全 文 ：收稿日期： 2011-12-29； 修回日期： 2012-04-07
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30972342）
作者简介： 蒋文伟， 副教授， 博士， 从事城市生态学与景观生态学研究。 E-mail： wenweijiang@zafu.edu.cn
浙 江 农 林 大 学 学 报， 2012， 29（6）： 859 - 866
Journal of Zhejiang A＆ F University
天目山柳杉古树的树干液流速率时空变化
蒋文伟1， 郭运雪1， 杨淑贞2， 赵明水2
（1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院， 浙江 临安 311300； 2. 天目山国家级自然保护区 管理局， 浙江
临安 311311）
摘要： 应用热扩散式边材液流计， 研究了天目山柳杉 Cryptomeria fortunei 树干液流速率时空变化、 蒸腾耗水量及其
与环境因子的关系， 揭示了柳杉水分生理的内在机制。 结果表明： 柳杉树干液流速率的日变化呈单峰曲线， 春季
于 6：20 左右启动， 12：30 左右达到峰值， 18：50 左右开始迅速下降。 夏季于 7：00 左右启动， 13：20 左右达到峰值，
19：40左右开始迅速下降。 春季液流启动比夏季早， 达到高峰和迅速下降时间均比夏季提前。 春季液流峰值、 日均
液流速率和液流量均显著大于夏季， 且胸径越大的柳杉液流速率越大； 在柳杉不同方位上， 春季柳杉南向液流速
率最大， 为平均值的 187.3%， 西向最小仅为平均值的 15.4%。 夏季东向液流速率最大， 为平均值的 226.2%， 北向
最小为平均值的 33.1%。 同一季节不同测点的液流速率日变化有明显差异， 但具有较好的一致性， 不同季节液流变
化节律表现不同； 在柳杉垂直高度上， 柳杉春季日均液流速率大小排序为中位（61.71 g·min－1）＞上位（48.36 g·min－1）
＞下位（35.10 g·min－1）， 夏季则为上位（20.65 g·min－1）＞下位（14.81 g·min－1）＞中位（10.43 g·min－1）， 不同高度的树干
液流速率差异明显， 且上位液流的波动节律明显早于中位和下位， 上位液流峰值出现的时间比下位要早。 图 5 表 3
参 30
关键词： 植物学； 柳杉； 热扩散； 液流速率； 时空变化； 天目山
中图分类号： S715.4 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2012）06-0859-08
Temporal and spatial changes for sap flow velocity of Cryptomeria fortunei
stems in National Nature Reserve of Mount Tianmu
JIANG Wen-wei1， GUO Yun-xue1， YANG Shu-zhen2， ZHAO Ming-shui2
（ 1. School of Landscape Architecture， Zhejiang A & F University， Lin’an 311300， Zhejiang， China； 2.
Management Office， National Nature Reserve of Mount Tianmu， Lin’an 311311， Zhejiang， China）
Abstract： To protect the Cryptomeria fortunei plant community in National Nature Reserve of Mount Tianmu，
the temporal and spatial changes of stem sap flow velocity and transpiration as well as their relationship to
meteorological factors were studied using a thermal dissipation probe （TDP）. Also， internal mechanisms of water
physiology were explained. Results showed that the diurnal change of sap flow velocity was a single peak curve.
