全 文 ：0 引言
自然界绝大多数植物都是构件植物，由于环境、资
源可利用性、经营方式、干扰程度的不同，同个物种间
的构型存在不同[1-2]。每种植物的个体都有一个精确的
并受遗传因素决定的生长方案，植物在任何一个发育
阶段，其内部生长方案的表达形式都可用构型来表示，
因此构型是植物内在遗传信息在一定时间表现的外部
形态特征[3]。分枝格局是构型分析的重要内容，它主要
由分枝率、分枝角度和枝长等 3个形态学性状决定[1]。
一些学者为了更详细地阐述植物体枝系特征，联合枝
上分布的各构件单元（叶种群、芽种群等）的配置及其
动态变化特征，开展了植物种对空间、光等资源变化的
响应特征研究[1,3-5]。由于人工恢复林分经营过程中，对
植物体采取了劈枝、截干、修改等措施，以获得薪材或
促进林分更新，在这种人为经营模式下对林木构型变
化特征产生何种影响，报道甚少。
作为金沙江干热河谷区植被恢复主要成分，新银
合欢（Leucaena leucocephala）已在金沙江干热河谷区大
基金项目：国家自然科学基金资助项目固氮植物防治泥石流的抑灾作用机制研究(40771025)；国家科技支撑计划课题西南重大水电工程区生态保护
与泥石流滑坡防治技术开发(2006BAC10B04)。
第一作者简介：林勇明，男，1982年出生，福建省福安市人，讲师，博士，研究方向：山地生态系统、退化区域修复。通信地址：350002福建省福州市金
山福建农林大学林学院，E-mail：monkey1422@163.com。
收稿日期：2009-04-13，修回日期：2009-05-13。
不同经营模式下新银合欢的枝系特征差异分析
林勇明 1，王道杰 2，葛永刚 2，杨美玲 1
(1福建农林大学林学院，福州 350002；2中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，成都 610041)
摘 要：在中国科学院东川泥石流定位观测站附近，对不同经营模式下新银合欢的枝系特征进行了统计
分析，结果表明：新银合欢在不同经营模式下的总体分枝率和逐步分枝率SBR1︰2发生显著变化，逐步分
枝率SBR2︰3则未表现出显著差异；截干新银合欢二、三级枝长度，枝径比 2︰1及一、二、三级枝倾角显著大
于未截干新银合欢；两种经营模式下叶片的分布特征未发生显著差异。通过对各种枝系特征综合分析，
发现截干新银合欢的生长对策表现为向上拓展自身生长空间，保持其原有的生态位。
关键词：新银合欢；经营模式；分枝式样；构型分析
中图分类号：S3 文献标识码：A 论文编号：2009-0759
Branching Patterns Variation of Leucaena leucocephala in
Different Management Patterns
Lin Yongming1, Wang Daojie2, Ge Yonggang2, Yang Meiling1
(1College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002;
2Institute of Mountain Hazards and Environment, CAS & Ministry of Water Conservancy, Chengdu 610041)
Abstract: In plantation of Leucaena leucocephala in Dongchuan station of debris flow observation and re⁃
search, Yunan Province, the branching patterns of Leucaena leucocephala in different management patterns
were examined. The results showed that overall bifurcation ratio and stepwise bifurcation (SBR1︰2) varied signif⁃
icantly among different management patterns, but the stepwise bifurcation (SBR2 ︰ 3) didnt vary significantly.
The second-order and third-order branch length, branch angle to horizon and ratio of branch diameter in cop⁃
pice management are significantly different with non-coppice management, but the characteristics of leaf distri⁃
bution of two management patterns were similar. In coppice management patterns, the architectural counter⁃
measure showed that: Leucaena leucocephala will expand its living space through sprouting from its base.
