节 .长期以来 , 我们对叶球发育过程 中基因
的调控作用知之甚少 , 这在很大程度上妨碍了我们对叶球形态发生过程的深入了解 , 使许多
生理实验的结果无法得到正确的解释和证实 . 要清晰地 了解叶球分化和发育的生理机制 , 就
必须首先分离与之相关的基因 , 明确其结构特征和表达方式 , 只有这样 , 才能研究激素和环境
因子引起基因表达的生物化学反应链 , 建立环境 一基因 一形态三者的相互关系 , 了解叶球和其他
植物器官发生的复杂机理 .正因为如此 我们从 1 993 年起就致力于叶球相关基因的分离与克隆 ,
试图得到控制叶球分化和发育的有关基因 , 为人们研究 和利用基因工程调控叶球发育进程 ,
培育高产优质品种提供科学依据 .
1 材料与方法
L l 植物材料
所选大白菜品种为 自交系 D a l 一 12 . 该 自交系为早熟品种 , 其植株生长和叶球发育对温度
和光照等条件比较敏感 . 该 自交系的种子经仔细挑选后按上海地区正常播种期 ( 19 94 年 8月 20
日 )播种在中国科学院上海植物生理研究所实验农场 内 , 经 30 d 的育苗后移栽到大田 . 于 10 月
13 日待植株生长到 12一 14 展开叶 , 即刚刚进人包心早期时 , 从一部分植株上切取 5 m m 长的
茎尖 (带有 5一 8 片未展开叶 ) , 从另一部分植株上切取长度为 5 m m 以下的未展开叶 . 所取茎
尖样品在液氮中速冻保存 , 用于提取和分离 m R N A 和构建 。 D N A 文库 . 在此之前 , 于 or 月 5
日待植株生长到 8一 10 片展开叶时 , 即开始进人莲座早期的时候 , 切取长度为 5 m m 以下的未
展开叶 , 连同包心早期的未展开叶在液氮中速冻保存 , 分别用于提取 m R N A 和同位素标记探
针 .
L Z c D N A 文库构建和差异杂交
用酚 一 s D s 抽提和氯化铿沉淀的方法从植物材料中提取总 R N A , 经 ol i g o( d )T 纤维柱富集
p o l y ( A ) RN A
, 采用 U n i v e r s a l R ib o C l o n e e D N A S y n t h e s i s S y s t e m ( p r o m e g a ) 合成 e D N A . 将
e D N A 与 & o R 1 a d a p t o r 连接 , 插人到 L a m d a o EM 一 2 载体中 , 用 P a e k a g e n e L a m d a D N A
P a e k a g i n g s y s t e m (p r o m e g a )包装 .
在大白菜莲座早期和包心早期 , 用异硫氰酸肌法分别从未展开叶中提取总 R N A 13] , 在寡
核昔酸随机引物的作用下 以 32 P 一 d c T P 为同位素标记物 , 合成与单链 RN A 互补的总 c D N A 探针 .
从茎尖组织特异的 c D N A 文库中制备两套重复拷贝 , 转移在硝酸纤维素滤膜上 , 然后在 42 ℃
预杂交 4 h . 预杂交缓冲液含有 2 5% 甲酞胺 , 10 0 林g /m L 变胜的蛙精 D N A , 10 林g zm L 酵母 R N A , 5
x D e n h a r d t 试剂 , 5 0 m m o lz L 磷酸钠 (p H 6 . 5 ) , 5 x S S C 和 0 . 2% SD S . 在预杂交缓冲液内分别
加人莲座早期和包心早期叶片的 c D N A 探针 , 与 c D N A 文库杂交 20 h . 在室温下用漂洗缓冲液
( 0
.
0 5 m o lz L N a H ZP o 4
,
0
.
0 5 m o l z L N a Z H P o 4
,
s x s s e 和 2 5% 甲酞胺 )漂洗杂交膜 , 然后在 4 2℃下
用 Z x S S C/ .0 0 2% S D S 继续漂洗 . 滤膜烘干后加增感屏对 x 射线片曝光 .挑选差异性噬斑 , 在降
低噬斑密度的情况下再次筛选 , 确定那些与包心期 。 D N A 杂交而与莲座期 c D N A 不能杂交的
噬斑作为候选克隆 .以 T 7 和 S P 6 引物为引物 , 用 P C R 扩增所选克隆的 c D N A 插入片段 , 其 P c R
产物克隆在 p B l u e s c r ip t K S +质粒上 .