In spring， sap flow started at 06：20， peaked at 12：30， and fell quickly at 18：50. However in summer， it
started at 07：00， peaked at 13：20， and fell quickly at 19：40. The peak value， average daily velocity， and
sap flow flux in spring were larger than in summer with a larger diameter stem having a greater sap flow
velocity. For stem orientation， compared with the average sap flow， in spring flow velocity in the southern
section was largest （187.3%） and in the western part lowest （15.4%）； however， in summer sap flow velocity
in the east was largest （226.2%） and lowest in the north （33.1%）. Sap flow for vertical height of the stem by
season， showed that in spring the order of average daily sap flow velocity for the middle （61.71 g·min－1） ＞ the
top （48.36 g·min－1） ＞ the bottom （35.10 g·min－1）， but in summer revealed the top （20.65 g·min－1） ＞ the
bottom （14.81 g·min－1） ＞ the middle （10.43 g·min－1）. ［Ch， 5 fig. 3 tab. 30 ref.］
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 12 月 20 日
Key words： botany； Cryptomeria fortunei； thermal dissipation； sap flow velocity； temporal and spatial change；
Mount Tianmu
柳杉 Cryptomeria fortunei 系杉科 Taxodiaceae 柳杉属 Cryptomeria 常绿乔木， 为中国特有树种， 高可
达 54 m， 产自长江流域以南且分布广泛。 据调查， 在浙江天目山和龙泉， 福建南屏、 沙县、 泰宁、 崇
安， 江西庐山及云南昆明都分布有柳杉百年古树 ［1］。 天目山是森林和野生动物资源国家级自然保护区，
植物种类丰富， 拥有全世界最大的古柳杉群， 数量达 2 000 多株， 是“大树王国”的主体， 素有“大树华
盖闻九洲”的美誉［2］。 自 20 世纪 90 年代以来， 天目山柳杉呈现衰退现象， 甚至出现大面积枯死， 严重
影响了境域森林健康和动植物多样性保护， 许多学者为此开展了相关研究。 张欣等 ［3］研究了天目山柳杉
林群落竞争关系， 还有学者研究了柳杉病虫害防治 ［2，4］、 繁殖及栽培技术等方面 ［5－7］， 而应用树干液流监
测技术对柳杉水分生理研究鲜见报道， 仅见于赵丽娟等 ［8］和蒋文伟等 ［9］。 目前， 利用热扩散式液流探针
（thermal dissipation probe, TDP）技术， 国外有些学者［10－11］研究了欧洲赤松 Pinus sylvestris， 山杏 Prunus ar-
meniaca 的树干液流变化及蒸腾耗水特性； Vertessy 等 ［12］与 Wullschleger 等［13］研究了桉树 Eucalyptus reg-
nans， 栎树 Quercus petraea等树干液流动态。 国内有些学者分别选择麻栎 Quercus acutissima［14］， 杨树 Pop-
ulus × euramericana［15］， 杉木 Cunninghamia lanceolata［16］， 山杨 Populus davidiana［17］， 元宝枫 Acer truncatum［18］
及马占相思树 Acacia mangium［19］等树种， 研究树干液流日、 月、 年变化， 以及不同方位、 垂直高度液流
速率变化节律， 同时分析树干液流与环境因子之间的响应关系。 赵丽娟等 ［8］与蒋文伟等 ［9］初步研究了单
株柳杉在不同天气、 不同季节的液流变化及与环境因子之间的关系。 本研究在此基础上， 以 2 株柳杉为
研究对象， 进行多个空间测点监测， 试图从时空层面探寻柳杉树干液流传输及蒸腾耗水特性， 了解柳杉
水分生理动态及与环境因子的内在响应关系， 为保护天目山柳杉古树景观提供理论参考。
1 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