Key words: Leucaena leucocephala, management patterns, branching pattern, architectural analysis
中国农学通报 2009,25(16):112-115
Chinese Agricultural Science Bulletin
面积营造，显著提高了该区森林覆盖率。自1988年以
来，中国科学院东川泥石流观测研究站（以下简称东川
泥石流站）采用新银合欢作先锋树种，在泥石流频发区
进行造林试验，并设置了不同经营模式下新银合欢生
长的对照样地。此文拟通过分析不同经营模式下新银
合欢构型变化特征，探讨新银合欢构型对人为经营的
响应机制，以期了解新银合欢的生长特征及其适应策
略，为合理改良并利用新银合欢人工恢复林提供理论
依据。
1 研究区自然概况
研究区位于云南省昆明市东川区绿茂乡境内的东
川泥石流站所在的蒋家沟，地理坐标为 103°06~103°
13E、26°13~26°17N。蒋家沟属金沙江一级支流小江
流域，地貌类型为侵蚀中山，海拔 1042~3269 m，干湿
季分明，5~10月为湿季，降水量占全年降水量的
88%。低于1600 m为干热河谷带，这里的多年平均气
温在20℃以上，最高气温40.9℃，最低气温-6.2℃；多
年平均降水量为 693 mm，平均蒸发量为 3638 mm，蒸
发量约是降水量的 5倍[6]。在长期的水土流失和泥石
流作用下，该区域“石漠化”严重，土壤为含砾石较高的
初育土。新银合欢人工恢复林于 1988年在荒坡上以
实生苗种植而成，其坡向向北，海拔约1320 m，种植后一
直封育禁伐，截至2007年，成片分布的面积约1.5 hm2，平
均胸径为6.03 cm，平均树高9.8 m，其中胸径大于3 cm的
种群密度达 2516.8株/hm2，林下自然萌发的幼苗密度
达到4150株/hm2。整个群落以新银合欢为主要树种，
并伴有少量桉树（Eucalyptus robusta），灌木稀少，仅有
坡柳（Dodonaea angustifolia）、苦刺（Sophora davidii）、马
桑（Coriaria sinica）等稀疏分布，草本有扭黄茅（Hetero⁃
pogon contortus）、黄背草（Themeda japonica）、小叶荩草
（Arthraxon lancifolius）、多花杭子梢（Campylotropis poly⁃
antha）等[7]。
2 研究方法
将新银合欢分为 2种经营方式：截去主干和未截
主干。笔者根据研究目的，并通过野外调查，在新银合
欢人工林群落内分别选取典型的正常发育并发育成熟
的新银合欢个体，选取植株高度在 5 m左右的成株 7
株；在截去主干的对照样地中，选取已重新萌生枝条的
新银合欢（原生植株高度约5 m，截干后主干剩余高度
约0.7 m）7株作为研究对象。
在选定的正常发育新银合欢植冠层内标记4~8个
枝条，分别测定植冠层内标记枝条的分枝数，截干新银
合欢因主干不存在，则从茎干重新萌生的枝条中选定
4~8个枝条进行观测；按Strahler法（即向心法）确定枝
序[2,8-10]，即在植冠层内，由外及内确定枝序，外层的第
一小枝为第一级，两个第一级相遇即为第二级，两个第
二级相遇后则为第三级，依此类推，如有不同枝级相
遇，相遇后则取较高的作为枝级，用直尺和游标卡尺测
定枝长、枝径，计算枝径比（RBD）：RBD=Di+1/Di，其中
Di+1和Di分别是第 i+1和 i级枝条的直径。
用半圆仪和圆规测定枝条倾角（与水平方向的夹
角）和叶倾角，分别计算总体分枝率和逐步分枝率[11-12]。
总体分枝率 OBR＝（NT -NS）/（NT -N1），其中 NT＝Σ
Ni，表示所有枝级中枝条总数，NS为最高级枝条数，N1
为第一级的总枝数。
逐步分枝率 SBRi︰i+1= Ni/Ni+1计算，Ni和Ni+1分别为
第 i和第 i+1级的枝条总数。
统计不同经营模式下各级枝条上的现存叶数、落