第 5期 余旭红等 : 大白菜包叶特异基因的克隆及其结构特征和表达方式
1
.
3 DN A序列分析
用外切核酸酶 1和 s 1核酸酶创造 B c PL H 基因 c N D A片段的嵌套缺失突变体 .质粒 N D A
在碱解后用 San g e r方法人工测序 , 其序列通过测序仪二次测序得到验证 .借助 lB as t 软件进行
同源性分析 , rP o D o m 软件搜索特异结构域 .
L 4 P C R 表达分析
在大 白菜 不同发育时期的植株上切取根 、 茎和叶等组织 , 以 同样方法提取总 R N A . 用
ol ig o( d )T
, 2一 1 8作引物 , 经反转录合成 c D N A 第 1条链 .通过浓缩或稀释的办法使各组分总 R N A
的含量相等 , 以保证各样品中 B cP L H基因的转录产物有可 比性根据 B cP LH 基因的 cD N A 序列 ,
合成一对引物 : 5 ’ 一A灯 G A A e T T T C e T C T G G T 一 3 ’ (正义 )和 5 ` 一 A C A G e T A T G C T T G G C T T G C -
3
’
(反义 ) . 以不同植物器官来源的 c D N A 组分作模板进行 RT 一CP R .在 PC R 扩增前 , 注意在每个
反应混合液中加人等量的 c D N A 样品 、 引物和其他 PC R 试剂 .为消除反应误差 , 实验采用两种
对照 , 一种是各植物材料的总 R N A , 另一种是 B cP L月 基因的 c D N A (阳性对照 ) . 每个 P c R 的
反应体积为 5 0 林L , 包括 1 . 2 5 m m o l zL M g C 12 , Zo pm o l 引物 , 3 单位 aT 叮 n N A 聚合酶 . 反应共
进行 4 0 个循环 , 每循环包括 1 m i n 变性 (9 4 ℃ ) , 2 m i n 退火 ( 5 8 ℃ )和 2 . 5 m i n 延伸 (7 2℃ ) .
P c R 扩增后 , 在琼脂糖凝胶上进行电泳 , 每个泳道上样 20 林L . 不同大小的 D N A 片段转移
到硝酸纤维素滤膜上 , 与前述的 B cP L H基因的 。 D N A 探针进行 S ou t h er n 杂交 .杂交膜进行自显
影和照相 .
2 结果
.2 1 B cP LH 基因的 c D N A 克隆
根据大白菜不同生长发育阶段生长点的动态变化 , 确定 1 2一 14 片展开叶为莲座期转向包
心期的形态标志 , 因为在此阶段后植株分化的叶子具有了包叶的特征 . 为此 , 我们选择这一发
育时期的茎尖组织 , 从中提取和分离 m RN A , 经反转录合成 。 D N A , 在此基础上构建了包心早
期茎尖特异的 。 D N A 文库 .文库的滴度达到了 5 4 x l护 p fu .与此同时 , 从未展开的莲座叶和包
叶中提取 m R N A , 经反转录后标记成莲座期 c D N A 探针和包心期 。 D N A 探针 , 分别用两个探针
与 c D N A 文库进行差异杂交 , 结果筛选出了 9 个差异性克隆 , 经复筛后得到 3 个克隆 , 这 3 个
克隆与包叶 c D N A 探针有明显杂交信号 , 而与莲座叶 c D N A 探针无杂交信号 . 以这 3 个克隆的
噬菌体 D N A 为模板 , 进行预期的 c D N A 插入片段的 P C R 扩增 , 结果出现了 3 个不同长度的
P c R 产物 .将该产物克隆在 p lB ue sc ir tP 质粒中 , 用多种限制性内切酶酶切 , 建立了 D N A 片段
的酶切图谱 . S ou ht er n 杂交的结果显示 , 这 3 个 D N A 片段均来源于大白菜包心早期茎尖特异的
c D N A 文库 .将其中 1 个长约 1 . I kb 的 D N A 片段作为重点进行序列分析 , 在序列缺失 、 亚克隆
和测序后发现 , 该 D N A 的 3 ’ 端含有较长的 oP ly ( A )序列 , 5 ’ 端呈现 m RN A 典型的帽子结构 .
据此推断该 D N A 为全长的 c D N A , 命名为 B cP L H (图 1) .将 B cP L H 基因 c D N A 序列 中的第 l 个
AT G 确定为翻译起始位点 , 其理由之一是 , 该翻译起始位点 的旁邻序列 A T A AT G A 符合真核
翻译起始位点的一致性序列 (AI )G N NAT G g l4] , 同时 , 该 AT G 起始密码子上游第 6 个碱基处有
符合可读框的 T G A 终止密码子 .