研究地位于浙江临安天目山龙峰尖附近（30°20′N， 119°23′E）， 坡向南， 海拔 1 067 m， 属中亚热带
北缘向北亚热带过渡地带， 气候温暖湿润， 雨水充沛。 年平均气温为 8.8~14.8 ℃， 最冷月平均气
温－2.6~3.4 ℃， 最热月平均气温 19.9~28.1 ℃， ≥10 ℃积温 2 500~5 100 ℃， 无霜期 209~235 d， 年均降
水量 1 390~1 870 mm。 土壤厚度约为 50 cm， 多为黄壤土和棕黄壤土。 保护区内植物区系古老， 有蕨类
植物 171 种， 种子植物 1 641 种（包括亚种、变型）［20］， 是当今华东地区植被保存较完好的地区之一。 试
验林属于亚热带常绿针叶林， 植物种类丰富， 除柳杉以外， 还有交让木 Daphniphyllum macropodum， 玉
兰 Magnolia denudata， 灯台树 Bothrocaryum controversum 等， 林下有阔叶山麦冬 Liriope platyphylla， 吉
祥草 Reineckia carnea， 翠云草 Selaginella uncinata 等地被植物。
1.2 研究方法
观测内容包括树干液流时间变化与空间变化。 从春季（4 月和 5 月）和夏季（6 月、 7 月和 8 月）中分
别选择 6 个典型的晴天研究柳杉树干液流日、 季时间变化， 观测不同方位、 垂直高度的液流速率研究及
其空间变化。 由于调查样地柳杉树龄多集中于 120~160 a， 本试验选取长势良好、 树龄分别为 120 a 和
160 a古柳杉树作为样木。 其中， 方位探针安装于样木 1 （树龄 120 a）树高 1.3 m 处的东、 南、 西、 北 4
个方向， 不同高度探针安装于树高 1.3， 4.0, 8.0 m 处， 均安装在树干北向； 样木 2 （树龄 160 a）仅在树
高 1.3 m 处北向安装探针， 并利用生长锥钻取木芯， 测定树皮厚度和边材厚度 （表 1）。 液流计的安装、
样木编号 树干位点高度/m 直径/cm 树皮厚度/cm 测定方位 边材宽度/cm 边材面积/cm2 树龄/a
1.3 62.8 0.5 东、 南、 西、 北 23.4（平均值） 2 822.909（平均值）
1 4.0 52.6 0.5 北 19.7 1 974.271 120
8.0 43.4 0.7 北 16.3 1 316.045
2 1.3 75.6 1.0 北 28.1 4 016.683 160
表 1 柳杉样木生长特征
Table 1 Growth characters of Cryptomeria fortunei
860
第 29 卷第 6 期
季节 观测日期
液流启动时刻 达到峰值时刻 液流速率峰值/（g·min－1） 平均液流速率/（g·min－1） 迅速下降时刻
样木 1 样木 2 样木 1 样木 2 样木 1 样木 2 样木 1 样木 2 样木 1 样木 2
春季
04-06 6:00 6:30 13:00 14:30 63.451 196.865 36.285 59.522 18:30 18:00
04-21 5:30 6:00 13:30 14:00 92.752 155.779 33.809 51.001 18:00 19:00
04-22 6:30 6:30 13:00 14:00 76.441 230.739 32.723 85.782 18:00 18:30
05-01 5:30 6:00 12:30 14:30 93.743 199.380 38.867 86.830 19:00 19:30
05-02 6:00 6:00 13:00 13:30 110.964 250.013 61.718 107.727 19:30 19:30
05-03 6:00 7:00 13:00 13:30 89.519 194.164 35.876 67.090 18:30 18:00
夏季
06-03 6:30 7:00 13:30 15:00 42.138 147.371 14.832 49.997 19:00 19:30
06-11 7:00 6:30 13:30 13:00 42.600 149.663 16.231 67.161 19:30 20:00
06-14 7:30 7:00 14:30 13:30 42.430 137.279 12.793 61.605 19:30 19:30
07-19 6:30 6:30 14:00 14:30 37.599 145.435 15.394 60.074 19:30 19:30
07-31 6:30 6:30 13:00 13:30 44.298 142.418 18.604 71.625 20:00 19:30
08-01 7:00 7:30 14:30 14:30 39.105 135.318 16.121 71.682 20:00 20:00
表 2 春夏季节柳杉液流速率日变化动态
Table 2 Diurnal changes of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei in spring and summer
环境因子的测定见文献［9］， 运用 DPS V 7.0 软件进行数据统计分析， 采用 Excel 制图。
2 结果与分析
2.1 柳杉树干液流速率的日变化和季变化