叶数以及芽的数量和存活状态。并在每个标记的枝条
上摘取3~5叶片，测定新银合欢复叶上着生的小叶片，
利用叶面积测定仪（Laser Area Meter CI-203）测叶片
面积。
对调查数据进行加权算术平均处理，用SPSS软件
进行单因素方差分析，如果差异显著，再进行Turkey
HSD检验。
3 结果与分析
3.1 不同经营模式下枝系特征
分枝率的前身是地理学上研究河流分支特征的名
字，它表示枝条的分枝能力以及各枝级间的数量配置
状况[1,9]，但由于分枝格局仅是对植物体整体支持骨架
的描述，缺乏植物体如何捕获光照的信息，仅凭分枝率
尚不能准确描述和理解植物分枝格局的特征，应结合
植物枝系组成结构的其它相关性状特征（如枝径比、枝
倾角、叶倾角等）进行更细致的研究和模拟[4-5,13]，从而
更好地了解植物体植冠分布的特征。
统计结果表明（表 1），新银合欢在不同经营模式
下的总体分枝率发生了有明显的变化，与截干措施相
比，未截干新银合欢总体分枝率显著大于截干措施，表
明未截干银合欢因树冠正常生长，植株枝条以扩展林
冠为主要生长形式，故总体分枝率较高，而截干后萌生
的枝条以高生长占据原有生长空间为主要生长形式，
则总体分枝率较低；逐步分枝率 SBR1︰2也表现出类似
的规律，但逐步分枝率SBR2︰3并未表现出类似的规律，
这是因为三级枝上萌生的二级枝数量不能超过三级枝
的可承受范围；两种经营模式下一级枝的长度相差不
大，但二级枝与三级枝的长度差异显著（P＞0.05），这
主要是因为截干后萌生的枝条以高生长为主，各三级
枝有发育成主干的可能性，二级枝则有发育成树干拓
林勇明等：不同经营模式下新银合欢的枝系特征差异分析 ·· 113
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展枝（Exploration shoot）开拓周围生存空间的可能性，
与未截干枝条的生长目的不同，造成枝条长度显著大
于未截干的新银合欢；从枝径比 2︰1的显著差异也可以
看出，截干新银合欢二级枝具发育成拓展枝的可能性，
不像未截干新银合欢二级枝为利用环境空间的短枝；
截干一级枝、二级枝、三级枝的枝倾角均显著大于未截
干新银合欢，这是因为截干新银合欢萌生枝条向上开
拓生存空间，与水平方向形成较大的夹角；未截干与截
干新银合欢的叶倾角差异不显著。
3.2 不同经营模式下叶片的形态特征和分布
叶片在植物的生活史中起着重要的作用，其是植
物体合成无机物转换成有机物的器官，是植物与外界
进行水、氧气、二氧化碳交换的决定性器官，枝条上叶
片的质量及数量分布等会影响到植物对碳的获取，并
进一步影响到生存和竞争能力，因此，叶片大小和数
量也是构成植物植冠形态的重要因素 [14]。未截干新
银合欢复叶叶片面积为168.64±22.36 cm，截干新银合
欢复叶叶片面积为 225.86±32.54 cm，两者相差明显
（表 2）；从复叶轴宽、复叶轴长、小叶宽、小叶长等几
个指标看（表 2），截干后的新银合欢为了促进自身的
生长，增大了进行光合作用的小叶面积，同时为了支
撑小叶，也相应增大复叶轴宽与轴长，以保证合成物
质的输送和小叶的固着；小叶轴宽、小叶轴长及小叶
长宽比等指标并未发生显著差异，这可能是新银合欢
遗传性状对小叶形态的控制方式，其不容易随人为干
扰的不同而产生变异。由于植物固着生长，受到外界
刺激时，不能以迁移方式逃避外界变化，其必然表现
出表型可塑性的特点，但是在自身遗传性状控制下，
某些表型特征保持稳定。
新银合欢在不同经营模式下各枝系上平均现存叶
片的数量分布统计表明（图 1），在不同经营新银合欢
的各级枝系上，现存叶片数量差异均不显著（P＞
0.05），表明新银合欢受干扰后叶片的着生特性并未发
生改变；未截干与截干新银合欢叶片在各级枝系上的
分布规律极为相似：均是在二级枝上分布最多，二级枝
上平均着生叶片分别为9.04和8.90片，两种经营模式
一、二级枝上占全部叶片数量的 75.21%和 73.10%，表
明叶片在新银合欢植冠内的配置随不同经营模式的变