中 国 科 学 ( C 辑 ) 第 30 卷
15
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图 1 B cP L H 基因 c D N A 和推导氨基酸的序列
起始密码子和终止密码子分别用方框和划线表示 , 阴影部分代表两个 ds R N A 结合结构域
为了解大白菜基因组中 B cP LH 基因的拷贝数 , 对基因组 D N A 进行 S ou ht er n 杂交
. 在高严
紧度 (杂交温度为 58 ℃ )条件下 , B cP L H 基因的 c D N A 探针与基因组 iH nd 班酶切片段杂交后出
现 8 . 0 和 .4 s kb 两条杂交带 , 与 E co R I 酶切片段杂交后 出现 5 . s kb 条带 , 与 B a m H I 酶切片段
杂交有 1个 4 . s kb 杂交带 (图 2) . 在低严紧度 ( 50 ℃ )条件下 , 基因组 3 种内切酶的酶切片段分别
出现 5 个以上的杂交带 . 这表明 , 大白菜中存在多种 B cP L H 基因的同源片段 , 其编码的蛋白


第 5期 余旭红等 : 大白菜包叶特异基因的克隆及其结构特征和表达方式
基序 、 富集甘氨酸基序和锌指纹基序 .结构域分析的结果表明 , B叩 L H 蛋白的某些片段与许多
RN A 结合蛋白的 ds R N A 结合结构域同源 .这些 R N A 结合蛋白通过 R N A 编辑 、 多聚腺昔化 、
信息识别或核定位调节发育进程 . 其中 , 人和 鼠 R N A 结合蛋白 T R B P 与大白菜 B叩 L H 蛋白除
了有 同源的 ds RN A 结合结构域外 , 在结构域旁临序列上也有较高的同源性 . 因此 , B cP LH 基因
可能是植物 RN A 结合蛋白基因 .人 T R B P 能够结合艾滋病毒 1 型 T A R 序列 , 可作为蛋白激酶
PK R 的抑制剂 ,而后者受干扰素的诱导「’ 3〕 , 鼠 T R B P 可以结合鱼精蛋白 m R N A 的非 翻译区 , 抑
制该基因的翻译表达 6[] .植物中的器官和组织与动物明显不同 , 那么在植物中 B cP L H 蛋白是如
何与 ds R N A 结合的 ? 在植物器官的发生过程中有什么调节作用 ? 目前 , 植物中发现的 R N A 结
合蛋白基因还很少 , 而且仅仅局限于线粒体和叶绿体内 . B cP L H 基因是核基因 , 因此在组织定
位和生理功能上有别于 已发现的 R N A 结合蛋白基因 . 然而 , 将动物 RN A 结合蛋白的研究成果
应用于植物有助于我们对 B cP L H 基因的了解 .
B cP LH 基因在大白菜中的表达量很低 , 用常规的 N or t h er n 杂交不能检测到 . RT 一 P c R 扩增
使 B cP L H 基因的转录信号放大 . 在大白菜包心期 , B cP L H 基因主要在包叶中表达 , 在莲座叶和
根中不表达 , 这一结果表明 , 包叶是 B cP L H 基因优势表达的场所 .
叶子向内弯曲是叶球发生 的显著特征 , 包叶的分化预示着叶球发生的开始 . 尽管包叶不
是叶球的组成部分 , 但是它启动叶球形态发生的过程 . 在包叶外表面涂抹生长素 , 可诱导其进
行内向弯曲生长 2[] ; 在幼叶和莲座叶外表面涂抹生长素则不能使其弯曲 .在我们先前的研究中 ,
向大 白菜和甘蓝中转移生长素基因可提高转基因植株的生长素水平 , 其结果促进叶球的提前
发生〔’ 4 ] . 我们现在 的实验结果表明 , 在包叶内有 B cP L H 基因的转录表达 , 在幼叶和莲座叶内
则无明显 的表达 . 由此可见 , 包叶不同于其他类型的叶子 , 它可以接受外界环境条件的刺激 ,
并将信号转换为形态转化的的生物学功能 . 在此过程中 , B cP L H 基因在信息俘获或传导过程中
很可能起调节作用 , 这种调节作用的间接结果是包叶的分化和叶球的发生 .
致谢 许智宏教授对本文提出了修改意见 , 吕玉平博士在 。 D N A 文库 的构建过程 中给
予技术帮助 , 特此致谢 .
参 考 文 献
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