从对 2 株柳杉样木北向 1.3 m 处树干液流速率观测表明（图 1）， 柳杉液流速率日变化呈典型的单峰
曲线。 每日凌晨， 液流开始启动， 之后迅速增加， 中午达到最大峰值。 傍晚液流开始迅速下降， 直到次
日凌晨启动之前降至最低， 没有明显的停止界限。 夜间仍存在微弱的液流， 主要是由根压所致［21］。 由于
根压的作用， 土壤水分便以主动的方式进入柳杉树体， 补充白天因蒸腾作用而消耗的水分， 维持树体的
水分平衡。
从对不同季节柳杉液流速率日变化动态（表 2）可知： 液流启动时间上样木 1 和样木 2 相对一致， 前
后相差 30 min 左右， 春季启动稍早于夏季； 液流达到峰值时间上， 样木 2 比样木 1 晚 1 h 左右， 但 2
株样木春季液流达到峰值时间都早于夏季 1 h 左右； 峰值和日均液流速率上， 2 株样木都是夏季显著地
小于春季， 样木 1 夏季液流峰值和日均速率分别为春季 47.1%和 39.3%， 样木 2 分别为春季 69.9%和
图 1 春夏季节柳杉液流速率日变化
Figure 1 Diurnal changes of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei in spring and summer
蒋文伟等： 天目山柳杉古树的树干液流速率时空变化 861
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 12 月 20 日
图 2 春季和夏季环境因子的日变化
Figure 2 Diurnal changes of environmental factors in spring and summer
83.4%， 而且样木 2 液流峰值平均值及日均液流速率都大于样木 1。 其中， 在春季样木 2 分别是样木 1
的 2.3倍和 1.9倍， 在夏季分别是样木 1的 3.5倍和 4.0倍， 胸径越大柳杉液流速率越大； 液流开始下降
时间上， 夏季出现较晚， 为 19：30－20：00， 春季较早， 为 18：30－19：00， 液流变化总体是夏季比春季晚
1 h 左右。 春季液流波动幅度要显著地大于夏季， 其原因在于春季光合有效辐射变幅剧烈， 空气湿度、
叶面湿度均较低， 温差日变幅较高（图 2）， 致使春季柳杉树干液流在启动时间、 达到峰值时间上都早于
夏季， 这与樊敏等［22］研究结论有所不同。
通过进一步对柳杉液流速率与环境因子的相关性统计分析（表 3）表明， 影响春季柳杉液流速率的主
要环境因子是空气温度、 光合有效辐射和空气湿度， 与空气温度和光合有效辐射呈显著正相关， 与空气
湿度呈显著负相关； 影响夏季柳杉液流速率的主要环境因子是空气温度、 叶面湿度和空气湿度， 与空气
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第 29 卷第 6 期
时间 空气温度 空气湿度 叶面湿度 光合有效辐射 土壤温度
春季 0.637** -0.459** -0.249* 0.498** 0.079
夏季 0.770** -0.499** -0.549** 0.446** 0.119*
表 3 液流速率与环境因子的相关性分析
Table 3 Correlation analysis between sap flow velocity and environmental factors
说明： *代表在 0.05 水平上显著， **代表在 0.01 水平上显著。
图 3 春、 夏季节柳杉树干不同方位液流速率日变化动态
Figure 3 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei at different orientatio in spring and summer
图 4 春夏季节柳杉不同高度液流速率日变化
Figure 4 Diurnal change of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei at different heights in spring and summer
温度呈显著正相关， 与叶面湿度、
空气湿度呈显著负相关。
2.2 柳杉不同方位树干液流变化
在柳杉不同方位上， 同一季节
不同测点液流速率日变化节律有明显
差异， 但具有较好的一致性 （图 3）。
在春季， 树干东、 南、 北向方位的
树干液流约在 6：00－6：30 启动， 而西向的树干液流启动较晚， 约在 7：00－7：30； 液流峰值出现时间上，
东、 南、 北向方位峰值出现约在 12：00－13：30， 南向较晚约在 14： 00； 液流进入低谷时间约在 18：00－
20：00， 不同方位不超过 120 min。 从图 3 可知， 春夏两季树干不同方位液流速率大小差异明显。 在春
季， 树干东、 南、 西、 北向 4 个方位液流速率峰值分别为日均值的 141.6%， 187.3%， 15.4%， 55.7%，
而夏季则分别为： 226.2%， 53.7%， 87.0%， 33.1%。 夏季东向方位的树干液流速率明显大于其余 3 个方
位， 也比春季 4 个方位的要大， 可能与柳杉林冠、 根系在不同方位分布程度等因素有关。