化而未有显著改变。随着人为干扰的发生，新银合欢
以枝系和叶着生部位调整为主要适应对策，叶片基本
形态及分布特征则未产生显著变化，这可能是植物体
通过自身部分构件的调整即可达到适应干扰的要求，
从而不再消耗多余能量调整叶片的分布特征。
4 讨论
植物可塑性主要表现在构型变化，在无遗传条件
约束下，可塑性（构型变化）特别有利于植物在不良环
境下最大限度地利用环境[15]。植物体在生长发育过程
中的构型变化同功能作用是紧密联系的，通过分析构
注：表中数据右上角的字母相同者表示差异不显著（P＞0.05）。
表1 新银合欢在不同经营模式下的分枝式样特征
类别
总体分枝率(OBR)
逐步分枝率(SBR1:2)
逐步分枝率(SBR2:3)
一级枝的长度/cm
二级枝的长度/cm
三级枝的长度/cm
枝径比2:1(RBD2:1)
一级枝倾角
二级枝倾角
三级枝倾角
叶倾角
未截干
2.61±0.27a
2.32±0.25a
3.39±0.43a
17.45±6.28a
59.02±15.48a
134.61±42.79a
1.85±0.07a
17.53±3.11a
26.61±6.43a
41.39±8.46a
11.71±3.41a
截干
1.79±0.42b
1.79±0.50b
3.55±0.91a
17.23±5.04a
75.40±23.45b
166.24±63.28b
2.89±0.76b
22.42±5.74b
39.43±9.97b
75.63±3.26b
13.24±4.22a
表2 不同经营模式下新银合欢的叶片特征
类别
复叶轴宽/cm
复叶轴长/cm
小叶轴宽/cm
小叶轴长/cm
小叶宽/cm
小叶长/cm
小叶长宽比/cm
复叶叶面积/cm2
未截干
13.81±1.13a
12.01±0.56a
2.98±0.05a
8.47±0.27a
0.61±0.02a
1.86±0.04a
3.02±0.18a
168.64±22.36a
截干
15.53±1.93b
16.35±0.90b
3.29±0.39a
9.31±0.59a
0.73±0.08b
2.13±0.17b
2.93±0.15a
225.86±32.54b
注：表中数据右上角的字母相同者表示差异不显著（P＞0.05）.
01
23
45
67
89
10
一级枝 二级枝 三级枝
叶
数
未截干
截干
图1 不同经营模式下新银合欢各级枝上的现存叶数
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型变化特征，有助于了解植物的生长对策[16]。木本植
物截干是中国西部地区人民获取薪柴的方式之一，木
本植物在地上部分生物量损失后，会根据不同的受损
程度有针对性地选择萌枝方式来弥补干扰造成的影
响[17]。新银合欢作为干热河谷区域可利用的薪柴，在
其主干截取后，剩余茎干与根系贮蓄的能量会促进茎
干基部的休眠芽复苏并萌枝，对砍伐干扰做出响应，
通过萌枝方式迅速生长，进而占领空间资源，坚守其
固有的生态位。这样，该种群能够在此区域保持竞争
优势，长期抵制外界干扰造成的压力胁迫，尽可能减
少干扰造成的损失。因此，截干新银合欢萌枝为拓展
自身生长空间，主要构型参数均显著大于未截干新银
合欢。
前人研究认为，植物在用于萌枝和种子更新上的
物质投资间存在着一个协调机制，这种协调机制与干
扰强度、干扰频率和当地生境生产力间存在着函数关
系[18]。当新银合欢萌枝木质化成熟后，人为再次进行
砍伐时，是否对其未来再次萌枝的分枝特性、叶片分
布及生物量贮积等造成影响，目前还不得而知。由于
此文仅对新银合欢在初次截干后与未截干的形态学
特征差异进行论述，未涉及在不同发育阶段新银合欢
对不同经营模式的构型响应特征研究，也未涉及新银
合欢的解剖学特征及遗传学特征，今后还需对形态学
与解剖学、遗传学的整合研究，以进一步了解新银合
欢在整个生活史中对外界干扰变化的适应机制。
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