2.3 柳杉不同高度树干液流变化
春夏季节柳杉不同高度液流速率日变化（图 4）表明： 柳杉上位液流的波动节律明显早于下位和中位，
上位液流峰值出现的时间比下位要早。 在春季， 上位树干液流启动约在 6：30， 峰值出现约在 12：30， 而
中位和下位无论是液流启动时间还是液流峰值出现时间都要晚一些， 在 7：00 左右和 13：30 左右， 夏季
蒋文伟等： 天目山柳杉古树的树干液流速率时空变化 863
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 12 月 20 日
液流日变化节律与春季相似。 柳杉不同高度的树干液流速率差异明显， 春季日均液流大小排序为中位
（61.71 g·min－1）＞上位 （48.36 g·min－1）＞下位 （35.10 g·min－1）， 而夏季则为上位 （20.65 g·min－1）＞下位
（14.81 g·min－1）＞中位（10.43 g·min－1）， 与刘德良［23］的研究结果不同。 理论上讲， 如果树干不同高度探测
点之间没有枝条， 不同高度的液流速率排序应为上位＞中位＞下位［24］。 在本试验中， 由于样木柳杉主干
液流测点间都有较多的侧枝， 树体水分很可能通
过枝条蒸腾而失水， 同时树干水容也起了一定的
调节作用， 因此液流速率大小排序有所不同。
2.4 春夏季柳杉树干日液流量比较
不同季节柳杉树干日液流量（图 5）可知： 春季
树干日液流量（胸径处）远大于夏季， 说明柳杉春
季蒸腾量大， 是林分水分管理的关键时期。 春季
树干日均液流量为 52.56 kg·d-1， 夏季仅为 20.4
kg·d-1， 为春季的 38.8%。 春季柳杉液流通量相对
较大的原因， 一是与柳杉的生长发育有关， 春季
是柳杉抽稍长叶的季节， 对水分需求很大； 二是
与天目山春季干旱夏季多雨的气候有关。
3 结论与讨论
柳杉树干液流的日变化与太阳辐射、 空气温度等环境因子之间具有较好的生态同步性。 在生长期
间， 柳杉树干液流速率的日变化呈单峰曲线， 春季液流启动比夏季早， 达到高峰和迅速下降时间均比夏
季提前， 春季液流峰值、 日均液流速率和液流通量均显著大于夏季， 这与樊敏等［22］研究结论有所不同，
其原因在于树木液流的变化除了受生物学结构、 土壤供水影响外， 很大程度上受气象因子的制约［25］。 本
研究发现， 不同季节影响液流速率的主要环境因子有所不同， 但是液流与空气温度、 光合有效辐射的正
相关， 与相对湿度负相关， 及与土壤温度的相关性较差的关系属性在不同季节里却完全一致， 这与刘文
国等［26］对杨树人工林树干液流与环境因子的关系研究结论相一致。 研究结果发现柳杉春季树干日均液流
量（52.56 kg·d-1）明显大于夏季（20.4 kg·d-1）， 且树木胸径越大则树干液流速率及蒸腾耗水量也越大， 由
此表明春季是柳杉水分管理的关键时期。
在柳杉不同方位上， 同一季节不同测点液流速率日变化差异明显， 但有较好的一致性。 春季， 南向
树干液流最大， 西向最小； 夏季， 东向树干液流最大， 北向最小； 夏季东向方位的液流速率明显大于其
余 3 个方位， 也比春季 4 个方位的要大。 王华田等 ［27］在对侧柏 Platycladus orientalis 边材液流节律研究
后， 认为树干不同方位边材宽度和相应方位的冠幅大小与测定部位的边材宽度和冠幅之间关系不明确，
但所测定液流速率较大的方位树冠枝梢数量多， 具有一定的关联性； 而王瑞辉等［28］认为元宝枫 Acer trun-
catum 树干液流的方位差异与冠幅大小差异无关， 一个可能的原因是根系分布的影响， 根系分布多的方
位液流速率就大。 本研究中， 春夏季节柳杉不同方位液流速率都有着明显自身特点及变化节律， 可能与
林冠及根系分布等因素有一定的关系。 当然， 该项研究仅仅只是开始阶段， 有待今后深入探讨。
在春夏季节， 柳杉上位液流的波动节律明显早于下位和中位， 上位液流峰值出现时间比下位早。 原
因在于构成边材液流传输驱动力的要素包括蒸腾拉力、 导管内由于水分子内聚力产生的毛管力、 树体不
同高度水的重力等。 其中, 蒸腾拉力和毛管力是液流上升的主要驱动力 ［29］。 随着测定部位的升高, 被测
部位导管中液流所受的拉力越来越大, 液流速率也随之增大［30］。 本研究发现， 春季液流峰值大小排序为
中位＞上位＞下位， 而夏季则为上位＞下位＞中位。 理论上认为， 树干边材面积随高度的升高而减小，
导致树干上位边材液流速率大于中位和下位的液流速率， 但由于不同季节柳杉树干分枝的生长量及耗水
量不同， 且不同季节受环境因子的影响也不同， 从而使得液流速率空间位置的大小排序有所改变。
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图 5 不同季节柳杉树干日液流量
Figure 5 Daily sap filowvolume of Cryptomeria
fortunei in different seasons
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第 29 卷第 6 期
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